Dimorfodon

†  Dimorphodon

Scheletul Dimorphodon montat
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:†  PterozauromorphaEchipă:†  PterozauriiFamilie:†  DimorphodontidaeGen:†  Dimorphodon
Denumire științifică internațională
Dimorphodon Owen , 1859
feluri
vezi textul
Geocronologie 201,6–183,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Dimorphodon [1] ( lat.  Dimorphodon ) este un gen de pterozauri de talie medie din jurasicul timpuriu . Numele a fost dat în 1859 de către naturalistul englez Richard Owen . Numele înseamnă „două forme de dinți”, cu referire la faptul că pterozaurul avea două tipuri diferite de dinți în fălci, o trăsătură care este extrem de rară la reptile .

Descriere

Structura corpului lui Dimorphodon prezintă multe caracteristici bazale, cum ar fi un craniu foarte mic și aripi proporțional scurte [2] . Prima falangă a degetului aripii este doar puțin mai lungă decât humerusul [2] . Gâtul era scurt, dar puternic și flexibil și poate să fi fost echipat cu o pungă pentru gât. Vertebrele cervicale aveau goluri. Un Dimorphodon adult a atins o dimensiune de 1 metru cu o anvergură a aripilor de 1,45 metri [2] [3] . Coada era lungă și era formată din treizeci de vertebre. Primele cinci sau șase erau scurte și flexibile, în timp ce restul creșteau treptat în lungime și erau întărite cu chevroni  - procese osoase alungite [2] . În vârful cozii, este posibil să fi existat un proces stabilizator în formă de romb inerent Rhamphorhynchus , deși nu s-au găsit rămășițe ale acestuia printre fosilele lui Dimorphodon [2] .

Craniu

Dimorphodon avea un craniu mare, voluminos , de aproximativ 23 de centimetri lungime, a cărui greutate era redusă prin goluri mari separate între ele prin pereți osoase subțiri [2] . Designul său, care amintește de arcadele boltite ale unui pod, i-a permis lui Richard Owen să raporteze imediat că, combinând greutatea redusă și rezistența ridicată, nicio structură osoasă nu a fost aranjată mai economic [4] . În fața maxilarului superior erau patru sau cinci dinți canini, urmați de un număr nedefinit de dinți mai mici; osul maxilar al tuturor exemplarelor este deteriorat posterior. Maxilarul inferior avea cinci dinți lungi și treizeci sau patruzeci de dinți mici, turtiți, ascuțiți în formă de lancetă [2] .

Descoperire

Prima fosilă atribuită acum lui Dimorphodon a fost găsită de paleontologul amator Mary Anning în Lyme Regis , Dorset , Marea Britanie , în decembrie 1828 [3] . Acum această regiune este listată ca sit al Patrimoniului Mondial sub numele Jurassic Coast ; straturi ale formațiunii Blue Lias sunt expuse aici , începând din sistemul Jurasic inferior. Proba a fost achiziționată de William Buckland și a raportat despre aceasta la o reuniune a Societății Geologice din 5 februarie 1829 [5] . În 1835, după un studiu atent, William Clift și William John Broaddrip au publicat acest raport, mult extins, în Proceedings of the Geological Society, unde au descris și au numit fosila ca o nouă specie. Ca și în cazul majorității descoperirilor timpurii de pterozauri, Buckland a clasificat rămășițele ca aparținând genului Pterodactylus și a creat o nouă specie, Pterodactylus macronyx [6] . Denumirea specifică provine din greacă. makros  este „mare” iar onixul  este „gheară”, referindu-se la ghearele mari ale membrelor anterioare. Exemplarul NHMUK PV R 1034 a constat dintr-un schelet dezarticulat incomplet pe o placă cu craniul lipsă. În 1835, Buckland i-a atribuit și lui P. macronyx o bucată de falcă din colecția lui Elizabeth Philpot . Mai târziu, multe specii presupuse de Pterodactylus au devenit atât de diverse din punct de vedere anatomic încât au început să fie plasate în genuri separate.

În 1858, Richard Owen a raportat descoperirea a două noi exemplare, NHMUK PV R 41212 și NHMUK PV R 1035, din nou schelete parțiale, dar de data aceasta cu un craniu. Aflând că craniul era foarte diferit de Pterodactylus , Owen a separat Pterodactylus macronyx într-un gen separat, pe care l-a numit Dimorphodon [7] . Primul său raport nu conținea nicio descriere, iar titlul a rămas nomen nudum . Cu toate acestea, următoarea publicație a lui Owen din 1859 conținea o descriere [8] . După mai multe studii care au elucidat anatomia lui Dimorphodon, Owen a făcut specimenul NHMUK PV R 1034 holotipul [9] .

