Dotideomicete

Dotideomicete

Venturia inegal ( Venturia inaequalis )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:AscomiceteSubdiviziune:PezizomicotinaClasă:Dotideomicete
Denumire științifică internațională
Dothideomycetes O.E. Eriksson și Winka , 1997
Subclase și ordine
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales - Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • Dothideales - Dothideales [3]
  • Pleosporomycetidae
    • Mytilinidiales
    • Hysteriales - Hysterial [4]
    • Pleosporale [ 5 ]
  • Incertae sedis
    • Lichenotheliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinale
    • Lichenoconiales
    • Abrohallales
    • Zeloasperisporiales
    • Natipusillales
    • Phaeotrichales
    • microtiriale
    • Venturiales
    • Tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • Patellariales
    • Botryosphaeriales
    • Trypetheliales
    • Superstratomycetales
    • Valsariales
    • Jahnulales
    • Strigulales
    • acrospermale
    • Stigmatodiscale
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • Minutisphaerales

Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) este o clasă de ascomicete , cea mai mare și mai diversă din acest departament de ciuperci . Clasa din 2008 cuprindea 11 ordine, 90 familii, 1302 genuri și 19010 specii [7] ; în 2013 au fost identificate 22 de ordine și 105 familii [8] . Articolul folosește clasificarea 2017, conform căreia clasa include 32 de ordine [9] .

Partea principală a speciilor incluse anterior în clasa Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] a fost atribuită clasei Dothideomycetes , care este acum considerată ca un grup eterogen și nu este folosită în clasificare [11] [12] ; o parte din speciile menționate anterior loculoascomycetes a fost inclusă în clasele Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) și Sordariomycetes (Sordariomycetes) [13] .

Numele Dothideomycetes este derivat din numele genului Dothidea  , genul tip al clasei. Acest gen a fost descris de unul dintre fondatorii taxonomiei ciupercilor , micologul suedez E.M. Fries în 1818 [14] .

Clasa este într-o cladă comună cu clasele Arthoniomycetes și Collemopsidiomycetes [15] [16] ; această cladă s-a separat de alte grupuri ale subdiviziunii Pezizomycotina în Devonianul Inițial , iar în Devonianul Târziu, dotideomicetele s-au separat într-o ramură separată care a divergit la începutul Carboniferului [15] (după alte estimări, separarea cladei menționate). a avut loc în Carboniferul Mijlociu, iar divergența dotideomicetelor deja la începutul Permianului ). [16] ).

Descriere generală

În dotideomicete, corpul vegetativ este un miceliu haploid (împărțit prin partiții transversale - septa - în celule  separate ) . Reproducerea se realizează prin spori de două tipuri: conidii (în timpul reproducerii asexuate), care se dezvoltă de obicei pe excrescențe ale miceliului - conidiofori (la unele specii, de exemplu, la cele aparținând ordinului Lichenoconiales , nu se formează conidiofori [17] ), și ascosporii (în timpul reproducerii sexuale), care se formează în pungi  - structuri caracteristice ascomicetelor, care se formează ca urmare a procesului sexual. În timpul ciclului de viață al majorității dotideomicetelor, pot exista o sporulare sexuală și unul sau două asexuate, care diferă prin tipul de conidii care se dezvoltă [18] [19] . Clasa dotideomicetelor include (conform datelor moleculare ) multe specii la care sporularea sexuală este necunoscută [20] .

Dotideomycetele (spre deosebire de marea majoritate a claselor incluse în Pezizomycotina ) nu au corpi fructiferi reale , iar pungile se formează în ascostrome (plexuri speciale de hife ) și sunt conținute în cavități - loculiarizând în ascostrome. Locul poate găzdui atât unul cât și mai multe pungi (acesta din urmă se observă mai des) [21] .

