Himeniu

Himeniul sau stratul himenial ( lat.  himenium din alt grecesc ὑμένιον „cochilie subțire, peliculă”) este un strat subțire microscopic al corpului fructifer al ciupercilor basidiale și marsupiale care conține elemente purtătoare de spori (fertile) - basidii sau asci . Himeniul căptușește suprafața exterioară purtătoare de spori a corpurilor de fructe deschise (în himenomicete , majoritatea discomicetelor ) sau cavitățile interne ale corpurilor de fructe cu o structură închisă și semiînchisă ( gasteromicete , în ascomicete - cleistotecii , peritecii, apotecii subterane modificate ) . Pe lângă bazidii sau asci, himenul conține adesea terminații de hife sterile sau elemente sterile tisulare ( plektenchimale ). Inițial, elementele sterile au fost numite parafize [1] , în micologia modernă s-au dezvoltat clasificări ale acestor elemente, iar termenul de parafize a fost reținut pentru un singur tip de hife sterile ale ascomicetelor himenium [2] .

Unele surse [3] se referă la termenul de himeniu numai la bazidiomicete, iar stratul purtător de spori al ascomicetelor se numește thetium (vezi mai jos).

În micologia modernă, s-a dezvoltat o clasificare a tipurilor de himeniu în funcție de caracteristicile morfologice și caracteristicile de dezvoltare, elementele sterile sunt, de asemenea, clasificate în funcție de originea și caracteristicile morfologice ale acestora. Caracteristicile himenului și elementele sale sterile sunt importante pentru taxonomia fungică .

Informații istorice

Pentru prima dată, structurile microscopice ale himenului au fost observate de naturalistul italian P. A. Micheli , care a publicat rezultatele cercetărilor sale în 1729 în cartea „ Nova plantarum genera… ” („Noile genuri de plante…”). Micheli este cunoscut pentru descoperirea „semințelor” ( spori ) de ciuperci, în plus, el a descris locația sporilor pe plăcile de ciuperci în grupuri de patru, iar în trufe - în interiorul „bulelor” ( asci ), el a notat de asemenea unele formațiuni pe plăci, pe care le-a luat drept „flori fără stamine și corolă”, acestea erau probabil chistide sau bazidii în curs de dezvoltare [ 4] . După Micheli, studii similare nu au fost efectuate mult timp. În 1788, I. Hedwig a descris și schițat structurile himenului discomicetelor, pe care le-a numit theca ( lat.  theca din alte grecești θήκη  - „receptacul”) și parafize . Mai târziu, termenul teka a fost înlocuit cu ask propus de Nees von Esenbeck [5] . În 1794, H. Person a introdus termenul de himeniu . Ciuperci care au himeniu pe suprafața corpului fructifer, Persoana a evidențiat într-o ordine separată a sistemului său - Hymenothecii , care a inclus grupuri care au primit mai târziu denumirile discomycetes și hymenomycetes . Person a remarcat, de asemenea, dispunerea sporilor pe himeniu cu patru, iar în 1809 G.F. Link a sugerat pentru prima dată că în fiecare tecă se formează 4 spori (diferențele dintre asci și basidii nu erau încă cunoscute). În anii 1810 - 1830, mulți cercetători au studiat himenul ciupercilor și discomicetelor, în această perioadă s-au făcut desene destul de detaliate ale structurilor himeale - spori în asci ( R.K. Greville în 1823-1828 în lucrarea "Flora criptogamică scoțiană" ), unul -basidii cu spori și patru spori ( C. Vittadini în 1831 în „ Monografie tuberacearum ”) [6] . Desene de înaltă calitate ale microstructurilor ciupercilor, inclusiv cele himeale, au fost realizate de A. Korda , ele sunt cuprinse în „ Icones fungorum hucusque cognitorum ” în șase volume, publicat în 1837-1859 [7] . În anii 1836-1838, independent unul de celălalt, nu mai puțin de șase cercetători au subliniat diferențele dintre teca la diferite tipuri de ciuperci. Prima notă despre formarea exogenă a sporilor a fost publicată în 1836 de F. M. Asherson la Berlin, iar în 1837 lucrarea lui J.-A. Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " este prima publicație dedicată în mod specific structurilor microscopice ale himenului [8] . În această lucrare, termenii basidium și chistid au fost introduși în știință , pentru organele de sporulare endogene Leveille a lăsat numele de theca . În 1846, Leveyer a publicat un sistem complet nou de ciuperci, care se baza pe diferențele în structura organelor microscopice purtătoare de spori, inclusiv a celor himeale. Acest sistem a inclus secțiunile Basidiosporees și Thecasporees corespunzătoare diviziunilor moderne de basidio- și ascomicete [9] .

