Omida

O omidă  este o larvă de insecte din ordinul Lepidoptera (fluturi).

Corpul este format dintr-un cap, trei segmente toracice și zece segmente abdominale. Cap cu tegumente puternic sclerotizate, restul corpului în cea mai mare parte este moale, fără sclerite mari . Setele sunt dezvoltate pe corp, dispuse într-un mod strict definit, specific familiilor individuale, genurilor și chiar speciilor. În plus față de aceste setae primare, la vârste mai înaintate, multe forme deschise de viață dezvoltă o acoperire densă de sete secundare (cel mai puternic la omizile reprezentanților subfamiliei Ursa ). Dimensiunile corpului variază de la câțiva milimetri (pentru un număr de alunițe) la 12-14 cm (unii ochi de păun ) [1] .

Omizile sunt caracterizate de o glandă secretoare de mătase pereche , care se deschide cu un canal pe buza inferioară. Secretul secretat de acesta, la contactul cu aerul, formează un fir de mătase folosit de omida pentru a construi un cocon, a face o pânză de protecție, a fixa frunzele etc.

Pe tot parcursul vieții, omida se hrănește intens, păstrând nutrienți pentru dezvoltarea ulterioară. Omizile majorității speciilor se hrănesc cu părțile verzi ale plantelor. Unele se dezvoltă în interiorul fructelor; crengi și trunchiuri, mănâncă lemne; pe licheni și părți moarte ale plantelor; pe resturi de animale (puf, pene, lână), precum și pe ceară. Unele specii sunt prădătoare .

Stadiul de omidă poate dura de la câteva săptămâni la câțiva ani. Pe măsură ce omizile cresc, năparesc de mai multe ori. La sfârșitul dezvoltării sale, omida se transformă într-o crisalidă, din care iese apoi un fluture adult.

În rusă, cuvântul „omidă” continuă praslav. *ǫsěnica , format din *ǫsěnъ „păros”, care, la rândul său, se întoarce la *ǫsъ „mustață” [2] [3] . Acest cuvânt sub forma cazului instrumental („omidă”) se găsește într-una dintre cele mai vechi cronici rusești  - Cronica Laurențiană în intrarea sub anul 1068 [4] [5] .

În exterior asemănătoare cu omizile sunt omizi  - larve de insecte din familia muștelor adevărate (Tenthredinidae). Numele este asociat cu o asemănare externă semnificativă a acestor larve cu omizi fluturi reale. Adesea, omizile false sunt numite larve din toate familiile superfamiliei de mușcă (Tenthredinoidea) - un grup de familii din ordinul Hymenoptera . Spre deosebire de omizi, la omizile de drujbe, picioarele ventrale sunt dezvoltate pe segmentele II–X ale abdomenului [6] [7] .

Clădire

Structura corpului Caterpillar

  1. cap
  2. sanului
  3. abdomen
  4. segmentul corpului
  5. corn
  6. picioare ventrale (false).
  7. spiracol (stigmat)
  8. picioare pectorale (adevărate).
  9. mandibule

Structura generală a corpului unei omizi, folosind exemplul Macroglossum stellatarum . Structura corpului Caterpillar

Corpul unei omizi este format dintr-un cap, trei segmente toracice și zece segmente abdominale. Forma corpului la diferite specii este destul de diversă. În cele mai multe cazuri, corpul omizii este mai mult sau mai puțin cilindric. Există variante cu o îngroșare treptată (de exemplu Phytometrinae ) sau subțiere ( Hylophila ) extremitatea posterioară a corpului, înclinându-se în față și/și în spate, așa-numita formă fusiformă ( molii cu aripi de seceră ). De asemenea, corpul poate fi oarecum turtit (viermi de frunze, viermi de mătase adevărați , molii cu aripi crestate ). Variante mai pronunțate ale formei corpului la omizi sunt o scurtare sau îngroșare puternică a corpului cu capete anterioare și posterioare puternic îngustate, iar capul este retras în piept, iar picioarele sunt scurte - o structură similară este tipică pentru porumbei și parțial pentru molii ( formă asemănătoare păduchilor ). Corpul în formă de melc este omizi de melc , care pot fi complet rotunjite, cu o latură ventrală plată; picioarele lor ventrale pot fi absente, iar capul poate fi complet retras în piept. Un corp puternic comprimat în direcția dorso-abdominală, rezultând o formă de omidă plată, este observat la multe molii miniere [8] .

Cap

Capul este format dintr-o capsulă densă formată din șase segmente topite. Adesea, alocați condiționat zone ale capului, ocupând o zonă relativ mică între frunte și ochi, numită obraji. Pe partea inferioară a capului se află foramenul occipital, care în cele mai multe cazuri are forma unui simbol al inimii [9] .

În funcție de poziția capului față de corp, se disting următoarele tipuri de omizi [10] :

Forma tipică a capului omizilor este rotunjită. Uneori poate dobândi un triunghiular (mulți șoimi), dreptunghiular (gen sashes ) sau în formă de inimă. Suprafața frontală devine plană sau chiar deprimată. Apexele parietale pot ieși semnificativ deasupra suprafeței corpului, iar uneori chiar se pot transforma în „coarne” mari sau excrescențe (genul crin ( Apatura ) și Charaxes ) [9] .

Antenele (antenele) omizilor sunt scurte, tri-segmentate. Sunt situate pe părțile laterale ale capului, între ochi și maxilarele superioare, în așa-numita cavitate antenă. Uneori antenele suferă o reducere - are loc o reducere a numărului total de segmente [11] .

Piesele bucale ale omizilor sunt de tip roadă. Maxilarele superioare (mandibulele) sunt întotdeauna bine dezvoltate și sunt formațiuni puternice puternic sclerotizate, care variază ca formă. Marginea lor apicală poartă de obicei dinți care servesc pentru a mușca sau tăia alimente. Pe marginea interioară, uneori pot exista denivelări necesare pentru a mesteca alimente. Maxilarele inferioare (maxile) și buza inferioară (labium), ca în multe alte insecte complet metamorfozate, sunt fuzionate într-un singur complex labio-maxilar. Glandele salivare sunt modificate în glande secretoare de mătase [12] .

Organe de simț

Organele vederii la omizi sunt ochii, care sunt reprezentați de ochi simpli separati , localizați pe părțile laterale ale capului. În cele mai multe cazuri, ele sunt situate sub forma unui rând arcuit, constând din cinci ochi simpli și unul stând în interiorul acestui arc. Uneori se poate observa primitivitatea lor sau, dimpotrivă, specializarea. Astfel, la omizile din Noua Zeelandă din genul Sabatinca , ochii sunt formați din cinci ocele simple care s-au contopit într-un singur ochi compus [13] .

Ocelele simple ale omizilor conțin probabil doar doi pigmenți sensibili la lumină care permit discriminarea culorilor. Această concluzie este în concordanță cu comportamentul omizilor fluturilor diurni din genurile Vanessa și alb de grădină . În perioada de hrănire activă, culorile verde, galben și portocaliu atrag omizile, iar în perioada pupației, culorile închise devin atractive pentru acestea: maro și negru [14] . Omizile sunt capabile să distingă forma și dimensiunea obiectelor. În experimente, din două figuri dreptunghiulare alungite de aceeași lățime, omizile călugăriței ( Lymantria monacha ) preferă figura mai înaltă, care se îngustează tot în sus, le atrage mai mult decât figurile cu aceeași înălțime și zonă, dar care se îngustează în jos sau având paralele. marginile [14] .

Organul gustului este reprezentat de sensila gustativă pe maxilare. Studiile privind specificul sensilei gustative au arătat o mare diversitate în numărul de celule sensibile specifice și o gamă largă de compuși chimici recunoscuți de acestea, mulți dintre care semnalează când omizile își recunosc planta gazdă. Un număr mare de celule receptore specifice reflectă diversitatea substraturilor alimentare și adaptabilitatea omizilor la tranziția atunci când se hrănesc de la o specie de plante la alta [14] .

Antenele de omidă (demonstrate experimental pentru șoimul de tutun , nap și Heliotis zea ) au receptori de frig și receptori specializați de umiditate - celule senzoriale care răspund la modificările umidității ambientale [14] .

Piept și abdomen

Corpul omizii este închis într-un înveliș membranos moale, datorită căruia are o mobilitate extremă. Zonele sclerotizate sunt tergitele protoraxului și al zecelea segment abdominal. Fiecare segment al corpului omizii poate fi împărțit într-un număr de inele secundare, separate unul de celălalt prin caneluri care nu diferă în exterior de limitele segmentelor reale. Pronotul (scutul protoracic) ocupă rar întregul tergitul, iar la majoritatea omizilor este separat de acesta printr-un mic sclerit situat în fața spiracolului (stigmatul) și numit scut prestigmal. Mezoscutum și metanotum nu sunt niciodată complet sclerotizate, iar părțile lor laterale sunt întotdeauna împărțite în mai multe sclerite separate. Tergitele segmentelor abdominale se împart întotdeauna în mai multe sclerite [15] .

Deschiderea anala este situata pe ultimul segment al corpului si este inconjurata de 4 lobi. În același timp, nu toate sunt bine dezvoltate. Lobul superior (nadal) atârnă peste anus. Lobul inferior (podanal) este adesea prezentat ca o formațiune conică groasă, cărnoasă; o pereche de lobi laterali (prianali) - paraprocți - sunt de obicei bine dezvoltați la omizile de molii și corydalis și arată ca excrescențe relativ mari, cu peri la capete [16] .