Pungile de dotideomicete sunt diverse ca formă: sunt sferice, ovale, în formă de sac, în formă de pară, cilindrice [22] . Învelișurile pungilor sunt bitunicate: sunt formate dintr-o înveliș exterioară rigidă ( ectoasc ), ruptă în partea de sus la eliberarea ascosporilor și o înveliș interioară elastic ( endoasc ) [6] . În majoritatea dotideomicetelor, pungile conțin 8 ascospori, dar uneori numărul de ascospori este mai mic (de exemplu, la specia Stylodothis puccinioides este 4) sau mai mult decât acest număr (de exemplu, la Delphinella strobiligena it este multiplu de opt) [22] .

Ascosporii dotideomicetelor diferă și ca formă: poate fi sferic, elipsoidal, ovoidal, fusiform, cilindric sau frunză; suprafața sporilor maturi este netedă sau ornamentată (cu un model de negi mici și crăpături). Sporii pot fi, de asemenea, fie unicelulari, fie divizați prin septuri în două sau mai multe părți. Sporii variază în culori de la incolor la gălbui, verzui-măsliniu, măsline închis, maro-roșcat, maro închis și aproape negru [23] .

Loculele, în care se află pungile, sunt separate între ele prin zone de plectenchim (acesta din urmă este uneori ca jeleu, dar de obicei nu se colorează cu iod [7] ). În multe dotideomicete, acesta este distrus și din el rămân doar pseudoparafize filiforme (straturi de țesut stromatic) [24] [25] .

Clasificare și filogenie

În 1932, micologul suedez J. A. Nannfeldt a identificat ascomicetele cu un tip de dezvoltare ascoloculară în grupul de ordine Ascoloculares . Micologul american E. S. Luttrell a introdus în 1955 taxonul Loculoascomycetes ca subclasă; în 1973 a ridicat rangul acestui taxon la o clasă, deși în 1981 a returnat rangul de subclasă și a înlocuit (în conformitate cu regulile nomenclaturii ) denumirea acceptată anterior cu Loculoascomycetidae [26] . Cu toate acestea, în multe clasificări de la sfârșitul secolului al XX-lea, Loculoascomicetele au fost considerate tocmai ca o clasă de Loculoascomicete [27] .

Clasa acceptată în prezent Dothideomycetes a fost evidențiată în 1997 de W. E. Eriksson și K. Vinka ca parte a noului lor sistem de ascomicete [28] . Selecția sa bazat pe rezultatele studiilor de filogenetică moleculară ; identificarea trăsăturilor fenotipice care sunt apomorfe pentru această clasă necesită un studiu suplimentar. În ceea ce privește volumul său , clasa dotideomicetelor este apropiată de prima clasă a loculoascomicetelor, dar unele grupuri atribuite anterior acestora din urmă nu au fost incluse în aceasta [6] [13] .

Până în 2009, clasa includea 11 ordine și un număr mare de familii cu poziție sistematică neclară, neincluse în nicio ordine [29] . Dezvoltarea ulterioară a taxonomiei dotideomicetelor a condus la creșterea numărului de ordine și la clarificarea relațiilor filogenetice dintre acestea [30] [31] [32] . Unele ordine au fost împărțite în subclase Dothideomycetidae (ordinele Capnodiales , Myriangiales , Dothideales ) și Pleosporomycetidae (ordinele Jahnulales , Mytilinidiales , Hysteriales , Pleosporales ; ulterior, primul dintre ei nu a mai fost inclus în subclasa [33] ) [20] .

Până la sfârșitul anului 2017, numărul ordinelor stabilite de dotideomicete a ajuns la 32 (33, dacă luăm în considerare ordinul Collemopsidiales , alocat în 2018 unei clase separate Collemopsidiomycetes [34] ); există și 36 de familii de incertae sedis [9] . În conformitate cu rezultatele studiilor din 2013 [35] și 2016 [36] , relațiile filogenetice dintre ordinele individuale pot fi afișate folosind următoarea cladogramă (aceasta ia în considerare și rezultatele unui număr de alte lucrări [37] [38] [39] [40] [41 ] ):

Cladograma prezentată este de natură de compromis, deoarece rezultatele studiilor nu sunt pe deplin de acord între ele (de exemplu, ordinele Jahnulales [30] , Asterinales [31] și Trypetheliales [32] ) au fost prezentate în diferite lucrări pentru rolul grupului bazal al dotideomicetelor. Lucrările de rafinare a clasificării și filogeniei dotideomicetelor continuă; este stimulată, în special, de descoperirea prin metode metagenomice în probe de sol a unui număr semnificativ de grupuri încă nedescrise de ascomicete, dintre care unele, conform analizei datelor moleculare, aparțin dotideomicetelor [34] .

