Pupa ( lat. pūpa ) - stadiul de dezvoltare al insectelor cu transformare completă (Metabola, sau Oligoneoptera), corespunzător stadiului nimfei (nimfei) la alte insecte. Diferă de stadiile larvare anterioare prin prezența protopteronilor (rudimente ale aripilor imobile), precum și prin alte caracteristici de asemănare cu o insectă adultă - o structură similară a corpului, picioarelor, antenelor, apendicelor bucale etc., și în acest sens. respectul este similar cu nimfele (adică larvele mai bătrâne). ) la alte insecte. De la nimfele altor insecte, pupa insectelor cu metamorfoză completă diferă printr-un mod de viață inactiv, incapacitatea de a se hrăni, o postură caracteristică a picioarelor (îndoite fix la genunchi) și antene fixe. Spre deosebire de alte insecte, care au mai multe stadii nimfale, insectele complet metamorfozate au întotdeauna doar un singur stadiu de pupă. Acest tip de dezvoltare, caracteristic Metabola, se numește transformare completă sau holometabolism.
După caracteristicile morfologice, pupa Metabola corespunde nimfei (larvei) ultimei vârste la alte insecte: are o structură mai mult sau mai puțin asemănătoare a corpului, a ochilor, a antenelor, a picioarelor și protopteronii (precursorii aripilor) maxim dezvoltați. unul imaginar. În același timp, diferă puternic de larvă, în care cel puțin structura ochilor, antenelor și picioarelor diferă fundamental de cea pupal-imaginală, iar protopteronii sunt absenți. Stadiul de pupă constă întotdeauna dintr-un singur stadiu, care este penultimul stadiu în ontogeneza insectelor: în timpul penultimului naparlire, insecta trece de la stadiul larvar în cel de pupă, iar în timpul ultimei napiri, de la stadiul de pupă la cel de adult. Din acest punct de vedere, pupa Metabola diferă de nimfele de odihnă ale tripsului și coccidelor, care au 2 sau 3 stadii. Pupa este întotdeauna incapabilă să se hrănească; mandibulele sale pot fi mobile sau imobile (vezi mai jos), alte anexe orale (maxile și buza inferioară) sunt imobile. Antenele sunt mereu nemișcate până la năpârlirea pe imago; în același timp, structura antenelor este asemănătoare cu cea imaginară și diferă puternic de cea larvară. Picioarele sunt nemișcate îndoite la genunchi, astfel încât piciorul inferior este apăsat de coapsă; picioarele sunt incapabile să se îndoiască și să funcționeze cel puțin la starea de farata imago; in starea de farata imago, picioarele fie raman imobile pana la naparitia pe imago, fie dobandesc capacitatea de a desface genunchii si de a se misca (vezi mai jos). Protopteronii sunt întotdeauna apex îndreptați ventral înapoi și ies ventral către corp. Există următoarea diferență în poziția anexelor mezotoracei și metatoraxului, care nu este legată de specializările lor imaginare sau larvare: pe mezotorace, picioarele sunt îndreptate cu genunchii înainte, iar protopteronii sunt deviați înapoi, ocolind baza picioarelor din spate; pe metatorace, genunchii picioarelor sunt deviați înapoi, iar protopteronii sunt deviați înainte, astfel încât fie ocolesc bazele picioarelor în față, fie se sprijină pe ele. Ca urmare, pe fiecare parte a corpului, vârful protopteronului anterior se suprapune larg pe vârful protopteronului posterior, iar genunchii picioarelor anterioare și posterioare ies în față în fața protopteronilor. De obicei, picioarele anterioare și mijlocii ale pupei sunt situate în același mod: femurale lor sunt îndreptate aproape înainte paralel unul cu celălalt, iar picioarele inferioare și tarsii sunt îndreptate înapoi, spre deosebire de picioarele posterioare, în care femurale sunt îndreptate. în unghi faţă de femurale picioarelor anterioare şi mijlocii. Prin poziția protopteronilor și picioarelor, pupa Metabola diferă de nimfele de repaus ale tripsului și coccidelor.
La unele pupe, postura picioarelor este oarecum schimbată. La pupele majorității gândacilor (Coleoptera), care, ca și adulții, au un corp extins, genunchii picioarelor din față și din mijloc sunt îndreptați nu înainte, ci în lateral, dar șoldurile rămân paralele între ele și nu paralele cu soldurile picioarelor posterioare; la unii gândaci (în special, passalidae), picioarele din față și-au pierdut această poziție și sunt întoarse cu picioarele înainte. La unele insecte fără aripi (în special, purici și furnici lucrătoare ), din cauza pierderii protopteronilor, picioarele din spate ale pupei au căpătat o poziție paralelă cu picioarele din față și din mijloc.