Aproape toate omizile aparțin grupului cu un stigmat închis (spiracul) pe piept. O excepție fac anumite specii care duc un stil de viață acvatic. Stigmatele lor sunt închise și sunt înlocuite cu branhii traheale. Pieptul omizilor poartă doar un singur stigma funcțional deschis. Al doilea spiracol redus este situat între mezotorax și metatorax. Spiraculul toracic este de obicei mai mare decât cei abdominali. Abdomenul de pe segmentele I–VIII poartă opt perechi de stigmate situate sub stigmatul toracic și mai mult sau mai puțin în mijlocul segmentului sau ceva mai aproape de marginea anterioară a acestuia. Stigmatul celui de-al optulea segment este situat deasupra celorlalte abdominale si este mai mare decat acestea, in timp ce stigmatul primului segment, dimpotriva, este situat ceva mai jos decat celelalte. Forma stigmatelor poate fi rotundă sau ovală [17] .

Membre

Majoritatea omizilor au trei perechi de picioare toracice (câte o pereche pe fiecare dintre segmentele toracice ) și cinci perechi de picioare abdominale false pe segmentele abdominale III-VI și X. Picioarele ventrale poartă cârlige mici, care sunt situate diferit la reprezentanții diferitelor grupuri de lepidoptere - sub formă de cerc, rânduri longitudinale sau transversale. Piciorul este format din cinci segmente: coxa, trohanter, femur, tibie și tars. Picioarele toracice ale omizilor sunt într-o oarecare măsură reduse în comparație cu picioarele reale, iar funcția de locomoție este îndeplinită în principal de picioarele ventrale. La capătul tarsului pectoral există o gheară articulată fix cu acesta, care are o lungime și o formă diferită. Partea finală a piciorului ventral este talpa, care se poate retrage și ieși în afară, și poartă gheare la capătul său [18] .

Există două tipuri de structură de talpă [18] :

  • marginea are un contur mai mult sau mai puțin rotunjit cu cârlige situate de-a lungul periferiei sub formă de inel, mușchiul retractor este atașat în centrul tălpii;
  • partea exterioară a tălpii este redusă, iar cârligele sunt situate numai de-a lungul marginii sale interioare, mușchii sunt atașați la marginea exterioară a tălpii; în acest caz, marginea exterioară a tălpii, opusă muchiei care poartă cârligul, este uneori destul de puternic sclerotizată.

În diferite grupuri de fluturi, sunt descrise abateri de la varianta descrisă a aranjamentului picioarelor. Cele mai cunoscute sunt omizile de molii, dintre care majoritatea au doar două perechi de picioare ventrale (pe segmentele VI și X). Drept urmare, se mișcă ca și cum ar fi „mers”. Numele rusesc, ca și cel german ( German  Spannern ), provine din asemănarea mișcării omizii cu mișcările mâinii unei persoane care măsoară lungimea cu o deschidere . Numele latin al familiei de molii este Geometridae (din grecescul latinizat „agripatorul”), dat și ei în legătură cu această trăsătură. Picioarele ventrale pot fi reduse pe segmentele abdominale III și IV la omizile unor viermi tăi (Noctuidae). La unele omizi, au fost descrise mai mult de cinci perechi de picioare ventrale. La molii cu dinți (Micropterigidae) - opt, la megalopigide (Megalopygidae) - șapte (de la segmentele II la VII și pe segmentul X), la reprezentanți ai genului Stigmella din familia puiului de molii  (Nepticulidae) - șase (de la segmentele II la VII) perechi. În plus, picioarele (atât ventrale, cât și pectorale) pot fi complet reduse la micile lepidoptere miniere . Omizile unor genuri din regiunea abdominală nu au membre, dar există așa-numitele. picioare false sau ventrale [18] .

Tegumentele corpului și anexele lor

Corpul omizii nu este aproape niciodată complet gol și este de obicei acoperit cu o varietate de formațiuni care pot fi împărțite în excrescențe cuticulare , fire de păr și excrescențe corporale [19] .

Excrescențele cuticulare sunt elemente sculpturale și mici excrescențe ale cuticulei: spini, granule, formațiuni stelate, care pot arăta ca fire de păr mici - cheetoide. Perii, perii și derivații lor diferă de elementele sculpturale prin articulația cu cuticula și dezvoltarea datorită celulelor speciale ale hipodermei . Baza părului este înconjurată de o creastă inelară sau părul în sine este într-o adâncitură. În ele, firele de păr ies liber și, prin urmare, cad sau se rupe cu ușurință.În mod convențional, firele de păr sunt împărțite în fire de păr și peri propriu-zis. Acestea din urmă sunt de obicei dezvoltate pe corpul omizilor și sunt aranjate într-un mod strict definit, specific familiilor individuale, genurilor și chiar speciilor. Din punct de vedere al taxonomiei, perii și firele de păr ale omizilor au aproximativ aceeași importanță ca și structura organelor copulatoare la adulți [19] . De exemplu, forma perilor înțepător distinge omizile de familiile Megalopygidae (perii mici sunt împrăștiați pe tot corpul) și ochi de păun (Saturniidae: perii sunt adunați în mai multe „ramuri”, uneori asemănătoare cu ace) [20] . Firele de păr sunt extrem de variabile în formă. În cele mai multe cazuri, sunt reprezentate prin formațiuni filiforme sau asemănătoare perilor, uneori pot avea apendice laterale [21] .

Excrescențe ale pielii corpului - formațiuni formate din proeminențe ale pielii și având în interior o cavitate care comunică cu cavitatea corpului. Acestea includ tuberculi - diverse formațiuni asociate cu setae primare. Un neg este o proeminență acoperită cu un mănunchi de peri sau fire de păr. Negii sunt sferici sau, dimpotrivă, turtiți și ovali, adesea foarte mari, de exemplu, în wavelets . Spinii reprezintă, de asemenea, excrescențe caracteristice. Firele de păr de pe corpul omizilor pot lua parte la termoreglare. Așadar, firele de păr de pe corpul omizilor moliei țigănești reduc eficient pierderile de căldură, fără a împiedica absorbția radiației solare [19] . Omizile de molii de șoim au de obicei un așa-numit pe ultimul segment. „corn” [22] .

În cazuri rare, omizile acvatice dezvoltă branhii traheale pe corpul lor. De obicei sunt prezente pe toate segmentele corpului (cu excepția protoraxului și a segmentului X al abdomenului) sub formă de mănunchiuri de filamente delicate cu trahee care intră în ele. Stigmatele în aceste cazuri sunt închise [19] .

Cuticula moale a omizilor este pliată și atașată lejer de corp. Datorită acestei caracteristici, ele pot crește între moarte, dar numai până când pliurile cuticulei se întind și corpul omizii umple întregul volum al scheletului extern [23] .

Colorarea omizilor joacă un rol important în creșterea supraviețuirii lor. Pigmenții care provoacă culoarea se găsesc de obicei în cuticula învelișului chitinos sau în hipoderm - stratul de sub acesta. Pigmentii pot fi depusi in diferite moduri. De exemplu, la omizile șoimului, cuticula este incoloră, iar pigmenții sunt conținuti în hipoderm [24] , în coada rândunicii elementele de culoare roșu și negru strălucitor ale omizii se datorează acumulărilor de pigmenți în cuticulă, iar pigmentul galben este concentrat în hipoderm [24] . Elementele principale în colorarea omizilor sunt petele și punctele de vârstă, precum și dungile care curg de-a lungul corpului. Punctele pot crește și se pot îmbina unele cu altele, formând diverse pete. Petele longitudinale se pot împărți în altele secundare separate. Când părți ale benzilor longitudinale se îmbină, se pot forma benzi transversale, numite benzi. Omizi de molii de șoim, viermi de mătase de mesteacăn și unele altele au dungi oblice caracteristice, fiecare dintre acestea traversând două segmente [25] .

În tegumentul omizilor există glande cutanate unicelulare. Sunt situate în apropierea spiraculilor și funcționează doar în timpul napârlirii - secrețiile lor facilitează exfolierea pielii bătrâne [26] .

Mâncare

Majoritatea omizilor sunt fitofage  - se hrănesc cu frunze , flori și fructe de diferite plante, în principal cu flori , mai rar conifere [27] [28] . Omizi dintr-un număr de genuri și specii, de exemplu, molia ferigă [29] , Callopstria floridensis [30] și viermele ferigă , molia ferigă se hrănesc cu frunzele ferigilor [31] , iar omizile unor specii de molii pete se hrănesc pe sporangiile lor [32] . Un număr mic de specii se hrănesc cu mușchi , cum ar fi moliile dintate primare , erebeidele din genul Sinarella , moliile zimțate de mușchi [33] .