Până în ultimele decenii ale secolului al XX-lea, terminologia care descrie microstructurile himeniului nu a fost suficient de satisfăcătoare. Termenul de parafiză , introdus în secolul al XVIII-lea și desemnând inițial toate elementele sterile, a continuat să fie folosit atât pentru ascomicete, cât și pentru basidiomicete, în ciuda diferențelor semnificative de citologie. În bazidiomicete, cercetătorii au făcut distincția între chistide - celule umflate, adesea cu pereți groși, proeminente deasupra stratului de palisat al bazidiilor, și parafize - structuri filamentoase [10] [11] . Termenii care descriu diferite tipuri de elemente sterile au fost dezvoltați independent de diferite grupuri de oameni de știință, ca urmare, au fost introduse contradicții și ambiguități în ei [11] . Acest lucru a afectat în special grupele de ciuperci agaricoide și afiloforice , în care au fost folosite denumiri diferite pentru a desemna structuri similare [12] . De la mijlocul secolului XX a început să se dezvolte o terminologie generalizată pentru bazidiomicete, cea mai mare contribuție la care au avut-o M. A. Donk (în 1964), R. Singer (în 1986) și H. Clemenson (în 1997) [ 13] . În 1981, Eriksson a dezvoltat terminologia și clasificarea elementelor sterile ale straturilor purtătoare de spori ale ascomicetelor. Toate elementele sterile din clasificarea lui Eriksson au primit denumirea generală de chamatecium , iar termenul de parafize desemnează doar unul dintre tipurile acestor elemente din el [14] .

Himeniu ascomicet

Prezența himeniului adevărat este caracteristică ascomicetelor cu un tip de dezvoltare ascohimenială a corpului roditor (ascom). Hifele ascogene (dikariotice) în astfel de ciuperci formează un germen - primordii , care este acoperit cu un strat de hife somatice (haploide) - peridium . Primordiile sunt apoi transformate în elementul structural al ascomului, numit tetium ( lat.  thecium ) sau centru . Thetium se diferențiază într-un himeniu care conține asci și un strat subiacent de hife ascogene - subhimeniu [15] . Într-un alt tip de dezvoltare a ascomului - ascolocular  - hifele ascogene cresc în cavități ( locule ) formate anterior în țesutul somatic ( stroma, ascostroma ) [16] . Astfel de ascoame sunt considerate corpi fructiferi falși , dintre care pseudotecii sunt cele mai frecvente , similare în exterior cu peritecii [17] .

Elemente sterile ale himenului ascomului

Setul de elemente sterile care cresc în himeniu sau umplu cavitatea unui ascom închis (semi-închis) se numește hamatecium ( lat.  hamathecium ) [14] . Astfel, himenul ascomicetelor este format cel mai adesea din elemente asci și chamatecium, chamatecium lipsind complet doar la câteva specii, de exemplu, cele aparținând genului Dothidea [2] . Chamatecium poate fi compus din elemente hife și plectenchimale ( țesuturi ). Elementele de Chamatecium care cresc între asci se numesc interascale , iar cele care se dezvoltă în locule înainte de germinarea hifelor ascogene se numesc preascal [2] . Elementele de chamatecium care pot fi incluse în stratul himenial sunt descrise mai jos.

• Parafizele ( la singular paraphysis , f.r .; lat.  paraphysis din alt grecesc παράφυσις - „creștere”) sunt hife filamentoase ale ciupercilor ascohimeniale care cresc din subhimeniu (baza tetiului) în himen, fiind situate între asci și liber. se termina [18] [2] . Sunt de obicei neramificate și nu se anastomozează , rar bifurcate sau slab ramificate, septate sau simple, capetele lor pot fi drepte, curbate sau cu ușoare umflături. Lungimea parafizei este cel mai adesea egală cu lungimea pungilor sau puțin mai mult. La discomicete, parafizele formează mai întâi stratul himenial, apoi apar între ele asci. Funcția parafizei este de a menține ascii în matricea densă a himenului [19] , și, de asemenea, îi protejează de presiunea reciprocă și de influențele externe [20] . Prezența parafizelor este caracteristică ciupercilor ascohimeniene; acestea sunt foarte rare la ciupercile ascoloculare. Ele aparțin elementelor interascale ale chamatecium [2] . Parafizele, ale căror terminații se ridică deasupra stratului de asci, formează un strat suplimentar al corpului fructifer - epihimeniu . Dacă capetele parafizei cresc împreună, se formează un țesut protector - epiteciu [21] . După maturarea sporilor, epiteciul este distrus [22] .
• Pseudoparafize sau catafize (din altă greacă κατα-  - un prefix care indică mișcarea în jos), parafizele celulare sunt, de asemenea, hife interascale libere, cresc în partea superioară a ascomului închis și coboară vertical în jos până la himen. Se deosebesc de parafize prin ramificarea lor puternică, prezența anastomozelor, de obicei mai groase; adesea sunt septate în mod regulat. Devenind subhimenie, pot deveni liberi de sus, ca parafizele. Caracteristic unor ciuperci ascoloculare, de exemplu, Stegasphaeria , Pleospora [14] [23] .
• Pseudoparenchimul interascal se formează în unele ciuperci ascoloculare ( Botryosphaeria , Wettsteinina [14] ) între bursele în curs de dezvoltare și este un țesut stroma neschimbat sau ușor comprimat. Acest țesut este format din hife aglutinate, celulele sale sunt aproape izodiametrice, deci arată ca parenchim [23] .
• Parafizoidele , sau tinofizele , sau pseudoparafizele trabeculare [24] sunt elemente plectenchimale interascale sau preascale. Acestea sunt excrescențe întinse, foarte subțiri de țesut steril, cu numeroase anastomoze transversale și septuri rare. Prezența parafizoidelor este tipică, de exemplu, pentru genurile Melanomma [14] , Patellaria . La acest din urmă gen, vârful corpului fructifer matur este distrus și suprafața purtătoare de spori cu parafizoide devine asemănătoare cu himenul corpurilor fructifere deschise [23] .