În trecut, unii autori credeau că atunci când o larvă se transformă în pupă, aceasta poate fi acoperită la exterior cu un fel de coajă specială, care înfășează membrele și face pupa imobilă; în legătură cu aceasta, s-a distins un tip special de pupe - „acoperite”. De fapt, orice pupă de insectă, ca orice alt artropod în orice stadiu de dezvoltare, este acoperită doar de cuticule produse de celulele epiteliului tegumentar (hipoderm), astfel încât cuticula să-și acopere întreg corpul și fiecare dintre anexele sale din toate părțile. O nouă acoperire nu se poate forma în afara unei cuticule de insecte deja existente; o nouă cuticulă se formează numai în timpul procesului de năpârlire ; se formează întotdeauna direct deasupra celulelor hipodermei, adică în interiorul cuticulei vechi, și se dovedește a fi în exterior numai atunci când vechea cuticulă este vărsată. În mod similar, cuticula pupală se formează sub cuticula larvei. La unele insecte (fluturi, țânțari etc.), după îndepărtarea cuticulei larvei și îndreptarea anexelor pupale (picioare, protopteroni, antene, proboscis), anexele pupale sunt lipite de corp, ceea ce creează iluzia că sunt acoperite cu ceva (vezi mai jos, pupe lipite).
În unele surse, există o afirmație că toate țesuturile vii se dizolvă în crisalidă și apoi reapar. În realitate, acest lucru nu poate fi, deoarece într-un organism viu toate celulele sunt formate numai din celule. Potrivit unei alte versiuni, unele rudimente de țesut nediferențiate sunt păstrate în pupă - „discuri imaginare”, din care se presupune că întregul organism este apoi reformat, adică are loc ceva ca o a doua embriogeneză. De fapt, la insectele cu metamorfoză completă, diferențierea țesuturilor și organelor în timpul ontogenezei se desfășoară în același mod ca și la alte artropode: într-un stadiu incipient al embriogenezei (la insecte, în ou), ectodermul, endodermul și mezodermul se diferențiază. , întregul corp este împărțit în segmente, iar pe anumite segmente sunt așezate pe o pereche de membre; în procesul de dezvoltare ulterioară, toate aceste părți ale corpului sunt conservate, dar se pot schimba forma și dimensiunea; modificările structurii externe care apar în dezvoltarea postembrionară apar numai în timpul năpârlirii. Inițial discurile imaginale (Imaginalscheiben.) au fost numite formațiuni speciale prezente în a treia (ultima) vârstă a larvelor de muște (Weismann 1864 [1] ). Aceste formațiuni sunt pliuri premolting neobișnuit modificate ale hipodermului, care apar înainte de năpârlirea larvei la pupă; sunt prezente numai la muștele cu picior rotund ( Cyclorapha Brauer 1863, sau Discota Weismann 1866), dar absente la orice alte insecte. Mai târziu, unii autori (Pratt 1899 [2] și alții) au început să numească „discuri imaginare” orice zone de țesut care nu sunt supuse lizei; în acest sens, „discurile imaginare” sunt prezente la toate animalele pluricelulare. Ca și în cazul oricărei alte năpârliri a artropodelor, în timpul năpârlirii de la larvă la pupă la insectele cu transformare completă, toate țesuturile, segmentele corpului și membrele pupei sunt formate numai din părțile corespunzătoare ale larvei. La unele insecte cu metamorfoză completă (în special, la muștele cu gâtul rotund), în timpul năpârlirii larvei la pupă, are loc de fapt o dizolvare la scară deosebit de mare și creșterea ulterioară a multor părți ale corpului; totuși, aceasta nu este o caracteristică a insectelor cu metamorfoză completă în ansamblu, deoarece la alți reprezentanți ai acestui taxon (în special, în aripile clopotului, cămile, țânțari etc.), nu mai multe țesuturi sunt supuse dizolvării decât în alte muzite de artropode. . O caracteristică a năpârlirii larvo-pupală a tuturor insectelor cu transformare completă nu este scara de liză, ci modalitățile speciale de transformare a picioarelor și a antenelor (vezi mai jos) [3] .