Toate omizile erbivore pot fi împărțite în trei grupe: polifage , oligofage și monofage . Grupul cel mai puțin specializat este omizile polifage, care sunt polifage și capabile să se hrănească cu diverse specii și genuri de plante. Omizile oligofage se hrănesc cu plante aparținând aceleiași familii sau gen. De exemplu, omizile polyxena se hrănesc doar cu patru specii din genul kirkazon , iar omizile cu coada rândunicii  exclusiv cu cele cu umbrelă . Monofagii sunt grupul cel mai specializat și sunt capabili să se hrănească doar cu un singur tip de plantă gazdă. De exemplu, omizile de viermi de mătase se hrănesc exclusiv cu frunze de dud . Dintre omizile fluturilor nocturni, polifagia este foarte frecventă, iar printre fluturii diurni este extrem de rară (ca exemplu al acestora din urmă, putem considera brusturele și păducelul). Majoritatea speciilor aparțin grupului de oligofage [34] .

Reprezentanții câtorva familii ( sticlă , viermi , unele castnie ) sunt xilofagi și se hrănesc cu lemn , roade pasaje în trunchiurile și ramurile plantelor lemnoase sau rădăcinilor erbacee [32] [35] [36] . În scoarța frasinului și măslinilor tineri se dezvoltă omida moliei Euzophera pinguis , hrănindu-se cu straturi de liban și alburn [37] . Omizile moliei plutei se dezvoltă în lemn putred umed, pe ciuperci polipori , sunt cunoscute și cazuri de dezvoltare a acestora în pereții fântânilor de lemn, butoaie de lemn și stupi [38] , în cuiburi vechi de viespi germanice și comune [39] .

Omizile care se hrănesc cu licheni ( licheni , Cleorodes lichenaria , genul Bryophila scoops ) [ 40] și, mai ales, ciuperci , reprezintă trecerea de la ierbivore la non-erbivore . De exemplu, omizile din genul Parascotia erebeide se hrănesc aproape exclusiv cu ciuperci tinder [40] . Omizile care mănâncă ciuperci sunt caracteristice familiei reale de molii și, în special, genului Tinea . Singura omidă care se hrănește cu ciuperci de șapcă este viermele african Scirpophaga marginepunctella [40] . Un fapt interesant este că omizile moliei de hambar se pot dezvolta pe ergotul otrăvitor [40] .

O serie de specii sunt keratofage și se hrănesc cu substanțe de origine animală: piele, păr, lână , substanțe cornoase. Exemple sunt reprezentanții familiei reale de molii: molia de haine, molia de covor ( Trichophaga tapetiella ), molia de blană , molia de blană și altele [40] . Omizile de molii din genul Ceratophaga trăiesc în coarnele antilopelor și bivolilor africane vii și morți , hrănindu-se cu cheratina [41] . Și omizile din specia Ceratophaga vicinella , care trăiește în sudul Floridei , se hrănesc cu cochiliile țestoaselor gopher moarte [42] .

Omizile reprezentanților familiei se hrănesc cu ceară.molii adevărate . Acestea includ molii de albine  - molii mari de ceară , molii mici de ceară , molii de ceară și alți reprezentanți ai acestei subfamilii - Melissoblaptes și Lamoria . La începutul dezvoltării în fagurii de ceară ai albinelor , omizile acestor fluturi se hrănesc cu miere și pâine de albine , apoi se hrănesc cu rame de ceară amestecate cu rămășițele de coconi ( ceara pură nu este potrivită pentru nutriție - este lipsit de nutrienți). Mai rar se găsesc în cuiburile bondarilor și viespilor sociale [43] .

Omizile mai multor specii din grupul Chrysauginae (familia Licuricii ), precum Cryptoses choloepi , Bradipodicola hahneli , care sunt comensale ale leneșilor cu trei degete [44] ( forezii ), se hrănesc cu excrementele lor ( coprofagie ) [45] .

Următorul grup sunt omizile prădătoare, printre care pot fi urmărite toate tranzițiile de la necrofagie la parazitism și prădare . Predarea accidentală și canibalismul , în special în concubinaj și în caz de lipsă a hranei normale, sunt observate destul de des. În același timp, omizile slăbite și bolnave ( scoop de bumbac , multe ursulețe ) sunt mâncate în principal. Unele specii erbivore pot fi prădători facultativi și pot ataca alte omizi, și cu o cantitate suficientă de hrană pentru plante, cum ar fi viermii tăi Scopelosoma satelitia și speciile din genul Calymnia [44] .

De fapt, prădătorii sunt relativ rari printre omizi [44] . Omizi ale anumitor specii de viermi tăi ( Eublemma scitulum ), molii cu aripi înguste ( Coccidiphila gerasimovi ), o specie de molii de zmeură ( Stathmopoda melanchra ), unii reprezentanți ai Heliodinidae se hrănesc cu coligări . Au existat, de asemenea, cazuri de prădare de către omizi a unor specii de molii pestrițe în colonii de coligări și insecte solzi [32] . Omida vierme taiat Cosmia trapezina se hrănește cu plante, trăiește între două frunze țesute împreună, iar din acest adăpost atacă și omizile goale de diferite specii [46] .

Aproximativ 300 de specii de porumbei sunt considerate a fi entomofage (sau probabil entomofage) în ultimele etape ale dezvoltării lor omizi. Se hrănesc cu insecte și larve de furnici, care sunt în asociere mirmecofile cu ele. Aceștia sunt în principal (aproximativ 90%) reprezentanți ai subfamiliei Miletinae și ai genurilor Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), și doar aproximativ 40 de specii din alte grupuri taxonomice de porumbei. Omizi de porumbei din genurile Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor si altele se hranesc cu insecte . Au fost observate cazuri de hrănire cu afide la omizi din specia de păsări albastre Spalgis pius din India și Feniseca tarquinius din America de Nord [48] . Omizile acestuia din urmă se hrănesc cu afide din genurile Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus și Schizoneura [49] . Omizile de molii din genul Eupithecia , care trăiesc în Insulele Hawaii , sunt insectivore și au un întreg arsenal de adaptări pentru a-și prinde prada [50] [51] . Omizile hawaiene din 4 specii de molii de lux din genul Hyposmocoma , precum Hyposmocoma molluscivora , folosesc capcane de mătase pentru a prinde melci (în principal din genul Tornatellides ) cu care se hrănesc [52] .

Sunt interesante cazuri extrem de rare de parazitism real [44] . Omizile reprezentanților familiei Epipyropidae trăiesc exclusiv pe frunzele din familia felinarelor , unde își petrec întregul ciclu de dezvoltare, uneori chiar pupând pe ele [53] . Omizi din specia de molii parazite Sthenobaea parasitus din Brazilia trăiesc printre țepii omizilor din genurile Automeris și Dirphia , întâlnind mai mulți indivizi per omidă gazdă [54] [44] . Impletind firele de panza intre spinii randurilor laterale, ei construiesc un fel de galerie si se hranesc cu spini, motiv pentru care omida gazda moare [55] . Omizile de Microfrenata au parazitism pe larvele furnicii leului Myrmeleon europaeus [44] .

În 2014, la omizile Plodia interpunctella din familia moliilor adevărate a fost descoperită capacitatea de a mânca polietilenă și de a o descompune cu ajutorul bacteriilor simbiotice ale tubului digestiv ( Enterobacter asburiae și Bacillus ) . În 2016, o abilitate similară a fost găsită la omizile moliilor de albine din aceeași familie [57] [58] .

Omida eclozată, de regulă, mănâncă mai întâi rămășițele oului din care a ieșit, iar apoi, după un timp, începe să-și mănânce substratul alimentar [34] . Tubul digestiv al omizilor este legat de restul corpului doar la capetele anterioare și posterioare, datorită căruia, probabil, mișcarea restului corpului nu împiedică omizile să digere hrana [59] . În glandele salivare ale omizilor se disting trei grupe principale de enzime digestive  - proteaze , carbohidraze și lipaze [60] .

Ciclul de viață

Ciclul de viață al Lepidopterelor este format din 4 faze: ou, omidă, pupă și adult (insectă adultă) [61] . După împerechere, femelele fluturi depun ouă. Stadiul de ou la diferite specii poate dura de la câteva zile în sezonul cald până la câteva luni dacă ouăle iernează. Pe măsură ce oul se dezvoltă, se formează o omidă, care roade apoi coaja și iese. La unele specii, omida formată hibernează în interiorul oului și îl părăsește abia la începutul primăverii. La multe specii, omizile imediat după ecloziune mănâncă coaja oului lor [61] .

În funcție de specie, dezvoltarea omizii poate dura de la câteva zile până la câțiva ani (la speciile montane și polare). Numărul de generații (generații) pe an va depinde și de durata dezvoltării omizilor. Omizile fluturilor care trăiesc în latitudinile nordice nu au uneori timp să-și finalizeze dezvoltarea într-o singură vară, motiv pentru care sunt nevoiți să cadă în diapauză de iarnă până în vara următoare. De exemplu, Gynaephora groenlandica, care trăiește în Cercul Arctic din Groenlanda și Canada , este cunoscută pentru faptul că stadiul său de omidă poate dura până la 14 ani (de obicei, durata stadiului de omidă este de până la 7 ani) [62] . A doua caracteristică unică a omizilor acestei specii este că în timpul iernării în stadiul de diapauză, ele pot rezista la temperaturi de până la -70 °C [62] . Odată cu scăderea temperaturii ambientale la sfârșitul verii arctice, omizile încep să sintetizeze compuși chimici care le protejează de frig, precum glicerolul și betaina [62] . Omizile își petrec aproximativ 90% din viață înghețate în diapauză și doar aproximativ 5% hrănindu-se cu vegetație rară. Dezvoltarea omizilor unei specii înrudite - volnyanka lui Kuznetsov  - endemică pentru insula Wrangel , durează până la 6 ani [63] .

