Asemănător climei

†  Climatice

Reconstituirea Climatius reticulatus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciClasă:†  AcantoziEchipă:†  Climatice
Denumire științifică internațională
Climatiiformes Berg , 1940
familii
  • † Brochoadmonidae
  • † Climatiidae
  • † Euthacanthidae
  • † Gyracanthidae
Geocronologie 430–300 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Climatiiformes [1] ( lat.  Climatiiformes ) este un detașament de pești dispăruți din clasa acanthodii (Acanthodii). Reprezentanții ordinului au apărut în  Silurian ( Wenlock ) și s-au stins în Carboniferul superior [2] . Au fost distribuite aproape în toată lumea [3] .

Ordinul este numit după genul său membru Climatius . Izolat pentru prima dată în 1940 de L. S. Berg; mai târziu, sfera detașării a fost extinsă prin includerea altor familii de acantozi și genuri nou descoperite în componența sa . Istoria evolutivă a climatiformes acoperă a doua jumătate a Silurianului, Devonianului și Carboniferului . Ordinul include forme care nu sunt specializate și sunt slab specializate în ceea ce privește natura alimentației; Climatia-like diferă de alte ordine ale clasei Acanthodes în principal prin prezența unui număr mare de coloane pre-abdominale, precum și prin caracteristicile capacului . Ordinul este format din patru până la șase familii . Datele privind poziția sa sistematică în cadrul clasei Acanthoda rămân controversate, dar datele moderne susțin natura parafiletică a acestui grup taxonomic .

Numele echipei

Denumirea ordinului se formează din numele genului său tip Climatius  Agassiz, 1845 prin adăugarea terminației -iformes , standard pentru denumirile ordinelor de pești , la tulpina numelui genului [4] . La rândul său, genul Climatius a fost descris pentru prima dată în lucrarea fundamentală „Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges” [5] a naturalistului elvețian Louis Agassiz în 1845 [6] . Mai mult decât atât, numele acestui gen a fost format din alte grecești. cuvântul κλίμα (în  cazul genitiv  - κλίματος) „pantă” și este dat în legătură cu forma ihtiodorulitelor (tepii înotatoare) caracteristice reprezentanților săi - conice, cu baza largă, ușor curbate și având numeroase nervuri longitudinale, zimțate. spre marginea din față [7] [ 8] .

Istoria studiului

Istoria studiului ordinului datează din 1837, când Louis Agassiz a descris genurile Oracanthus și Gyracanthus ; întrucât acestea din urmă erau cunoscute atunci doar din descoperirile de spini de înotătoare individuale, le-a inclus în tratatul său „Recherches sur les poissons fossiles” (1833-1843, 5 volume) în grupul combinat „Ichthyodorulites” [9] . Ca parte a acestui grup, a menționat și genurile Climatius și Parexus [10] , cu toate acestea, le-a dat descrierile științifice mai târziu - în monografia deja menționată „Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges” [7] . În prezent, toate cele patru genuri sunt clasificate ca climatiforme [11] [12] .

În a doua jumătate a secolului al XIX-lea, H. I. Pander , F. Egerton , J. Pauri , R. Trakver și alți paleontologi au contribuit la studiul climatiformelor ; mai multe genuri au fost descrise ( Nostolepis  Pander, 1856 , Вrachyacanthus  Egerton, 1860 , Euthacanthus  Powrie, 1864 , Periplectrodus  St. John et Worthen, 1875 , Antacanthus  Dewalque, 1877 , Aquairgana 1877  , [ acum atribuit acestui ordin ]18 ] 13] .

Pentru genurile Climatius și Parexus s-au descoperit resturi fosile destul de bine conservate, iar în 1891 paleontologul englez Arthur Woodward a inclus aceste două genuri în familia Diplacanthidae din ordinul Acanthodii (atunci taxonul acantozilor avea tocmai un astfel de rang ); în același timp, nu a recunoscut legitimitatea alocării genurilor Вrachyacanthus și Euthacanthus , considerându-le sinonime ale genului Climatius [14] . Cele patru genuri Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus și Aganacanthus au fost încă atribuite de Woodward grupului „Ichthyodorulites” [15] ; cu toate acestea, în 1906, pe baza rămășițelor relativ bine conservate găsite în Carboniferul Inferior din Australia , a descris un nou gen Gyracanthides și l-a separat, împreună cu cele patru genuri enumerate mai sus, într-o familie independentă de acanthodes Gyracanthidae [12]. ] [16] [17] .