În același timp, deși Dimorphodon nu este o fosilă comună, au fost găsite și alte exemplare fragmentare. Unele dintre ele au fost achiziționate de Othniel Charles Marsh de la un comerciant de fosile din Londra între 1873 și 1881. Una dintre ele a fost recuperată din straturile din Jurasic timpuriu de pe malul de sud al râului Severn , la Aust Cliff [2] . În 1998, James Clark și colegii au numit o specie suplimentară de Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , pe baza unui schelet parțial găsit în formațiunea La Boca din Jurasic timpuriu, Tamaulipas , Mexic , unde au fost găsite și fosile de sfenodont , dinozaur și mamifere [10] . Este cunoscut din specimenul de tip IGM 3494, care conține părți scheletice articulate, inclusiv craniul posterior, patru vertebre cervicale, scapulocoracoide , humerus stâng, fragmente de aripă dreaptă și fragmente de picior drept. Animalele din această specie erau mai mari decât D. macronyx , iar un picior bine conservat arată că acești pterozauri nu se bazau pe degete, ci pe picioare atunci când se mișcau pe membrele posterioare. Acest lucru este dovedit de urmele găsite. Denumirea specifică este dată în onoarea doctorului Robert Weintraub [11] .

Sistematică

În 1870, Harry Seeley l-a plasat pe Dimorphodon în propria sa familie , Dimorphodontidae , cu Dimorphodon ca unic membru. În 1991, paleontologul german Peter Wellnhofer a sugerat că Dimorphodon ar putea fi descendent din pterozaurul european anterior Peteinosaurus [2] . Cu toate acestea, alte analize cladistice nu au confirmat această presupunere. Potrivit lui Unwin, Dimorphodon a fost înrudit cu, dar probabil nu un descendent al lui Peteinosaurus și a inclus cele două genuri în clada Dimorphodontidae, cel mai bazal grup de Macronychoptera , și în cadrul acestuia a creat grupul soră Caelidracones . Acest lucru ar însemna că ambele specii sunt cele mai bazale dintre toți pterozaurii cunoscuți, cu excepția preondactilului . Potrivit lui Alexander Kellner, Dimorphodon are însă mult mai puține caracteristici primitive decât Peteinosaurus.

Filogenie

Cladograma de mai jos reflectă rezultatele unei analize filogenetice efectuate de B. Andres și T. Myers în 2013 [12] .

Clasificare

Conform site-ului Web al bazei de date Paleobiology , din noiembrie 2019, 3 specii dispărute sunt incluse în gen [13] :

Paleobiologie

Owen a considerat Dimorphodon ca fiind patruped. El a sugerat că al cincilea deget de la picior susținea membrana dintre coadă și picioare și, prin urmare, animalul era extrem de stângaci la pământ [2] . Rivalul său, Harry Seeley, care a propagat opinia conform căreia pterozaurii sunt cu sânge cald și activi, a susținut că Dimorphodon este un patruped agil sau chiar un biped alergător datorită membrelor posterioare bine dezvoltate și caracteristicilor anatomice ale pelvisului [14] . Această ipoteză a fost reiterata de Kevin Padian în anii 1980 [15] . Cu toate acestea, urmele fosilizate ale altor pterozauri indică un mod de deplasare cu patru picioare pe sol, iar toate aceste urme au aparținut pterozaurilor cu un al cincilea deget scurt. Al cincilea deget al lui Dimorphodon era alungit, lipsit de gheară și îndreptat în lateral [2] . Prin urmare, chiar și David Unwin a susținut că Dimorphodon a fost un patruped, ceea ce a fost confirmat într-un model computerizat [16] .

Mâncare

Cunoștințele despre modul în care a trăit Dimorphodon sunt foarte puține. Este posibil să fi locuit regiunile de coastă și să fi avut o dietă foarte variată. Buckland a presupus că mâncau insecte. Mai târziu a devenit obișnuit să-i descriem ca ihtiofagi , deși ideea originală a lui Buckland este bine susținută de cercetările biomecanice și nu este în concordanță cu obiceiurile animalului (vezi Zborul de mai jos). Dimorphodon a dezvoltat o musculatură a maxilarului adaptată pentru apucare și ținere. Maxilarul se putea închide foarte repede, dar cu puțină forță și penetrare a dinților. Împreună cu un craniu scurt și înalt și dinți frontali lungi și ascuțiți, acest lucru sugerează că Dimorphodon era insectivor, deși poate să fi mâncat vertebrate mici sau trupuri [17] . Mark Witton susține că animalul era un carnivor specializat, deoarece era prea mare pentru un insectivor și, prin urmare, pradă șopârle mici, sfenodonți și mamifere, deși musculatura sa relativ slabă a maxilarului implică probabil că a mâncat pradă proporțional mică [18] .