Omizile speciilor alpine își pot finaliza dezvoltarea în mai multe sezoane. Așadar, unii fluturi de munte din genul Parnassius , de exemplu , numeroase subspecii ale Charlton Apollo zboară doar în ani pari sau impari, deoarece omizile lor au nevoie de două sezoane pentru a-și finaliza dezvoltarea [64] .

Modificări de vârstă

Omizile , ca și alte larve holometabolice , care trăiesc în condiții de habitat complet diferite decât o insectă adultă, au evoluat independent și într-o oarecare măsură independent de stadiul adult. Acest lucru se datorează delimitării clare a funcțiilor dintre aceste faze ale ciclului de viață. Omizile din aceeași specie, dar de vârste diferite, diferă adesea semnificativ unele de altele. De exemplu, unele structuri morfologice se dezvoltă doar la o anumită vârstă. Structura omizii din prima vârstă nu este întotdeauna primară în raport cu omida din ultima vârstă. Fazele de dezvoltare ale diferitelor specii pot să nu fie echivalente. De exemplu, a treia vârstă a unei specii în dezvoltarea sa poate corespunde cu a patra la o altă specie și așa mai departe [65] .

O evaluare a modificărilor legate de vârstă la omizi a fost făcută de entomologul american Mary Livingston Ripley ( Mary Livingston Ripley , 1914-1996). Pe baza acestor studii, modificările postembrionare la omizi pot fi împărțite în trei grupuri: recapitulative, non-recapitulative și complexe. Un exemplu de modificări recapitulative este prezența setelor primare la omizile de prima vârstă etc. Modificările nerecapitulative (funcționale) pot fi cauzate de adaptarea la diverse funcții, sau de necesitatea creșterii omida în sine. Un exemplu este reducerea primelor perechi de picioare ventrale la omizile tinere; precum si cazurile de hipermetamorfoza . Aceasta include, de asemenea, fenomene de creștere neuniformă - o creștere a dimensiunii relative a capului, a ochilor, a cârligelor picioarelor ventrale (toate aceste structuri cresc mai lent decât alte părți ale corpului, iar în omizile inițiale sunt relativ mai mari decât în adulti). Impactul complex al diverșilor factori determină schimbări complexe într-una sau în direcții diferite [65] .

Gradul modificărilor legate de vârstă depinde direct de faptul dacă omida aparține unuia sau altui grup sistematic. Aceste modificări pot fi fie cele mai nesemnificative, exprimate în dimensiunea și culoarea corpului (de exemplu, în multe linguri, molii reale), fie semnificative, de exemplu, transformarea unei omizi aproape goale într-un urs (urs) păros sau spinoase ( nymphalidae ). Sau invers, transformarea omizilor, purtând diverse excrescențe la o vârstă fragedă, în cele goale în stadiile adulte de dezvoltare. Cele mai semnificative sunt aceste modificări în timpul hipermetamorfozei [65] .

Capul omizilor de prima vârstă este întotdeauna disproporționat de mare în raport cu dimensiunea întregului corp, ceea ce se explică prin creșterea neuniformă a diferitelor țesuturi. Odată cu vârsta, acest raport se modifică [66] . Omizile din primele stadii au aproape întotdeauna o acoperire corporală goală și pot avea doar setae primare pe ele. Începând cu vârsta a doua, tegumentul corpului omizii se modifică dramatic pe măsură ce se apropie de starea adultă. Un exemplu de schimbări cele mai pronunțate legate de vârstă sunt omizile reprezentanților grupurilor de volnyanka , ursuleț, pătrunjel fals . Exemple de modificări legate de vârstă sunt coloanele omizilor nimfalide și excrescențe ale omizilor melci . Setae, firele de păr și excrescențele în sine își pot schimba foarte mult forma și dimensiunea odată cu vârsta [67] .

Deversare

În timpul dezvoltării sale, omida trece prin mai multe faze, numite de obicei „vârste” , care adesea pot diferi unele de altele nu numai prin culoare și dimensiune, ci și prin caracteristicile structurale. Cel mai adesea, se observă diferențe pronunțate între prima și a doua fază. Uneori, diferențele dintre vârstele individuale ale omilor sunt neglijabile. O omidă care iese dintr-un ou suferă mai multe năpârliri de-a lungul vieții, al căror număr depinde în primul rând de apartenența sa la o anumită specie biologică. Numărul obișnuit de năpârliri este considerat a fi patru, deși prezența a cinci sau chiar șapte năpârliri în ciclul de dezvoltare este destul de comună. Cel mai mic număr de nămolări a fost notat la omizile minerilor și este de două [68] .

Numărul de nămolări, chiar și la aceeași specie, este uneori supus unor fluctuații, motivele pentru care sunt încă puțin înțelese. Unul dintre factorii de influență este condițiile de mediu; de exemplu, generația de iarnă a unei specii poate avea o năpârlire suplimentară în comparație cu generația de vară. Condițiile nefavorabile din perioada de creștere determină o creștere a numărului de nămolări. Cel mai izbitor exemplu este molia de haine , ale cărei omizi năpădesc între 4 și 40 de ori. În unele cazuri, numărul de nămolări este diferit în funcție de sexe. Astfel, femelele pot avea năpârliri suplimentare (năpârliri ) , ceea ce este asociat cu un dimorfism sexual ascuțit , un caz similar a fost observat la viermele tai Coenurgia erechtea , fără dimorfism sexual pronunțat [68] [69] .

În momentul napârlirii, omida încetează să mănânce, devine nemișcată, se ascunde în adăposturi și locuri protejate. Aici căptușește substratul cu mătasea ei. Apoi este atașat de el cu cârlige ale perechilor abdominale de picioare. Omizile de vierme, înainte de procesul de năpârlire, își atașează teaca de substratul înconjurător cu un fir de mătase. Sunt cunoscute cazuri de împletire a unui „cocon special pentru năpârlire” la moliile din genul Bucculatrix și la moliile Parastichtis oblonga [68] .

Omizile înainte de începerea procesului de năpârlire se caracterizează prin prezența unui număr de diferențe în aspectul lor: pielea lor devine foarte întinsă, iar capul lor este relativ mic. În acest moment, capul omizii de vârstă următoare se alungește treptat de la vechea capsulă a capului și este situat în partea anterioară a pieptului. În timpul năpârlirii, tegumentele vărsate ale corpului omizii sunt rupte pe tergitele toracice, iar capsula capului este ruptă și cade. Printr-un gol din tegumentul corpului, omida este eliberată de vechile sale tegumente. Multe omizi le mănâncă după napârlire [68] .

Caracteristicile năpârlirii omizilor de iarnă din genul Zygaena sunt interesante . Înainte de iernare, au o naparlire suplimentară; în același timp, „acoperirile pentru corp de iarnă” diferă semnificativ de „acoperirile de creștere”: spre deosebire de năpârlirile normale, care sunt întotdeauna însoțite de o creștere a dimensiunii capului omizii, în timpul năpârlirii de iarnă, capul acestora scade întotdeauna. Acest caz amintește de fenomenul de hipermetamorfoză observat la unele specii [68] .

Pupație

Pupația se numește năpârlire, în care omida se transformă într- o crisalidă . Aceasta este penultima naparlire din ciclul de dezvoltare a fluturilor; la ultima naparlire, pupa se transforma intr-o insecta adulta (imago). Înainte de năpârlirea pe pupă, omida trece în starea de prepupa sau pronimfa. Deoarece exteriorul pronimfei este acoperit cu o cuticulă larvară care nu a fost încă vărsată, aceasta păstrează aspectul unei omidă, dar, în același timp, se formează o structură pupală sub cuticula sa larvară. Ca înainte de orice naparlire, hipodermul se exfoliază din vechea cuticulă (în acest caz, larvară) și își schimbă forma, dobândind trăsăturile unei noi etape - pupa. Înainte de pupație, omida încetează să se hrănească. Multe omizi devin neliniștite și încep să se târască în căutarea unui loc potrivit pentru a se pupa. Adesea, în căutarea unor astfel de locuri, unele omizi se pot deplasa pe distanțe considerabile (de exemplu, vierme de zmeură , molia de șoim de proserpină ) [70] [34] .

Locul și tipul pupației sunt foarte diverse. Instinctiv, multe omizi aleg să se pupeze în locuri inaccesibile prădătorilor și locuri ascunse, în timp ce altele se pupă deschis. Multe omizi se pupă direct pe plantele lor alimentare, cum ar fi albii , anumite specii de Zygaena și viermii tăi. Majoritatea molilor de șoim, viermilor de mătase și viermilor tăi se pupă în pământ - chiar și speciile care trăiesc în copaci. Înainte de pupație, coboară de-a lungul trunchiului sau coboară pe mătase. Microlepidopterele prezintă o mare varietate de modele de pupație, multe dintre omizile lor părăsind locurile de hrănire [71] .