În 1940, ihtiologul sovietic L. S. Berg , în prima ediție a lucrării sale „The System of Fish and Fishes, Living and Fossil” [18] , a evidențiat acantozii ca o clasă separată de pești și i-a subdivizat în șapte ordine, inclusiv ordinele Climatiiformes (cu familiile Climatiidae , Euthacanthidae și Parexidae) și Gyracanthiformes (cu o singură familie Gyracanthidae). O astfel de împărțire fracționată a clasei Acanthod de către alți paleontologi a fost însă considerată excesivă [19] . Multă vreme, doar trei ordine au fost recunoscute ca parte a clasei și, alături de familiile Climatiidae și Euthacanthidae (familia Parexidae nu a fost deloc recunoscută), în sfera ordinului au fost incluse și familiile Gyracanthidae și Diplacanthidae. Climatiiformes (acesta din urmă a fost distins de Berg ca un ordin separat Diplacanthiformes ) [20] [21] . La începutul secolelor 20-21, o serie de studii au arătat că ordinul Climatiiformes într-un domeniu atât de larg era un grup parafiletic (sau chiar polifiletic ) [22] , iar ordinul Diplacanthiformes era din nou considerat unul independent; cu toate acestea, chiar și cu volumul restrâns al ordinului Climatiiformes, există serioase îndoieli cu privire la  monofilia acestui grup taxonomic [20] [23] .

Istoria evoluționistă

În depozitele paleozoice au fost găsite rămășițe fosile de climatiforme încă de la mijlocul Silurianului ( Wenlock , acum 430 de milioane de ani) [24] . În același timp, toate speciile de climatiforme cunoscute din silurian (aparținând genurilor Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , Nostolepis , Poracanthodes , Vesperalia , etc. [21] [25] ) sunt descrise doar din resturi reprezentate . numai prin elemente izolate, inclusiv solzi , spini de înotătoare, spirale dentare [26] .

În Devonian, diversitatea climatiformelor crește; astfel, în Devonianul inferior, apar genurile Acanthacanthus , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Latviacanthus , Lenacanthus , Parexus , Tchunacanthus , Vernicomacanthus , Vernicomacanthus thoseifelle , enumerate mai sus , și Iran Episisole . apar în Devonianul mijlociu și superior , Pruemolepis , Wetteldorfia [21] [26] [27] [28] . Dimpotrivă, în Carbonifer (din care sunt cunoscute genuri destul de bine studiate precum Aganacanthus , Antacanthus , Gyracanthus , Gyracanthides , Oracanthus [21] [29] ), numărul de genuri și specii de acantozii climatoizi scade, iar până la sfârșitul Carboniferului (acum 300 de milioane de ani), ei se sting [24] .

Descriere

Climatiformes aveau de obicei (dar nu întotdeauna) un corp fuziform; lungimea sa, de regulă, nu depășea 30 cm (deși unii reprezentanți ai genului Gyracanthides ajungeau la o lungime de 1 m [12] ). Pătratul palatin și cartilajele lui Meckel , care formau maxilarul superior și respectiv inferior, au fost osificate de câte un os. Dinții climatiformelor, dacă erau prezenți, nu erau contopiți cu fălcile și uneori erau complet absenți [3] [6] [30] .

Ca și alți acantozi, aveau aripioare cu țepi ; în același timp, existau mai multe plăci osoase ventrale în centura înotătoarelor pectorale și, de obicei, de la două până la șase perechi de spini suplimentari (pre-abdominali) între aripioarele pectorale și ventrale (de exemplu, reprezentanții genului Nostovicina aveau două perechi de spini preabdominali,  Ptomacanthus avea  trei perechi, iar  Brachyacanthus  are patru perechi,  Euthacanthus are  șase perechi [27] ). Există două aripioare dorsale . Solzii sunt de tip nostolepis, iar la majoritatea reprezentanților ordinului, coroana solzilor este ornamentată cu nervuri osoase (pentru restul acantozilor, osificarea se observă doar în  endoschelet ) [3] [30] .

În absența oaselor dermice ale maxilarului , climatoiformele diferă de ishnakantiiformes; prezența a două (și nu una) aripioare dorsale - din acantozi; prezența dinților (în acele forme care le-au avut) și a unui număr mare de spini preabdominali - de la reprezentanți ai ordinului Diplacanthiformes (care nu aveau dinți, iar dacă aveau spini preabdominali, numărul lor era limitat la unul pereche) [31] .