Zbor

La fel ca mulți alți pterozauri, în trecut, Dimorphodon a fost clasificat ca un animal zburător, considerându-i analogi ai păsărilor marine moderne. Cu toate acestea, cercetările ulterioare au arătat că animalul era de fapt un zburător destul de sărac: aripile sale erau prea scurte în raport cu corpul său, iar scheletul său era prea greu. În viață, Dimorphodon s-a deplasat probabil în zboruri scurte, precum bufnițele sau ciocănitoarea moderne . Incapabil să zboare pe distanțe lungi, Dimorphodon a luat aer în ultimă instanță [18] [19] .

Interesant, poziția distinctă pe care o ocupă Dimorphodon printre pterozaurii primitivi indică faptul că incapacitatea sa de a zbura este o trăsătură dobândită și nu o caracteristică moștenită, deoarece pterozaurii anteriori, cum ar fi preondactylus , erau zburători excelenți.

Tenacitate

La fel ca majoritatea pterozaurilor non-pterodactiloizi, Dimorphodon a fost o broasca sageata excelenta, care poseda gheare proportional de mari si un centru de greutate scazut. Asemenea veverițelor moderne, se deplasa de-a lungul trunchiului unui copac cu sărituri scurte [18] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Whitton M. P. . Pterozauri = Pterozauri: Istorie Naturală, Evoluție, Anatomie : orig. ed. 2013: [trad. din  engleză. ] / științific. ed. A. Averianov . — M.  : Fiton XXI, 2020. — S. 17, 105, 108, 130. — 304 p. : bolnav. - ISBN 978-5-906811-88-2 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cranfield, Ingrid. Dimorphodon // Directorul ilustrat al dinozaurilor și al altor creaturi preistorice. — Londra: Salamander Books, Ltd. - P. 288-291.
  3. ↑ 1 2 Wellnhofer P. Enciclopedia ilustrată a pterozaurilor . — New York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. - P.  69-71 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  4. ↑ Padian K. Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870 // Fosile de vertebrate și evoluția conceptelor științifice: scrieri în tribut lui Beverly Halstead, de către unii dintre numeroșii săi prieteni / Sarjeant WAS, Halstead LN. - Gordon & Breach, 1995.
  5. ↑ Buckland W.  //  Proceedings of the Geological Society, Londra. - 1829. - Vol. 1 . — P. 127 .
  6. ↑ Buckland W. Despre descoperirea unei noi specii de Pterodactyle în Lias la Lyme Regis  //  Transactions of the Geological Society of London. - 1835. - Vol. seria 23 . - P. 217-222 .
  7. ↑ Owen R. Despre un nou gen ( Dimorphodon ) de pterodactile, cu observații privind distribuția geologică a reptilelor zburătoare   // Rep . Br. Cur. Advmnt Sci. - 1859. - Vol. 28 (1858) . - P. 97-103 .
  8. ↑ Owen R. Despre caracterele vertebrale ale ordinului Pterosauria (Ow.), așa cum sunt exemplificate în genurile Pterodactylus (Cuv.) și Dimorphodon (Ow.  )  // Proceedings of the Royal Society of London. - 1857/1859. — Vol. 9 . - P. 703-704 .
  9. ↑ Owen R. Monografie a fosilelor Reptilia din formațiunile mesozoice  //  Paleontographical Society of London. - 1874. - Vol. 27 . - P. 1-14 .
  10. ↑ Marisol Montellano, James A. Hopson, James M. Clark. [20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms from Huizachal Canyon, Tamaulipas, Mexico]  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - 12 decembrie ( vol. 28 , nr. 4 ). - P. 1130-1143 .
  11. ↑ Clark JM, Hopson JA, Hernández R., Fastovsky DE, Montellano M. Foot posture in a primitive pterosaur   // Nature . - 1998. - 26 februarie ( vol. 391 ). - P. 886-889 . - doi : 10.1038/36092 .
  12. ↑ Andres B., Myers T.S. Lone Star Pterozaurs  : [ ing. ] // Tranzacții în știința Pământului și a Mediului ale Societății Regale din Edinburgh. - 2012. - Vol. 103, nr. 3-4 (septembrie). - P. 383-398. - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  13. ↑ Dimorphodon  _ _ _ _ (Accesat: 7 decembrie 2019) .
  14. ↑ Observații Seeley HG despre prof. Monografia lui Owen despre Dimorphodon  //  Analele și revista de istorie naturală. - 1870. - Vol. Seria 4 , nr. 6 . - P. 129 .
  15. ↑ Padian K. Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Museum   // Postilla . - 1983. - Vol. 189 . - P. 1-44 .
  16. ↑ Sangster S. Anatomy, functional morphology and systematics of Dimorphodon   // Strata . - 2001. - Vol. 11 . - P. 87-88 .
  17. ↑ Osi, A. Caractere legate de hrănire la pterozaurii bazali: implicații pentru mecanismul maxilarului, funcția dentară și dieta   // Lethaia . - 2010. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  18. ↑ 1 2 3 Witton MP Pterozauri: istorie naturală, evoluție, anatomie. - Princeton University Press, 2013. - ISBN 0691150613 .
  19. ↑ Rayner și alții 2011