La omizile care se pupă în sol sau pe suprafața acestuia, pupa se odihnește adesea într-o gaură ușor adâncită. Pupele de molii de șoim, viermi de mătase și linguri sunt situate în gropi simple. Când pătrund în sol, omizile prind în jurul lor bucăți separate de pământ și boabe de nisip cu un fir de mătase, construind un fel de leagăn de pupă , asemănător cu cel al gândacilor pupazi . Omizile multor specii, în principal fluturii de noapte, construiesc un cocon înainte de pupație, care poate fi foarte divers în reprezentanții diferitelor grupuri de specii. Adesea este construit din bulgări de pământ slab lipiți sau din praf de lemn de la omizi care se dezvoltă în interiorul lemnului (diferiți perforatori de lemn și case de sticlă ). Omizile de licheni și urși construiesc coconi liberi din părul lor - mai întâi, omida face o bază din mai multe fire de mătase, apoi țese pereți mai denși. Păstorii din genul Zygaena țes coconii denși care par a fi alcătuiți din țesut puternic, cu o strălucire caracteristică. Unele specii de viermi de mătase și ochi de păun construiesc coconi originali în formă de butoi sau ovoizi, căptușiți cu pergament pe interior și omizi țesute cu fire de păr pe exterior [71] .

Formarea mătăsii

Toate omizile sunt capabile să secrete fibre de mătase (fir). Majoritatea îl folosesc pentru a se atașa de substrat atunci când se deplasează. O omidă care se târăște pe o plantă sau pe sol lasă constant în urmă o potecă subțire de mătase. Dacă cade dintr-o ramură, va rămâne agățată de un fir de mătase. Omizile unor familii de molii și molii construiesc tuneluri din mătase (pasaje de mătase). Toți cei care au văzut pagubele produse de omizile moliilor adevărate produselor din blană sau din lână au observat treceri de mătase în subpar sau pe suprafața articolelor tricotate. Producătorii de saci și alții folosesc firul de mătase ca bază pentru realizarea unei carcase portabile. Omizi de molii de hermine și unele Corydalis construiesc cuiburi de mătase pe plante furajere. În unele familii, de exemplu, la viermi de cocoon , ochi de păun și adevărați viermi de mătase, omida construiește un cocon de mătase înainte de pupație [72] .

Aparat de filare

Aparatul de filare constă dintr-o papilă care se învârte și o sclerit care o poartă. Papila care se învârte este un tub, al cărui perete superior este de obicei mai scurt decât cel inferior, marginea de capăt este neuniformă. Marginile papilei filierei sunt uneori franjuri. Conductul excretor de mătase, care trece prin papila care se învârte, se deschide la capătul său distal. În cazuri foarte rare, de exemplu, la moliile dintate primare și la unii mineri, papila filierei pare să fie absentă [73] .

Papila filierei este extrem de variabilă ca formă și lungime între reprezentanții diferitelor grupuri. Există o relație strânsă între structura papilei filierei și activitatea de eliberare a mătăsii a omizilor. Omizile care își țes pasajele, cum ar fi țesătorii fine și majoritatea Microfrenata , au o papilă lungă, subțire și cilindrică. Dimpotrivă, o papilă de filiere scurtă și turtită se găsește numai la omizile care nu învârt coconi sau a căror activitate de eliberare a mătasei este limitată, de exemplu, la șoimi , mulți viermi tai și mineri [73] .

Unele particularități sunt observate în dezvoltarea glandelor secretoare de mătase ale omizilor. In ultimele 4 zile de viata omida, cand inca se hraneste, glanda se dezvolta foarte rapid si atinge greutatea maxima in scurt timp. La o zi după începerea țeserii coconului, greutatea glandei scade brusc, apoi continuă să scadă în continuare, până la sfârșitul țeserii coconului de către omidă. Celulele care produc mătase o sintetizează, aparent datorită substanțelor acumulate. La viermele de mătase de stejar, țesutul unui cocon depinde de umiditatea aerului din jur - de exemplu, într-o atmosferă cu umiditate ridicată, omizile nu țes un cocon [73] .

Compoziția chimică și structura mătăsii

Mătasea este formată din proteine ​​- fibroină (75%) și sericină , care formează stratul de suprafață al fibrei de mătase. Fibroina este secretată din spate, iar sericina din partea de mijloc a glandei. Aceste proteine ​​sunt foarte diferite unele de altele în compoziția lor de aminoacizi . Sericina diferă de fibroină prin conținutul său mai scăzut de glicocol , alanină și tirozină și un conținut semnificativ mai mare de serină și diaminoacizi . Fibra de mătase este acoperită deasupra cu o peliculă de ceară, similară chimic cuticulinei (o proteină, componenta principală a stratului exterior al cuticulei, epicuticula) [74] [75] .

Fibrele de mătase secretate de diferite rase ale viermilor de mătase se caracterizează printr-o compoziție chimică diferită. Fibrele de mătase ale ochiului de păun Antheraea mylitta și Samia cynthia conțin mai puțin glicocol decât fibrele de viermi de mătase. Viermele de mătase Oeceticus platensis nu conține tirozină în compoziția sa . Acidul formic (40%) face parte din secreția glandelor de filare ale omizilor marii harpie , din care țes un cocon puternic, cu permeabilitate scăzută [74] .

Formarea fibrelor

Fibra de mătase iese din deschiderea uneia dintre glandele labiale ale omizii, trece prin canalul excretor comun al acestei glande. După aceea, trece printr-un „aparat de presare”, care îl comprimă și îi dă forma unei benzi. Pe măsură ce cele două fibre secretate de glandele pereche trec prin canalul excretor comun, glandele accesorii produc o substanță lipicioasă care le lipește. Mecanismul de întărire a mătăsii este prost înțeles. Se știe că acest proces nu se realizează prin uscare, deoarece procesul de întărire are loc chiar și în apă. În glanda omidă, mătasea este saturată cu apă și formează o suspensie coloidală . Transformarea lui în fire cu molecule orientate se produce prin tensiune în direcția axei longitudinale și presiune direcționată perpendicular pe linia de tensiune [74] .

Stil de viață

Marea majoritate a omizilor duc un stil de viață terestru [76] . În plus, există un număr mic de specii cu omizi acvatice [77] [78] . Printre acestea se numără câțiva reprezentanți ai familiei incendiilor reale . Omizile unui număr de specii din subfamiliile Pyraustidnae , Acentropinae și Nymphulinae din familia moliilor de iarbă trăiesc și ele sub apă [77] , de exemplu, molia de apă albă , molia de nufăr [79] . În regiunile tropicale, reprezentanții subfamiliei Nymphulinae sunt cei mai numeroși. Omizile care locuiesc în apă se găsesc și în grupul de urși (genul Palastra din America de Sud) [77] . Unele omizi trăiesc în interiorul plantelor acvatice și de mlaștină [77] . Mai multe tipuri de omizi ale molilor de lux hawaiene din genul Hyposmocoma sunt amfibii și sunt capabile să trăiască atât sub apă, cât și pe uscat [80] . Adaptarea organelor respiratorii la viața acvatică la omizi este predominant pur externă. Structura spiraculilor este similară cu cea a speciilor terestre. Omizile primesc aerul de care au nevoie pentru a respira din când în când plutind la suprafață și luându-l cu ei sub formă de bule pe linia părului, asemănătoare pâslei groase . Omizile din genul Nymphula au o altă adaptare . La o vârstă fragedă, ei minează frunzele plantelor acvatice, iar la vârsta adultă construiesc o „pungă” din două bucăți dintr-o frunză. La o vârstă mai mică, sunt lipsiți de organe respiratorii speciale și respiră prin piele. Pe măsură ce îmbătrânesc, spiraculii lor se deschid, iar respirația se realizează prin trahee. Omizile din genurile Cataclysta și Acentropus [77] [81] respiră în același mod .

Timpul de activitate zilnică a omizilor depinde de specie și de stadiul de dezvoltare. De exemplu, omizile reprezentanților genului Apollo ( Parnassius ) sunt exclusiv diurne și active numai pe vreme însorită [82] , în timp ce omizile de viermi tăi (Noctuidae) sunt active în principal noaptea. Omizile moliei țigănești la primele stadii sunt active în principal în timpul zilei, iar în stadiile ulterioare - noaptea [83] .

Omizile sunt împărțite condiționat în două grupuri mari în funcție de stilul lor de viață [76] :

  • omizi care duc un stil de viață liber, hrănindu-se deschis cu plante furajere;
  • omizi care duc un stil de viață ascuns.

Omizile fluturilor diurne, sau buzdugan, precum și majoritatea celorlalte lepidoptere mari, trăiesc deschis pe plante furajere. Omizile multor familii de lepidoptere asemănătoare moliei duc un stil de viață secret: în sol , așternut sau gazon de cereale (adesea în tuneluri de mătase ); în interiorul plantelor furajere, frunze miniere , lăstari și fructe; confecţionarea unei varietăţi de huse pe care omida, târându-se, le trage în spatele ei (viermii de pungă sunt cei mai cunoscuţi pentru aceasta, dar purtarea huselor este mult mai răspândită) [76] .