Majoritatea ordinelor de dotideomicete au un volum mic : aproximativ jumătate dintre ele conțin 2-3 familii, cealaltă parte include doar o singură familie. Singurele excepții sunt ordinele Botryosphaeriales (9 familii), Capnodiales (15 familii) și uriașul ordin Pleosporales (75 familii) [9] .

Diversitatea dotideomicetelor

Ascostromele dotideomicetelor sunt diverse în morfologia lor. În majoritatea reprezentanților clasei, ascostromele sunt pseudotecii : sunt structuri închise și în exterior foarte asemănătoare cu peritecii , dar diferă de acestea din urmă prin absența peridiului : este înlocuită cu plectenchim [42] . Forma pseudoteciilor variază de la sferică, ovoidă sau conică la formă de balon. La unele dotideomicete, ascostromele sunt semisferice sau în formă de lentilă, seamănă superficial cu apotecii ; astfel de ascostromi se numesc apotecioizi . În același timp, se disting în special apotecioizii alungiți (întâlniți la reprezentanți ai ordinelor Hysteriales , Mytilinidiales , parțial - Patellariales , precum și în familiile Anteagloniaceae și Diademaceae [43] ) , care se numesc histerotecii . La membrii familiei Zopfiaceae , ascostromele sunt sferice și similare ca aspect cu cleistotecii . În unele grupuri de dotideomicete (ordinele Asterinales și Microthyriales , familiile Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) ascostromele au o formă puternic turtită, asemănătoare unui scut; se numesc tireotecie [45] .

Membrii clasei se găsesc în habitate terestre, de apă dulce și marine . Saprotrofele predomină absolut printre ei , dar unele grupuri sunt paraziți ai plantelor superioare [46] . Dintre genurile patogene pentru plante, cele mai cunoscute [47] [48] sunt:

Există puține specii lichenizate printre dotideomicete. Ele sunt concentrate în ordinele Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] .