S-a sugerat că insectele au nevoie de stadiul de repaus al pupei pentru iernare sau pentru alte scopuri legate de particularitățile stilului lor de viață. Cu toate acestea, acesta nu este cazul, deoarece prezența sau absența stadiului de pupă este determinată în mod unic de poziția sistematică a insectei și, prin urmare, nu poate depinde de stilul de viață sau de habitatul acesteia. Acum este general acceptat că taxonul Metabola, caracterizat prin prezența unei pupe, este holofiletic, adică descende dintr-un singur strămoș și include toți descendenții acelui strămoș. Aceasta înseamnă că, în cursul evoluției, transformarea completă cu stadiul de pupă a avut loc o singură dată la o specie antică (existând probabil în perioada Carboniferului ) și apoi a fost moștenită de toți descendenții săi, indiferent dacă aveau nevoie sau nu de ea. În ciuda prezenței unui stadiu de pupă în repaus, majoritatea insectelor care s-au adaptat pentru a aștepta iarna într-o stare latentă de diapauză nu diapauză în stadiul de pupă, ci la unul dintre celelalte stadii (larve, adulți sau ouă).
În literatura de specialitate, se poate întâlni afirmația că, pe lângă Metabola, alte insecte au un stadiu de pupă, și anume tripsul (Thysanoptera) și coccidele masculi (Gallinsecta). De fapt, aceste insecte, independent de Metabola, au evoluat în stadii de dezvoltare latente care au unele caracteristici externe similare pupei Metabola, dar nu sunt identice cu aceasta. Recent, au fost relevate diferențe fundamentale între metamorfoza coccidă și transformarea completă [4] .
Pupele sunt dințate ( pupa decctica ) și nedintate ( pupa adectica ). Pupele dinţate au mandibule active mobile , cu ajutorul cărora pupa îşi părăseşte adăpostul înainte de a napârli la adulţi . Astfel de pupe cu dinți sunt caracteristice reticulate , scorpioni , caddisflies și fluturi cei mai primitivi .
La majoritatea celorlalte insecte, pupele sunt lipsite de dinți, adică mandibulele lor, ca toate celelalte părți ale aparatului bucal, nu pot funcționa. Toate pupele dintate sunt dezlipite.
Pupa fără dinți poate fi dezlipită și lipită ( pupa conglutinata ).
Într-o pupă lipită, toate anexele capului și ale pieptului (antene, anexe bucale, picioare și protopteroni - din grecescul πτερόν „aripa”) sunt lipite de corp și unele de altele; lipirea lor are loc în timpul năpârlirii larvei la pupă imediat după vărsarea cuticulei larvei. În trecut, se credea că o astfel de pupă era acoperită cu ceva deasupra cuticulei , de aceea a fost numită „pupa acoperită” ( pupa obtecta ). Pupele lipite sunt prezente la majoritatea Lepidopterelor (aparținând taxonului Neolepidoptera ), la Diptera (cu excepția stomelor rotunde), precum și la unele Coleoptere și unele Hymenoptere. Pupele lipite ale fluturilor diurni pot avea un luciu auriu, motiv pentru care sunt numite printr-un termen special - chrysalis ( latina chrysalis , din greaca χρυσός - aur).
Pupele nu își pot extinde genunchii și, prin urmare, nu pot merge pe picioare. Această stare continuă până când se formează o nouă cuticulă imaginară sub cuticula pupală și se dezvoltă mușchii imaginari. Starea pupei chiar înainte de mutarea la imago, atunci când sub cuticula pupală există deja o cuticulă imaginară, iar sub ea - mușchii imaginali, se numește farat imago .
mișcări ale pupei. În marea majoritate a Metabola, înainte de apariția stării de farata imago, pupa este complet incapabil să-și miște picioarele; acest lucru se aplică în egală măsură pupelor nelipite (ale căror picioare sunt libere) și pupelor lipite (ale căror picioare sunt lipite de corp). Multe pupe își păstrează capacitatea de a-și mișca corpul. Pupele unor diptere (Diptera) folosesc mobilitatea trunchiului pentru a se deplasa. De exemplu, pupele de culicomorfe (țânțari suge de sânge, clopoței etc.) sunt adaptate pentru înotul activ cu ajutorul mișcărilor abdominale, datorită cărora pot scăpa de prădători. Pupele unor diptere care trăiesc sub scoarța liberă a copacilor morți sunt capabile să se deplaseze în căutarea unui loc cu umiditate adecvată. În majoritatea Metabola, pupa nu este capabilă de mișcare activă. Pupele unor insecte și-au pierdut total mobilitatea. O excepție fac pupele pilonilor (Meganeuroptera), în care picioarele pot rămâne mobile în articulație cu corpul; în acest caz, ca și în toate celelalte pupe, genunchii sunt întotdeauna îndoiți și nu se pot desfășura, dar în pericol pupa se poate mișca ușor prin mișcarea picioarelor îndoite. Unele pupe cu dinți (pupa decctica - vezi mai sus) își pot mișca mandibulele chiar înainte de apariția stării de farata imago.