Un mod de viață secret este caracteristic unei părți semnificative a omizilor aparținând diferitelor grupuri sistematice. Printre acestea, există mai multe tipuri biologice, dintre care cele mai importante sunt următoarele [76] :

  • viermi de frunze - care trăiesc în frunze țesute sau îndoite; acestea includ nu numai membri ai familiei de role de frunze ;
  • karpofagi  - omizi care trăiesc în fructe ;
  • găuritori ( xilofagi ) - trăiesc în interiorul părților rigide ale plantei: în lăstari, ramuri, trunchiuri, precum și în rădăcini și muguri;
  • mineri  - trăiesc în interiorul țesuturilor frunzelor, pețiolelor, precum și în scoarța lăstarilor și coaja fructelor;
  • formatori de fiere  - având capacitatea de a provoca creșterea țesuturilor pe părțile plantelor deteriorate de acestea;
  • omizi subterane - trăiesc în principal în stratul de sol;
  • omizi care duc un stil de viață acvatic.

Omizile care formează biliare sunt puține la număr. Dintre acestea, se pot distinge grupuri din cele care formează fiele doar ocazional, și omizi propriu-zis, care trăiesc numai în fiere și sunt special adaptate acestora. Printre locuitorii fierilor extraterestre există omizi care se dezvoltă în ele sau doar se pupează. De exemplu, Chionodes electella mine ace de molid și apoi trăiesc în hermes bile goale ; Gelechia basipunctella se hrănește cu muguri și frunze de salcie și apoi trăiește în fierele ulmului . Multe specii de viermi de frunze din genul Pammene trăiesc pe stejari în fiere ale altor insecte. Adevărații formatori de fiere includ, de exemplu, Incurvaria tenuicornis care trăiește în umflături ale ramurilor de mesteacăn, Argyresthia semifusca  - în muguri și umflături ale ramurilor tinere de cireș și multe specii de molii cu aripi înguste din genul Mompha formează fiere pe iarba de foc . De asemenea, în familia viermilor de frunze sunt cunoscute un număr mare de specii formatoare de fiere [84] .

În sol, se dezvoltă în sol un număr limitat de specii de omizi din familiile viermilor fine , unii viermi de frunze , molii adevărate (cu toate acestea, majoritatea își petrec cea mai mare parte a vieții în rădăcini), precum și un grup de linguri de ronțăit . . Omizile care trăiesc în sol se caracterizează prin polifagie largă (polifagie). Stilul de viață subteran al omizilor este o formă de specializare și oferă o mai bună protecție împotriva paraziților și prădătorilor [76] .

O serie de omizi formează așa-numitele. cuiburi de păianjen, care sunt grupuri de fir mătăsos care acoperă furcile ramurilor, ramurilor întregi sau, în cazuri extreme, chiar copacilor întregi. Omizi de molii de hermine , fluturi albi americani și viermi de mătase inelați se hrănesc în astfel de cuiburi în timpul verii . Cuiburi mici de pânză de păianjen, numite de iarnă, sub formă de mai multe frunze uscate prinse cu mătase, servesc pentru iernarea omizilor de păducel și coadă aurie pe ramurile copacilor [85] .

Ecologie

Migrații

Comportamentul migrator la omizi este observat mult mai rar decât la fluturi. Apare cu un număr foarte mare, lipsă de hrană și o serie de alți factori. Omizile unor specii, precum varza , sunt capabile de migrații pe distanțe lungi în căutarea hranei, populând zonele învecinate cu vegetație adecvată pentru hrană. Migrațiile de omizi tinere contribuie la supraviețuirea unei anumite părți a populației chiar și sub impactul negativ al factorilor abiotici și biotici . Cele mai cunoscute, predispuse la migrație, sunt omizile viermilor de mătase (Thaumetopoeidae). Au instinctul de a migra spre noi locuri de hrănire, adunându-se în societăți în coloane lungi sau procesiuni, de unde și numele. În timpul unor astfel de migrații, omizile viermilor de mătase în marș se deplasează în lanț una după alta, urmând omida în mișcare din față. Ei sunt ghidați și de un fir mătăsos, care este lăsat de „omida conducătoare”, care se mișcă încet și face mișcări de bâjbâi, de căutare în diverse direcții [86] .

Unul dintre cele mai faimoase experimente ale celebrului entomolog francez Jean Henri Fabre , efectuat de acesta în 1896, a fost dedicat tocmai acestor trăsături comportamentale ale omizilor de vierme de mătase de pin . O coloană ghidată a acestor omizi sa târât pe marginea superioară a unui ghiveci mare de flori . „Omida lider”, ajungând la marginea ei, a început să se târască de-a lungul ei, descriind un cerc; restul omizilor au continuat instinctiv să o urmeze. Când „omida lider” s-a târât un cerc complet și s-a împiedicat de o altă omidă care se târa pe marginea căzii, Fabre a scos toate celelalte omizi de pe peretele lateral al oalei și a șters cu grijă firul lăsat pe ea de omizi cu un perie. După aceea, „omida lider”, după ce a descoperit firul, a început să urmeze ultima omida, încetând să mai fie „lider”. Coloana de omizi „a închis cercul” și a început să se miște de-a lungul marginii oalei. Este de remarcat faptul că omizile au continuat să se miște „în cerc” timp de opt zile la rând, despărțindu-se în două grupuri în timpul perioadei de „odihnă” pe timp de noapte și reunindu-se din nou în „cerc” la începutul perioadei de activitate zilnică. , până când, din cauza epuizării și a foamei, s-au transformat în cotitură pentru a cădea de pe marginea oalei [87] .

Apărare împotriva prădătorilor

Multe animale se hrănesc cu omizi, deoarece acestea sunt bogate în proteine . Drept urmare, omizile au dezvoltat diverse mijloace de apărare împotriva prădătorilor și sunt capabile să se apere împotriva dușmanilor naturali într-o varietate de moduri [88] . Multe omizi sunt nocturne, ceea ce le protejează eficient de eventualele atacuri ale păsărilor și ale altor prădători de zi [88] .

Colorarea și forma corpului omizi ca strategie de apărare este de obicei împărțită în trei categorii: colorație de avertizare, colorare de protecție și imitarea obiectelor necomestibile sau asemănarea cu organisme periculoase pentru prădători [88] . Omizile care trăiesc deschis au predominant o colorație protectoare, ceea ce le face să fie greu de observat pe plantele furajere [88] . Sau, dimpotrivă, se disting printr-o culoare strălucitoare, deoarece nu sunt comestibile pentru prădători, iar un aspect vizibil și memorabil servește drept protecție pentru ei de prădători. O pasăre care a încercat să mănânce o omidă cu un gust neplăcut își amintește acest incident și nu mai atinge omizi cu o culoare similară a corpului. Există o mulțime de exemple de colorare protectoare printre omizi: multe omizi care stau printre frunziș și ierburi sunt vopsite în verde; trăiește pe scoarța copacilor - nu se poate distinge de ea în culoare (de exemplu, omizi de cercevele ); omizile care trăiesc pe inflorescențe sunt, de asemenea, perfect ascunse datorită culorii lor, comparabile cu florile. Interesant este că, dacă aceeași specie de omidă trăiește pe flori de culori diferite, uneori culoarea acestora se schimbă. Acest fenomen este bine observat în special la unele specii de molii din genul Tephroclystia . Variabilitatea semnificativă a culorii, în funcție de planta gazdă, este caracteristică unui număr de omizi [31] .

Omizile multor molii se caracterizează printr-un corp subțire, în formă de tijă, tegumente goale acoperite cu elevații tuberculate și seamănă cu crengi uscate. În același timp, aceste omizi au instincte speciale de protecție, datorită cărora această similitudine crește și mai mult - sunt capabile să rămână nemișcate ore întregi, atașând ultimele perechi de membre de ramură și aplecându-se pe spate cu restul corpului, datorită căruia se realizează asemănarea completă a omizii cu ramura plantei [ 31] . Omizile nimfalide din genul Adelpha arată ca o bucată de mușchi la vârste mai târziu [88] . Omizile multor molii sunt colorate pentru a se potrivi cu culoarea scoarței, crenguțelor, tulpinilor etc. Datorită mușchilor dezvoltați, ei sunt capabili, fixându-și picioarele din spate pe o ramură, ridicându-și și întinzându-și corpul, să rămână nemișcați o perioadă de timp. mult timp, devenind ca niște crenguțe rupte, noduri, pețiole de frunze etc. Pentru omizile unui număr de specii, tanatoza este caracteristică ca mijloc de protecție  - imobilitate temporară, în care se prefac a fi moarte. În cazul unui posibil pericol, astfel de omizi de obicei îngheață și cad din plante pe un fir de mătase [89] .

Blana de păr servește ca o apărare excelentă pentru multe omizi de la majoritatea păsărilor, deoarece foarte puține dintre ele mănâncă omizi păroase, dar majoritatea nu le ating [90] . Datorită acestei caracteristici, multe omizi păroase și spinoase rămân adesea deschise, uneori în grupuri, și au o culoare strălucitoare de avertizare sau de avertizare [31] . La unele specii de omizi, firele de păr chitinoase care sunt goale în interior comunică cu glandele pielii, al căror secret otrăvitor provoacă iritații severe la prădători (de exemplu, țepii la omizile cu ochi de păun ale Saturnia io ). În plus, firele lungi de păr de omizi pot acționa și ca un fel de „organe de simț” care raportează apropierea unui prădător. De exemplu, omizile păroase ale erebidului Orgyia leucostigma cad din planta gazdă ca răspuns la o viteză mare de îndoire a părului și se târăsc departe cu o viteză mică [88] .

