Un transportor de ioni este o proteină transmembranară care mișcă ionii (sau moleculele mici) printr-o membrană biologică pentru a îndeplini multe funcții biologice diferite, inclusiv comunicarea celulară, menținerea homeostaziei, producția de energie etc. [1] Există diferite tipuri de transportatori, inclusiv pompe. , uniporteri , antiportatori și simporteri. Transportoarele active, sau pompele ionice, sunt purtători care transformă energia din diverse surse, inclusiv adenozin trifosfat (ATP), lumina solară și alte reacții redox , în energie potențială , deplasând un ion de-a lungul gradientului său de concentrație . [2] Această energie potențială poate fi utilizată apoi de transportorii secundari, inclusiv transportorii de ioni și canalele ionice , pentru a conduce procese celulare vitale, cum ar fi sinteza ATP .
Acest articol se concentrează în primul rând pe transportorii de ioni care acționează ca pompe, dar transportatorii pot, de asemenea, muta moleculele prin difuzie facilitată. Difuzia facilitată nu necesită ATP și permite moleculelor care nu pot difuza rapid prin membrană ( difuzie pasivă ) să difuzeze în josul gradientului lor de concentrație prin acești purtători de proteine. Transportatorii de ioni sunt esențiali pentru buna funcționare a celulei, așa că sunt studiati de cercetători folosind o varietate de metode. Mai jos sunt câteva exemple de reglare celulară și metode de cercetare. [3]
Superfamilia transportatorilor de ioni include 12 familii [4] . Această diviziune de familie face parte din sistemul de clasificare a transporturilor (TC) utilizat de Uniunea Internațională de Biochimie și Biologie Moleculară; proteinele sunt grupate după caracteristici precum substraturile transportate, mecanismul de transport, sursa de energie utilizată și, de asemenea, prin compararea secvențelor de aminoacizi care alcătuiesc fiecare proteină. Cel mai important factor de unificare este natura încărcată a substratului, care indică mai degrabă transportul unui ion decât particule neutre. Transportatorii de ioni diferă semnificativ de canalele ionice: canalele sunt pori care trec prin membrană, în timp ce transportorii sunt proteine care trebuie să își schimbe forma pentru a se deschide, din această cauză, transportorii mișcă moleculele mult mai lent decât o fac canalele.
Un gradient electrochimic, sau gradient de concentrație, este diferența de concentrație a unei molecule chimice sau a unui ion în două regiuni distincte. La echilibru, concentrațiile ionilor din ambele regiuni vor fi egale, așa că dacă există o diferență de concentrație, ionii vor tinde să curgă „în jos” gradientul de concentrație – adică de la concentrație mare la concentrație scăzută. Canalele ionice permit anumitor ioni care intră în canal să curgă în josul gradientului lor de concentrație, egalând concentrațiile de ambele părți ale membranei celulare. Canalele de ioni și transportorii de ioni realizează acest lucru prin difuzie facilitată, care este o formă de transport pasiv. Cu toate acestea, numai transportatorii de ioni pot efectua și transport activ , care implică mișcarea ionilor împotriva gradientului lor de concentrație folosind surse de energie precum ATP. Acești ioni pot fi apoi utilizați de transportori secundari sau alte proteine ca sursă de energie. [5]
Transportatorii primari folosesc energia pentru a transporta ioni precum Na + , K + și Ca 2+ prin membrana celulară și pot crea gradienți de concentrație. Acest transport poate folosi ATP ca sursă de energie sau poate fi folosit pentru a genera ATP prin metode precum lanțul de transport de electroni în plante. [5] Acest transport poate folosi ATP ca sursă de energie sau poate fi folosit pentru a genera ATP prin metode precum lanțul de transport de electroni în plante. [5]
Transportatori activiTransportoarele care utilizează ATP transformă energia ATP în energie potențială sub forma unui gradient de concentrație. Ei folosesc ATP pentru a muta un ion dintr-o zonă de concentrație scăzută într-o zonă de concentrație mai mare. Exemple de proteine care utilizează ATP sunt: ATPazele de tip P care transportă ioni Na + , K + şi Ca2 + prin fosforilare ; ATPaze de tip A purtătoare de anioni; Transportori ABC (transportatori de casete cu legare ATP) care transportă o gamă largă de molecule. Exemple de ATPaza de tip P includ Na + /K + -ATPaza , care este reglată de Janus kinaza 2 [6] , Ca 2+ , ATPază și Ca 2+ -ATPaza, care este sensibilă la ADP și ATP concentratii. P-glicoproteina este un exemplu de transport ABC care leagă proteinele din corpul uman.