Trăiau mai ales în mare. Prin natura alimentației lor, nu sunt specializați sau sunt slab specializați [30] .

Poziție sistematică

În prezent, nu există un punct de vedere general acceptat cu privire la poziția sistematică a climatiformelor. Astfel, într-un studiu din 2012 al lui Davis, Finarelli și Coates, clasa acantozilor apare ca un grup parafiletic, iar climatiformele se dovedesc a fi una dintre cladele bazale ale grupului Eugnathostomata (o cladă care include toate stomele cu falci minus placodermele ). [32] ); cu toate acestea, familiile Brochoadmonidae și Euthacanthidae nu sunt grupate împreună cu alte climatiforme (prima se încadrează în  grupul de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși, al doilea, în grupul de tulpini din clasa peștilor osoși). În același timp, relațiile filogenetice dintre ordinele Acanthodes și alte grupuri de Eugnathostomata pot fi reprezentate prin următoarea cladogramă [33] :

Potrivit Zhu Min et al., 2013, Acantozii sunt încă parafiletici, dar aparțin în întregime grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. În același timp, poziția celor două familii menționate mai sus diferă din nou de poziția celorlalte climatoide [34] :

Conform unui studiu din 2016 al lui Barrow et al., Acantozii aparțin și grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. Cu toate acestea, de data aceasta, toate cele patru familii incluse de obicei în ordinul Climatiiformes (și anume, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [23] ) nu formează un singur grup [35] :

Cladogramele de mai sus nu prezintă genuri individuale de Acanthodes, a căror apartenență la anumite ordine nu a putut fi confirmată.

Clasificare

În prezent, patru familii dispărute sunt de obicei incluse în ordinea climatiformelor [23] :

În plus, Climatiiformes include mai multe genuri de acanthodes care nu sunt incluse în familiile enumerate: Canadalepis , Nostolepis , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia , etc. [3] [27] Uneori familiile Vesperaliidae (cu genurile Acanthaliacanthu și Vesperaliidae ). ) și Tchunacanthidae (cu genurile Fecundosquama , Lenacanthus și Tchunacanthus ) [27] .

Note

  1. ↑ Nelson, Joseph S.  . Faunei peștilor lumii / Per. a 4-a engleză ed. N. G. Bogutskaya, științific. redactori A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Casa de carte „LIBROKOM”, 2009. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98.
  4. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 183.
  7. ↑ 1 2 Agassiz, 1844-1845 , p. 119-120.
  8. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Consultat la 22 februarie 2017. Arhivat din original pe 15 februarie 2017.
  9. ↑ Agassiz, tomul III, 1833-1843 , p. 15-20.
  10. ↑ Agassiz, volumul I, 1833-1843 , p. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. nov. (Acanthodii, Gyracanthidae) din Carboniferul Inferior din Queensland, Australia, cu o revizuire a Gyracanthid Taxa // Paleontology , 2005, 48  (5).  - P. 963-1006. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x .
  13. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 183-184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891 , p. 22-23, 28-36.
  15. ↑ Woodward, 1891 , p. 93, 135-146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . O redescriere și reinterpretare a lui Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) din Carboniferul Inferior al Bazinului Mansfield, Victoria, Australia // Journal of Vertebrate Paleontology , 2000, 20  (2).  - P. 225-242. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 188-189.
  18. ↑ Berg L. S.  Sistemul peștilor și peștilor, acum vii și fosile // Tr. Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS. - 1940. - V. 5, numărul. 2 . - S. 87-517 .
  19. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 181-182.
  20. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Devonianul timpuriu Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. pieptene. din Valea Midland a Scoției // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomia devonianului timpuriu Acanthodian Brochoadmones milesi bazată pe fosile corporale aproape complete, cu comentarii privind evoluția și dezvoltarea înotătorilor perechi // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  23. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  24. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  25. ↑ Valiukevicius J. . Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - P. 349-380.
  26. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Cel mai vechi acanthodian aproape complet: primul vertebrat din formația Bertie siluriană Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  27. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversitatea țesuturilor la acanthodieni cu structură histologică de tip Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.
  28. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Acantodieni frasnieni timpurii din centrul Iranului // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - P. 499-520.
  29. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189.
  30. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  35. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Peștii diplacanthid (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) din Devonianul mijlociu al Scoției // Palaeontologia Electronica , 2016, Articolul 19.1.10A.  - P. 1-83.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 99.

Literatură