Mișcări Farat imago. La unele insecte, farata imago dobândește capacitatea de a se mișca; părăsește adăpostul sau coconul în care pupa a dus o viață imobilă și se mișcă în căutarea unui loc convenabil pentru năparirea pe imago. În aripile, cămile și alte insecte, farata imago dobândește capacitatea de a-și desfășura picioarele și de a merge activ pe ele. La caddisflies (Trichoptera) (ale căror pupe sunt sub apă în casele de pupă închise), farat imago, după ce roade casa cu mandibulele și o părăsește, înoată în apă cu ajutorul mișcărilor puternice de vâsle sincrone ale picioarelor mijlocii extinse până la laterale, iar apoi iese pe uscat cu ajutorul picioarelor din mijloc și din față.
Pupația se numește năpârlire, în care larva se transformă într-o pupă. Aceasta este penultima naparlire din ciclul de dezvoltare a insectelor; la ultima naparlire, pupa se transforma intr-o insecta adulta (imago). Înainte de năpârlirea pe pupă, larva trece în starea de prepupă sau pronimfă . Deoarece exteriorul pronimfei este acoperit cu o cuticulă larvară care nu a fost încă vărsată, ea păstrează aspectul unei larve, dar, în același timp, sub cuticula sa larvară se formează o structură pupală. Ca înaintea oricărei năpârliri a unui artropod, hipodermul se exfoliază din vechea cuticulă (în acest caz, larvă) și își schimbă forma, dobândind trăsăturile unui nou stadiu (în acest caz, pupă).
O caracteristică a napârlirii de la larvă la pupă este că picioarele își schimbă structura într-un mod paradoxal: în ciuda faptului că piciorul larvei este mult mai mic decât cel pupal, după ce hipodermul se desprinde de cuticula larvei, hipodermul piciorului se desprinde. nu crește, dar mai întâi scade foarte mult; se pierd mușchii picioarelor; numai după această reducere hipoderma piciorului începe să crească, iar creșterea începe cu formarea genunchiului. Ca urmare, piciorul pupal în creștere nu este situat în piciorul larvei, ci în principal în regiunea corpului larvei, atingând doar puțin vârful în partea proximală a piciorului larvei (vezi figurile Chrysoperla carnea și Rhyacophyla nubila ) . Până în prezent, aceste procese au fost studiate pentru mai multe specii din ordine diferite; în același timp, s-a demonstrat că modalitățile de reducere a țesutului piciorului sunt foarte diverse - de la anticreștere uniformă până la înlăturarea părții distale [3] [5] .
| Fluture de păun diurn ( Vanessa io ): pronimfă și pupă lipită în stare naturală și momente succesive de năpârlire a pronimfei pe pupă | ||||||||||
Numai la Lepidoptera, hipoderma piciorului nu scade, ci începe imediat să crească, drept urmare țesuturile piciorului pupal umplu complet piciorul larvar (vezi fotografia Vanessa io ).
În timpul transformării piciorului larvei în piciorul pupal la unele insecte, fiecare segment al piciorului pupal (coxa, trohanter, femur, tibie, tars, pretars) se dezvoltă din segmentul corespunzător al piciorului larvei, adică omologia ontogenetică. a segmentelor de picior se păstrează; la unele insecte, omologia ontogenetică a segmentelor este ruptă, de exemplu, piciorul pupal se poate dezvolta din femurul larvar (vezi figura Chrysoperla carnea ), etc.; în toate cazurile, fiecare picior al pupei se dezvoltă întotdeauna numai din piciorul corespunzător al larvei, adică se observă întotdeauna omologia ontogenetică a membrelor.