Transportoare producătoare de ATPTransportoarele producătoare de ATP lucrează în direcția opusă transportoarelor care utilizează ATP. Aceste proteine transportă ioni de la concentrație mare la concentrație scăzută, dar în acest proces se formează ATP. Astfel, energia potențială sub formă de gradient de concentrație este utilizată pentru a genera ATP. La animale, această sinteză de ATP are loc în mitocondrii folosind ATPaza de tip F , cunoscută și sub denumirea de ATP sintază . Acest proces folosește lanțul de transport de electroni într-un proces numit fosforilare oxidativă . ATPaza de tip V îndeplinește funcția opusă ATPazei de tip F și este utilizată în plante pentru a hidroliza ATP pentru a crea un gradient de protoni. Exemple în acest sens sunt lizozomii, care utilizează ATPaza de tip V pentru a acidifica veziculele sau vacuolele plantelor în timpul procesului de fotosinteză în cloroplaste. Acest proces poate fi controlat prin diferite metode, cum ar fi pH-ul. [7]
Transportatorii secundari transportă, de asemenea, ioni (sau molecule mici) împotriva unui gradient de concentrație de la concentrație scăzută la concentrație mare, dar spre deosebire de transportorii primari, care folosesc ATP pentru a crea un gradient de concentrație, ei folosesc energia potențială din gradientul de concentrație creat de transportorii primari pentru a transporta ionii. De exemplu, transportorul de glucoză dependent de sodiu găsit în intestinul subțire și rinichi utilizează gradientul de sodiu creat în celulă de pompa de sodiu-potasiu (așa cum s-a menționat mai sus) pentru a muta glucoza în celulă. Acest lucru se întâmplă atunci când sodiul curge în jos pe gradientul de concentrație, oferind suficientă energie pentru a împinge glucoza în sus pe gradientul de concentrație înapoi în celulă. Este important ca intestinul subțire și rinichi să prevină pierderea de glucoză. Simportatorii , cum ar fi simporterul de sodiu-glucoză, transportă un ion cu gradientul său de concentrație și leagă transportul unei a doua molecule în aceeași direcție. Antiporterii folosesc, de asemenea, gradientul de concentrație al unei molecule pentru a muta o alta în sus pe gradientul de concentrație, dar molecula legată este transportată în direcția opusă. [5]
Transportatorii de ioni pot fi controlați într-o varietate de moduri, cum ar fi fosforilarea, inhibarea sau activarea alosterică și sensibilitatea la concentrația de ioni. Utilizarea unei proteine kinaze pentru a adăuga o grupare fosfat sau fosfataze pentru a defosforila o proteină poate modifica activitatea transportorului. Dacă o proteină va fi activată sau inhibată prin adăugarea unei grupări fosfat depinde de proteina particulară. În inhibarea alosterică, un ligand reglator se poate lega la un situs reglator și fie inhiba, fie activa transportorul. Transportatorii de ioni pot fi reglați și prin concentrația ionilor (nu neapărat cei pe care îi poartă) în soluție. De exemplu, lanțul de transport de electroni este reglat de prezența ionilor H + (pH) în soluție. [5]
Metoda de fixare a potențialului local este o metodă electrofiziologică utilizată pentru a studia canalele și purtătorii din celule prin monitorizarea curentului care curge prin acestea. Această metodă a fost dezvoltată de Hodgkin și Huxley înainte ca existența canalelor și a transportoarelor să fie cunoscută. [1] [8]
Analiza difracției cu raze X este un instrument la îndemână care vă permite să vizualizați structura proteinelor, dar este doar un instantaneu al conformației unei singure proteine. Structura proteinelor de transport permite cercetătorilor să înțeleagă mai bine cum și ce face transportorul pentru a muta moleculele prin membrană. [9]
Această metodă este utilizată pentru a urmări difuzia lipidelor sau proteinelor într-o membrană. Util pentru o mai bună înțelegere a mobilității transportatorilor în celulă și a interacțiunii sale cu domeniile lipidice și plutele lipidice din membrana celulară.
O metodă în care fluorescența este utilizată pentru a urmări distanța dintre două proteine. Folosit pentru a studia interacțiunea transportatorilor cu alte proteine celulare [1]
| Transportoare ionice |
|---|
| Transportor de neurotransmițători |
| Transportor de glutamat |
| Transportor de monoamine |
| Transportoare GABA |
| Transportoare de glicină |
| Transportatori de nucleozide de echilibru |
| Ca 2+ -ATPaza membranei plasmatice |
| schimbător sodiu-calciu |
| Simportator de clorură de sodiu |