În bazidiomicete, parafize, pseudoparafize, parafizoide au fost numite anterior terminațiile libere ale hifelor sterile ale himenului, altfel numite hifide [25] .

Hymenium Basidiomycetes

În unele tipuri de corpi fructiferi (baidioame) de structură primitivă, himenul se formează direct pe suprafața miceliului nediferențiat. Dar, de obicei, partea ciupercii purtătoare de himeniu ( himenofor ) formează unul sau mai multe straturi de hife specializate care îndeplinesc funcțiile de susținere, nutriție ale bazidiumului și altele. Aceste straturi includ trama , care formează structura macroscopică a himenoforului; terminaţiile hifelor generatoare direct sub stratul de bazidii formează subhimeniul . Între subhimeniu și tramă poate exista un strat subțire suplimentar de hife sterile, himenopodul [26] . Termenul de himenopodiu poate fi folosit și în locul subhimeniei sau hipotecii (un strat sub tecia la ascomicete) [27] .

Tipuri de himeniu de basidiomicete

Himeniul este aproape întotdeauna un strat de palisadă format din bazidii mature și precursorii lor, bazidioli, iar în cazul heterobazidiilor, de asemenea, probasidii și metabazidiilor, care pot avea o perioadă scurtă de repaus înainte de formarea sporilor (adică înainte de a deveni bazidii). În funcție de localizarea hifelor generatoare și de metoda de formare a stratului de palisadă de către bazidioli, se disting mai multe tipuri de himeniu.

• Stelomeniul (din altă greacă στήλη  - stâlp, grămadă ) este format din hife neramificate, purtând la capete bazidii unice; bazidiolele se dezvoltă pe suprafața himenului [28] sau cresc individual pe suprafața acestuia și astfel se formează stratul de palisadă [29] .
• Katahymenium (din altă greacă κατα-  - aici : „ascuns”), sau „ himeniu hipidian ” se caracterizează prin prezența unui strat dens de elemente sterile - dendrogifide , prin care cresc bazidiile, de obicei formate în subhimeniu individual sau în grupuri mici pe hife slab ramificate [28] . Datorită prezenței bazidiilor dendrogifide în cathymenie nu formează un strat de palisadă [29] .
• Eugymenium (din altă greacă εὖ  - complet, complet ) este format din hife ramificate dihotomic, fiecare dintre acestea formând un grup de basidii. Astfel de ramuri de hife cu ciorchini de bazidii se numesc candelabre ( candelabre basidiale engleze  ). Eugymenium este împărțit în trei subtipuri.
  • Tilayogimenium (din altă greacă τίλαι puf, praf, mote ) este caracteristic unor ciuperci cu bazidioame răspândite pe substrat ( Botryobasidium , Ceratobasidium ) [28] . Corpurile fructifere ale acestor ciuperci constau de fapt dintr-un singur himeniu; hifele subiacente sunt absente. Tilaiohimeniul este adesea discontinuu, lipsit de un strat dens de bazidii; candelabrele sunt aranjate lejer [29] .
  • Leptohymenium (din altă greacă λεπτός  - subțire ) este format din ciorchini dense de bazidii, în care toate bazidiile sunt situate la același nivel și formează un strat pelicular (film) [28] . Acest tip de himeniu se mai numește static ( ing.  static ), sau necrescător ( ing.  non-ingrosare ) [30] . Basidiile vechi cu spori deja detașați sunt înlocuite în leptohimeniu cu altele noi, care germinează și împing stratul de palisadă deja existent.
  • Auxohymenium (din altă greacă αὔξω  - I grow , engleză  thickening euhymenium ) [30] se caracterizează printr-un strat dens, adesea gelatinizat, de bazidii, în care bazidii noi nu se mai înțepenesc. În schimb, după sfârșitul sporulării unui strat, ramurile de candelabre cresc prin acest strat și formează un nou strat de palisadă [28] . În corpurile roditoare perene, auxohimenia crește în fiecare sezon de vegetație [31] .

Elemente sterile ale bazidioamelor de himeniu

La multe specii de bazidiomicete, nu există elemente sterile în himeniu, iar stratul himenial este compus doar din bazidii de diferite grade de maturitate. Alte specii sunt caracterizate printr-o varietate semnificativă de forme morfologice de elemente sterile. În sistematică, compoziția și structura elementelor sterile sunt semnificative pentru diagnosticul genurilor și speciilor.

Elementele sterile sunt împărțite în trei grupe mari - chistide , pseudochistide și hifide . (Chistidele sau elementele asemănătoare chistidelor se găsesc nu numai în himeniu, ci și în alte părți ale corpului fructifer).