Omizile fluturilor din familia bărcilor cu pânze și corydalis au o glandă specială în formă de furcă - osmetrul  - care arată ca două „coarne” lungi de culoare portocalie-roșu [91] [92] . Omida împinge osmetrul în afara corpului său în caz de iritare și posibil pericol. În același timp, din glandă este eliberat un secret special de culoare galben-portocalie, cu un miros neplăcut, înțepător și înțepător, care conține terpene . Doar omizile evului întâi și mijlociu se protejează astfel, în timp ce omizile epocii din urmă nu pun înainte glanda în caz de pericol [93] .

În caz de pericol, omida unei harpie mari ia o postură specială amenințătoare: se umflă și ridică capătul din față al corpului, apoi trăgând-o în primul segment lărgit al abdomenului, în timp ce două fire mirositoare ale unei excrescențe în formă de furculiță. sunt scoase la capătul posterior al corpului. O omidă puternic perturbată eliberează picături de hemolimfă caustică din „furcă” de la capătul corpului și o poate pulveriza până la 10 cm dintr-o fantă transversală situată pe primul segment toracic [23] .

Omizile de șoim din specia Amorpha juglandis emit un fluier pentru a speria prădătorii în cazul unui atac, eliberând aer printr-o pereche de spiraculi de pe al optulea segment al abdomenului. Aceste semnale sonore variază de la sunete perceptibile de om până la ultrasunete . Ele pot consta din 1-8 sunete, diferite în spectrul lor: de la un simplu semnal monoton la o compoziție complexă de sunet cu vârfuri la frecvențe de 9, 15 și 22 kHz [94] [95] [96] .

Omizile unor reprezentanți ai genului de bărci cu pânze cu coadă , precum și speciile de vârf de săgeată de arin , Macrauzata maxima , Apochima juglansiaria și altele imită excrementele de păsări cu colorarea lor [97] . Multe omizi, neposedând colorația necesară, adoptă în continuare diverse posturi specifice, bazându-se pe faptul că păsările le consideră necomestibile [97] . Omizile unor specii de barci cu pânze cu coadă ( bianor , P. troilus și multe altele), șoimul șoim Hemeroplanes triptolemus și erebeidele din genul Phyllodes imită șerpii cu culoarea lor [98] . În același timp, omizile Hemeroplanes triptolemus , atunci când sunt amenințate, extind simultan segmentele abdomenului și ale pieptului, formând forma unui cap de șarpe, ceea ce sporește asemănarea [88] .

Unele specii au un miros urât și un gust neplăcut sau sunt otrăvitoare, făcându-le necomestibile. După ce au încercat o astfel de insectă o dată, prădătorii vor evita o specie similară în viitor. Apărarea chimică la omizi este reprezentată de producerea de compuși chimici și de producerea de compuși toxici din plantele gazdă consumate, care servesc ca apărare împotriva inamicilor naturali [88] .

Relațiile cu alte organisme

Paraziți și parazitoizi

Printre paraziții adevărați, merită remarcat anumite tipuri de ciuperci, de exemplu, Cordyceps sinensis și alți reprezentanți ai genului Cordyceps , precum și cei unicelulari , de exemplu, microsporidia din genurile Thelohania și Plistophora [99] [100] .

Există un număr mare de organisme care se dezvoltă în detrimentul omizilor, dar nu sunt adevărați paraziți, deoarece, ca urmare a activității lor vitale, organismul gazdă fie moare în orice caz, fie își pierde capacitatea de a procrea . Numele acceptat științific pentru reprezentanții unui grup care are forma descrisă a relațiilor biologice este parazitoizi [101] . Omizile sunt supuse atacului de parazitoizi larvare, larvo-pupale. Mulți reprezentanți ai braconidelor , una dintre familiile de ihneumoni , parazitează omizile [102] . La fel ca majoritatea celorlalți călăreți, braconidele își depun ouăle în principal în omizi care se mișcă liber, unii pre-paralizează victima, parțial sau complet. Acesta din urmă este caracteristic speciilor care sunt specializate în gazde ascunse, care sunt forțate să găsească și să recupereze omizi cu ovipozitorul lor lung , de exemplu, sub scoarța copacilor. Paralizia prelungită sau ireversibilă apare, de regulă, dintr-o cantitate excesivă de toxină introdusă în corpul proprietarului de către călăreț . Dintre braconide, cele mai importante din Rusia sunt Apanteles glomeratus  - principalul luptător al albilor , Habrobracon juglandis  - un parazit al moliei făinii , Apanteles solitarius și Meteorus versicolor  - paraziți ai salciei lupului . Braconidele din genul Microgaster infectează omizile de varză , care, după ce trec în stadiul de pupă, sunt afectate de reprezentanții unei alte familii - pteromalids ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [103] .

Femelele ihneumonide din ordinul Hymenoptera , aparținând exclusiv paraziților larvare și ou-larvare, își depun ouăle sub cuticula omizilor sau direct pe aceasta. În acest din urmă caz, larvele eclozate pătrund însele în gazdă. De obicei, larvele tinere se hrănesc cu hemolimfă , iar în etapele finale ale dezvoltării lor, trec la hrănirea cu țesuturi și organe interne ale omizei. Pupația are loc în corpul omizii sau în afara acestuia [104] [105] .

Viespile vizuitoare din genul Ammophila pradă omizile, care sunt paralizate și apoi transferate în cuib, unde larvele se vor hrăni cu ele [106] .

Omizile sunt, de asemenea, parazitate de diptere , în primul rând tachine , sau arici (Tachinidae). Femelele depun ouă sau larve, în cazul nașterii vii, direct pe omidă. Alte specii de lipape își pot depune ouăle pe frunzișul plantei gazdă omida. La omizile care le-au mâncat împreună cu frunziș, ieșirea larvelor are loc în tubul digestiv al gazdei, de unde vor pătrunde ulterior în cavitatea corpului. Pupația are loc în interiorul crisalidei sau, dacă omida moare, în sol [107] .

Simbioți

Omizile a aproximativ jumătate din toate speciile de porumbei (Lycaenidae) sunt cumva conectate în ciclul lor de dezvoltare cu furnicile . Ei trăiesc în furnici , fiind într - o relaţie simbiotică cu furnicile , de exemplu , cu genul Myrmica . Relațiile dintre furnici și omizi porumbei pot fi de tip mutualistic sau parazitar . Astfel de asociații variază de la interacțiuni facultative slabe, în care larvele sunt vizitate doar ocazional de mai multe specii de furnici (aproximativ 45% din asociații), până la asocieri obligatorii complexe, în care omizile sunt întotdeauna sub supravegherea furnicilor, adesea doar o singură specie ( 30%). 12% din asocierile obligatorii cu furnicile (3% din toate asociațiile) sunt parazite sau uneori chiar prădătoare: omizile porumbeilor luați într- un furnicar acționează în unele cazuri ca prădători care mănâncă larve de furnici [108] .

Asociațiile obligatorii sunt mult mai frecvente în emisfera sudică decât în ​​nordul . În Australia și Africa de Sud , asociațiile obligatorii sunt mai frecvente (39% și, respectiv, 59%), în timp ce în Nearctica , doar 2% dintre porumbei sunt considerați mirmecofili obligați, iar peste 80% dintre speciile studiate sunt lăsate nesupravegheate de furnici. . În Asia de Sud-Est, asociațiile obligatorii și facultative de furnici și omizi de porumbei reprezintă 22%, respectiv 53%, iar în Palearctica, 12% și 67%; în alte cazuri, astfel de relații în aceste regiuni zoogeografice nu au fost identificate (25% și 20%) [109] .

Omizile porumbeilor mirmecofili au o serie de organe pentru a facilita comunicarea și manipularea furnicilor. De exemplu, organe cum ar fi organele nectarice dorsale (DNO), organele bombate (organele cupola porilor , PCO) și organele tentaculare ( TO ) se găsesc în majoritatea larvelor de afine legate de furnici. Acţionează pentru a potoli furnicile sau pentru a le atrage atenţia eliberând substanţe volatile atunci când larvele sunt deranjate de acestea. Glanda nectariferă de pe suprafața dorsală a segmentului al 7-lea produce secreții dulci și are o importanță capitală în asocierea mirmecofilă pentru „recompensarea” furnicilor atrase. Aceste organe sunt glande exocrine care produc o „ miere ” care este foarte diferită de secrețiile similare de la insectele homoptere . Din punct de vedere funcțional, aceste organe sunt mai aproape de nectarele extraflorale ale plantelor decât de sistemul excretor al afidelor . Pierderea secundară a acestor organe duce adesea la dispariția asociațiilor mirmecofile, ceea ce indică faptul că excreția nectarului este de mare importanță [109] .

Omizile multor păsări albastre și riodinide au un complex de semnale chimice și acustice dezvoltate evolutiv pentru a controla comportamentul furnicilor. Un exemplu de mirmecofilie este relația reciproc avantajoasă dintre furnici și omizi, manifestată în trofobioză . Omizile secretă un lichid dulce din glanda nectarului dorsal care atrage furnicile. Furnicile , simțind acest organ cu antenele lor, provoacă o descărcare reflexă de către omida de lichid, care probabil conține feromoni lichneumoni , care determină comportamentul furnicilor. Ca răspuns, furnicile oferă protecție pentru omizi de potențialii prădători și inamici. Sunt cunoscute forme de trofobioză a furnicilor cu omizi ale unor specii de fluturi din familiile porumbeilor și riodinidelor [110] . Unele omizi de porumbei și riodinide au și organe producătoare de sunet care influențează comportamentul furnicilor - unele specii au doar un fir sferic pe corpul omizii, altele - împreună cu un cilio sunet, în absența unei glande nectarifere. În acest fel ele produc vibrațiile și sunetul perceput de furnici [111] .