Din cauza degenerării mușchilor picioarelor, pronimfa nu se poate mișca cu ajutorul picioarelor; în cazurile în care larva își folosește picioarele pentru a se mișca, pronimfa nu se poate mișca. Prin urmare, la multe insecte, larva, înainte de a cădea în starea de pronimfă, construiește un cocon, leagăn sau altă structură de protecție care îi oferă o siguranță relativă (vezi mai jos). După năpârlirea larvei la pupă, anexele pupei, care au fost anterior comprimate sub cuticula larvei, se îndreaptă, dar picioarele rămân nemișcate îndoite la genunchi. În acest moment, picioarele sunt încă lipsite de mușchi, astfel încât pupa continuă să nu se mai poată mișca pe picioare și rămâne întinsă în aceeași structură de protecție care a fost realizată de larvă înainte de a cădea în starea pronimfă. În procesul de năpârlire a larvei la crisalidă, mușchii picioarelor dispar complet în toate Metabola, cu excepția Loptera (Meganeuroptera, sau Megaloptera s.str.), care rețin o parte din mușchii de la baza piciorului. [3] . Spre deosebire de alte Metabola, pronimfele și pupele muștelor văduve sunt capabile să se miște pe picioare în caz de pericol. În ciuda acestui fapt, ei își petrec tot timpul întinși nemișcați în leagănul lor, ca pronimfele și pupele altor Metabole. Acest lucru sugerează că mobilitatea picioarelor în pronimfe și pupe ale Lopflies este secundară.
La năpârlirea de la larvă la pupă, pe lângă procesele speciale care au loc la nivelul picioarelor, apar anumite modificări în antene și ochi.
În toate Metabola, antena pupală se dezvoltă din întreaga antenă larvară, astfel încât sensila terminală a antenei larvare se află în vârful pupei și apoi antena imaginală; dar la napârlirea de la larvă la pupă, toată diviziunea antenei larvei dispare, iar apoi reapare diviziunea antenei caracteristice pupei și imago, astfel încât nici un singur segment al antenei pupale-imaginale nu corespunde unui anumit segment al antena larvară (adică antena pupală și imaginală omoloagă ontogenetic cu antena larvară în ansamblu, dar segmentele individuale de antenă nu au o astfel de omologie ontogenetică).
Când o larvă se transformă într-o pupă și mai departe într-un adult, ochii larvarilor, fiecare dintre care constă de obicei din 7 sau mai puține ommatidii, sunt complet înlocuiți cu ochi imaginari fațetați (astfel încât să nu existe omologie ontogenetică între ochii larvari și cei imaginari).
La insectele cu aripi, la năpârlirea de la larvă la pupă, apar protopteronii (excrescențele imobile în formă de lob extern ale marginilor tergitului, din care se dezvoltă aripi adulte în timpul următoarei năpârliri).
Alte părți ale corpului (anexele bucale, tegumentele și mușchii corpului, organele interne) se pot schimba semnificativ și în timpul napârlirii de la larvă la pupă, dar aceste modificări apar diferit la diferite insecte și pot fi nesemnificative.
Deoarece pentru o perioadă considerabilă de timp înainte și după năpârlirea la pupă insecta nu se poate deplasa (vezi mai sus), la multe insecte larva, înainte de a cădea în starea de pronimfe, își asigură un refugiu, care într-o anumită măsură. îl protejează de atacurile prădătorilor și de schimbările nefavorabile ale condițiilor de mediu. Pe parcursul evoluției, capacitatea de a crea astfel de adăposturi de protecție a apărut independent la diferiți taxoni de insecte; prin urmare, dispozitivele acestor adăposturi sunt diverse. Diverse insecte folosesc coconi, case, leagănuri sau pupari ca astfel de adăposturi.
Un cocon este o formațiune protectoare pe care larva o face dintr-un fir de mătase înainte de a cădea în starea de pronimfă. Originea mătăsii la diferite larve este diferită. Larvele taxonului Panzygothoraca produc mătase cu glande labiale (care la majoritatea insectelor servesc drept glande salivare) și o excretă printr-o deschidere din regiunea aparatului bucal dintre buza inferioară și hipofaringe. Panzygothoraca include himenoptere (Hymenoptera), lepidoptere (Lepidoptera), muște caddis (Trichoptera), scorpionflies (Mecoptera), purici (Aphaniptera) și Diptera (Diptera). Larvele multora dintre ele fac coconi de mătase; coconii deosebit de densi se gasesc in multe himenoptere, unii fluturi si caddisflies. Când construiesc un cocon, ei pun un fir de mătase pe suprafața interioară a coconului care se construiește, manipulându-și capetele pentru aceasta (cum se poate vedea în fotografia lui Cimbex sp.). Coconii de furnici sunt numiți popular „ouă de furnici”.