Note

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , p. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 206.
  7. ↑ 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. . Dicționar al ciupercilor. a 10-a ed. . - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 p. — ISBN 978-85199-826-8.  — P. 221.
  8. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 16.
  9. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  Fungal Diversity. // - 2018. - Vol. 88, nr. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  10. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D., Powell D. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W. ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtward Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P. , Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  O clasificare filogenetică de nivel superior a ciupercilor  // Cercetare micologică. - 2007. - Vol. 111 (Pt. 5). - P. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  11. ↑ Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O'Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C. , Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A five-gene phylogeny of Pezizomycotina  // Mycology. - 2006. - Vol. 98, nr. 6. - P. 1018-1028. - doi : 10.3852/micology.98.6.1018 . — PMID 17486977 .
  12. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Whatever happened to the pyrenomycetes and loculoascomycetes?  // Cercetări Micologice. - 2007. - Vol. 111 (Pt. 9). - P. 1064-1074. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 . — PMID 18029164 .
  13. ↑ 1 2 Hyde et al., 2013 , p. 5-6.
  14. ↑ Shoemaker R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Proposal to Conserve the Name Dothidea with a Conserved Type ( Fungi: Dothideomycetes )  // Taxon. - 2003. - Vol. 52, nr. 3. - P. 623-625. - doi : 10.2307/3647468 .
  15. ↑ 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimarea istoriei fanerozoice a Ascomei filiații: combinarea datelor fosile și moleculare  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2014. - Vol. 78. - P. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  16. ↑ 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Hidden diversity of marine borderline lichens and a new order of fungi: Collemopsidiales ( Dothideomyceta )  // Fungal Diversity. - 2016. - Vol. 80, nr. 1. - P. 285-300. - doi : 10.1007/s13225-016-0361-1 .
  17. ↑ Hyde et al., 2013 , p. opt.
  18. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 59, 80, 174-175.
  19. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 52.
  20. ↑ 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama S., Hirayama K. Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. N., Muggia L. K. , Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T. , Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W.  evaluarea filogenetică la nivel de clasă a Dothideomycetes  // Studies in Mycology. - 2009. - Vol. 64. - P. 1-15. - doi : 10.3114/sim.2009.64.01 . — PMID 20169021 .
  21. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 206-207.
  22. ↑ 1 2 Sierra Lopez, 2006 , p. cincizeci.
  23. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 51-52.
  24. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 97.
  25. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 207.
  26. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 13-14.
  27. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 72.
  28. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - P. 1-16.
  29. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volumul 14. Prima parte. Schiță de Ascomycota - 2009. Partea a doua. Note despre sistematica ascomicetelor. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - P. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  30. ↑ 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reevaluation of Microthyriaceae  // Fungal Diversity. - 2011. - Vol. 51, nr. 1. - P. 189-248. - doi : 10.1007/s13225-011-0143-8 . — PMID 22408574 .
  31. ↑ 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  O reevaluare moleculară, morfologică și ecologică a Venturiales  - un nou ordin de Dothideomycetes  // Diversitatea fungică. - 2011. - Vol. 51, nr. 1. - P. 249-277. - doi : 10.1007/s13225-011-0141-x . — PMID 22368534 .
  32. ↑ 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  O prezentare generală a genului Glyphium și a plasării sale filogenetice în Patellariales  // Mycology. - 2015. - Vol. 107, nr. 3. - P. 607-618. - doi : 10.3852/14-191 . — PMID 25661715 .
  33. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 12, 20.
  34. ↑ 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool pentru analize ecologice evolutive  // ​​Diversitatea fungică. - 2018. - Vol. 90, nr. 1. - P. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  35. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 13-14.
  36. ↑ Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Aterodiscus și Stigmatodiscus , două noi genuri de dotideomicete apotecial și noul ordin Stigmatodiscales  // Diversitatea fungică. - 2016. - Vol. 80, nr. 1. - P. 271-284. - doi : 10.1007/s13225-016-0356-y . — PMID 27818618 .
  37. ↑ Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.  Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) revizuită, inclusiv o nouă specie de Mycology din Japonia  / / New Mycology. - 2013. - Vol. 105, nr. 4. - P. 959-976. - doi : 10.3852/12-313 .
  38. ↑ Muggia L., Fleischhacker A., ​​​​Kopun T., Grube M.  Fungi extremotolerant from alpine rock lichens and their phylogenetic relations  // Fungal Diversity. - 2016. - Vol. 76, nr. 1. - P. 119-142. - doi : 10.1007/s13225-015-0343-8 . — PMID 26877720 .
  39. ↑ Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. nov. , (Dothideomycetes, Ascomycota) și o reevaluare a speciilor Muyocopron din nordul Thailandei  // Phytotaxa. - 2016. - Vol. 265, nr. 3. - P. 225-237. - doi : 10.11646/phytotaxa.265.3.3 .
  40. ↑ van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Ciupercile de colorare a lemnului au dezvăluit noutăți taxonomice în Pezizomycotina : New order Superstratomycetales /  . - 2016. - Vol. 85. - P. 107-124. - doi : 10.1016/j.simyco.2016.11.008 . — PMID 28050056 .
  41. ↑ Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe  // Studies in Mycology. - 2017. - Vol. 86.-P. 53-97. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.05.002 .
  42. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 339.
  43. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 7-9, 33, 78-79.
  44. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 7-8, 55-56, 96-97, 230.
  45. ↑ Sierra Lopez, 2006 , p. 46-47.
  46. ↑ Hyde et al., 2013 , p. unu.
  47. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 98-99.
  48. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 207-209.
  49. ↑ Hyde et al., 2013 , p. 6.

Literatură