Spre deosebire de larvele de Panzygothoraca, larvele de aripile cu două cozi (Birostrata) produc mătase prin vasele malpighiene , de unde difuzează prin epiteliul intestinal în lumenul intestinului posterior și este excretată prin anus. În consecință, în timpul construcției coconului, larva manipulează nu capul, ci capătul posterior flexibil alungit al abdomenului, care este special adaptat pentru aceasta.
Există și gândaci de cocon , în special reprezentanți ai genului Cionus (din familia gărgărițelor ( Curculionidae )) [6] .
Unele insecte construiesc un cocon nu din mătase pură, ci adăugându-i granule de nisip, particule de sol sau fragmente de plante. Dacă cea mai mare parte a structurii constă din astfel de particule ținute împreună cu mătase, o astfel de structură nu se numește cocon, ci o casă de păpuși . Multe muște caddis (Trichoptera), fluturi de pungă (Psychidae) și alte insecte construiesc case de pupe.
Larvele unor insecte formează un leagăn de pupă ; spre deosebire de cocon, leagănul nu este format din mătase secretată de insecte, ci din particule din materialul înconjurător - pământ, lemn etc.
Larvele dendrofage ale multor specii de gândaci și râșnitori nu părăsesc arborele furajer înainte de pupație , creând leagăne în camere speciale în grosimea scoarței sau a lemnului . O astfel de cameră este o continuare a pasajului larvar înfundat cu făină de foraj , din care un alt pasaj duce la suprafața trunchiului, prin care gândacul părăsește ulterior leagănul. La diferiți reprezentanți, acest pasaj se poate deschide spre exterior sau rămâne acoperit cu un strat subțire de scoarță. Înainte de a se transforma într-o pupă, insecta este situată în cameră într-un anumit mod în raport cu câmpul gravitațional: în jos sau cu susul în jos sau întinsă orizontal - pe partea dorsală. Alți gândaci dendrofagi (cum ar fi gândacii cu coarne lungi din genul Prionus ) ies înainte de pupație și construiesc leagăne de făină de foraj și sol nu departe de arborele lor alimentar [7] [8] .
La unele insecte, pupa este protejată nu de o structură creată de aceasta, cum ar fi un cocon, o casă sau un leagăn (vezi mai sus), ci de propria sa cuticulă larvară, care a suferit anumite modificări. O astfel de coajă a cuticulei larvei se numește puparium (puparium), adică un recipient pentru pupă (pupa). În acest caz, la năpârlirea din larvă în pupă, vechea cuticulă larvară nu se scurge după ce se desprinde de hipoderm, ci se formează o nouă cuticulă pupală deasupra hipodermului. În schimb, cuticula larvară se umflă și se întărește, formând o teacă protectoare densă în jurul pupei. Deoarece pupariul este format din cuticula larvară, are aceleași detalii ale structurii externe ca și larva, dar în proporții, formă generală, culoare și duritate poate diferi semnificativ de larvă.
Pupariile sunt caracteristice muștelor cu picior rotund (Cyclorhapha), muștelor de leu (Stratiomyidae) și muștelor cu aripi de evantai (Strepsiptera).
Uneori, puparium este incorect numit „crisalidă” și este considerat ca una dintre formele de pupă împreună cu pupaele lipite (așa-numitele „acoperite”) și nelipite. De fapt, spre deosebire de pupă, sub cuticula pupariei se află o altă cuticulă - cuticula pupei adevărate. Spre deosebire de puparium, pupa din el are toate părțile structurii externe caracteristice pupei - picioare, antene și anexe orale similare cu cele imaginale, protopteroni etc.
Uneori, „puparium” este numit incorect larva ultimei vârste la muștele albe (Scytinelytra sau Aleyrodina), sub cuticula căreia se formează adultul. Acest lucru nu este adevărat, deoarece muștele albe nu au deloc un stadiu de pupă sau nimfal: sub cuticula larvară exfoliată a muștei albe nu se află o pupă, care ar fi acoperită de o cuticulă pupală, ci un adult în curs de dezvoltare, a cărui cuticulă are neformat încă.
| Etapele dezvoltării insectelor | |
|---|---|
| cu conversie incompletă | ou → larvă ( nimfă ) → adult |
| cu transformare completă | ou → larvă ( omidă , coretra , șobolan , omidă falsă , vierme de sânge , larvă , vierme de sârmă ) → pupă ( puparium ) → adult |
| cu hipermetamorfoză | ou → triungulină → larvă → pupă → adult |