Toate speciile de porumbei mirmecofili sunt limitate la furnici de luncă. O astfel de specie este afinul alcon ( Maculinea alcon ), ale cărui femele își depun ouăle pe florile plantelor din familia gențiană . Majoritatea speciilor de porumbei se dezvoltă în cuiburile unei singure specii de furnici, dar omizile porumbeilor Alcon și Arion trăiesc în cuiburile diferitelor specii de furnici din diferite părți ale gamei lor [112] [113] . Omizile de molii din genul Niphopyralis ( Wurthia ) trăiesc în cuiburile furnicilor de lemn Oecophylla și polyrachis [114] . Mult mai puțin numeroase sunt cazurile de termitofilie  - care trăiesc împreună cu termite în clădirile lor. Exemplele includ: 1 specie de molii reale din Brazilia, 1 specie de molii din Sri Lanka [44] .

Omizile moliei Zophodiopsis hyanella pot fi atribuite simbiozei , care trăiesc în cuiburile de rețea ale viermilor de mătase africani Anaphe , unde se hrănesc, ca și speciile, cu excremente și alte deșeuri ale omizilor de viermi de mătase [115] . Sunt cunoscute și cazuri interesante de simbioză a omizilor cu păianjeni. În Africa de Sud , omizile Coccidiphila stegodyphobius din familia luxoasă de molii trăiesc în cuiburile publice ale păianjenilor Stegodyphus  - pe vreme bună se târăsc de-a lungul pânzei și se hrănesc cu rămășițele de pradă păianjen, iar pe vreme rea se ascund în cuiburi împreună cu păianjeni, care, de asemenea, nu atacă niciodată fluturii acestei specii localizați permanent aici. În India, omizile lui Philarachnis xerophaga [44] trăiesc în mod similar cu păianjenii Stegodyphus .

În Sri Lanka, există un caz cunoscut de simbioză a omizilor Nepenthophilus tigrinus cu planta insectivoră Nepenthes distillatoria în lichidul „ulcioarelor” din care trăiesc și se hrănesc cu insecte care au căzut în ea, construindu-și o acoperire din lor. rămâne [116] [117] .

Omizile de minerit Phyllonorycter blancardella din familia moliilor de pată (Gracillariidae) trăiesc în simbioză cu bacterii care secretă citokine care stimulează diviziunea celulelor plantei, prelungind fotosinteza . „Insulele verzi” formate în urma acestui fapt permit omii să supraviețuiască iernii [118] .

Simbioții (bacterii și ciuperci) se găsesc în intestinele omizilor din genul Cossus  - descompun fibrele, eliberând celobioză , glucoză și acid glucuronic din aceasta , care sunt apoi absorbite de omidă. Bacteriile pot provoca, de asemenea, degradarea în continuare a acestor substanțe pentru a forma acizi grași volatili și acid lactic [119] .

Rolul în ecosisteme

Rolul omizilor în ecosistemele naturale este că, fiind consumatori de primă ordine , ele sunt participanți integrali în lanțurile trofice . Fiind predominant omizi erbivore, consumă cea mai mare parte a creșterii plantelor. La rândul lor, ei înșiși servesc drept hrană pentru multe nevertebrate și vertebrate insectivore . Rolul lor este foarte mare în alimentația unui număr de păsări insectivore, care nu numai că le mănâncă singure, ci și le adună în cantități mari ca hrană pentru puii lor [120] [121] .

Omizi în cultură

În Vechiul Testament al Bibliei , omizile sunt temute ca dăunători care devorează recoltele. Ele fac parte din „lăcustă” [122] [123] [124] : Psalmul 104 descrie modul în care Domnul a folosit omizi și lăcuste într-una dintre plăgile egiptene [125] . În Europa în Evul Mediu , omizile au devenit un simbol al dependenților sociali [126] . Bolingbroke al lui Shakespeare îi descrie pe prietenii regelui Richard al II-lea drept „omizi ale Commonwealth-ului”. În 1790, poetul englez William Blake (1757–1827) s-a referit la această imagine populară în The Marriage of Heaven and Hell în atacul său asupra preoților: ouă, de aceea preotul blestemă cele mai frumoase bucurii” [126] .

Rolul omizilor ca etapă în ciclul de viață al fluturilor a fost prost înțeles de secole. În 1679, artista și entomologul german Maria Sibylla Merian (1647–1717) a publicat primul volum al propriei cărți de acuarelă despre omizi. Conținea 50 de ilustrații și descrieri ale insectelor, inclusiv fluturi și omizi ale acestora [127] . O ediție populară anterioară a cărții despre fluturi și omizile lor a naturalistului și artistul olandez Jan Gödart (1617–1668) nu a inclus ouăle în etapele ciclului de viață al speciilor de fluturi europeni, deoarece el credea că omizile apar din apă. Când Merian și-a publicat cercetările despre omizi, încă se credea că insectele s-au născut spontan. A doua carte a lui Merian a fost publicată în 1683, iar al treilea volum a fost finalizat și publicat în 1717 de fiica cea mică a artistului, Dorothea Maria .

Ciclul dezvoltării sale este de cea mai mare importanță pentru simbolismul unui fluture. Transformarea unei omide în crisalidă și apoi în fluture este un simbol al renașterii, învierii și renașterii [128] . Aceleași transformări au fost reprezentate în culturile multor popoare ca simbol al transformării, învierii și nemuririi datorită ciclului de viață: viață (omida) - moarte (crisalidă) - renaștere (fluture). Metamorfoza omida-la-fluture în culturile occidentale a fost asociată cu transformările umane în folclor și literatură [128] . Fluturii au fost considerați un simbol al sufletului uman din cele mai vechi timpuri, precum și în tradiția creștină [129] . Până în secolul al XVIII-lea , în culturile europene, ciclul de viață al fluturilor a fost asociat ca o alegorie a crezului creștin despre mântuirea sufletului. În același timp, omizile nesățioase erau asociate cu oameni sortiți muncii pământești în murdărie și suferință; coconul a acționat ca un fel de sicriu în care natura și-a închis creaturile la sfârșitul călătoriei lor pământești, iar fluturele eclozat din crisalidă a primit „viață după moarte” [130] . Astfel, omida în tradiția creștină a devenit o metaforă a „renașterii” [130] .

Jan Gödart a susținut că metamorfoza de la omidă la fluture a fost un simbol și chiar o dovadă a învierii lui Hristos [128] . Naturalistul și anatomistul olandez Jan Swammerdamm (1637-1680), care a demonstrat în 1669 că în interiorul omizii pupatice se află rudimente ale membrelor și aripilor viitorului fluture, a subliniat ideea mistică și religioasă că „moartea” omizii este înlocuit ulterior cu „învierea” fluturelui [ 128] .

În cartea „ Aventurile Alicei în Țara Minunilor ” (1865) a matematicianului și scriitorului englez Lewis Carroll , există un personaj Caterpillar care fumează o narghilea [131] . Referințe moderne la omizi se găsesc în literatura populară și în cinema. The Very Hungry Caterpillar este o carte cu imagini pentru copii a autorului american Eric Karl . A fost publicată în 1969 și ulterior retipărită de mai multe ori. Textul cărții este povestea unei omide înainte ca aceasta să se transforme într-un fluture . Cartea este publicată pe foi de carton , o trăsătură izbitoare este prezența găurilor în carton („mâncat” de omidă) [132] [133] . Omizi cu trăsături antropomorfe sunt personajele multor filme de animație: „ Călătoria furnicii ” (1983) [134] , „ Gagarin ” (1994), „ Aventurile lui Flick ” (1998), „ Minuscule ” (2006), „ Aventurile lui Luntik și prietenii lui " (din 2006) și alții.  

Interacțiune umană

Importanța economică

Importanța economică a omizilor unui număr de specii este foarte mare ca dăunători ai agriculturii și silviculturii, dăunând culturilor de câmp, de grădină sau de pădure. Un grup mare este format din specii care dăunează diferitelor plante forestiere și agricole [135] . Deci, moliile siberiene și țiganii sunt considerate dăunători ai pădurilor de conifere . În perioadele de reproducere în masă, când numărul omizilor poate ajunge la o mie de indivizi pe arbore, ele distrug acele, după care copacii mor adesea [136] . Frunzele culturilor pomicole sunt consumate de omizile diferitelor specii de lepidoptere: păducel , țigăn și viermi de mătase inelat, molia de iarnă , molia de la herminea mărului , coada aurie și multe alte specii [135] . Fluturele alb american dăunează multor tipuri de tufe de fructe și fructe de pădure [135] . Omida Papilio demoleus este un dăunător al multor specii de citrice cultivate în Asia de Sud, India și Orientul Mijlociu [137] . Fructele sunt deteriorate de omizile fluturilor din familiile viermilor de frunze (inclusiv moliile de râs  - măr , pere , prune etc.) și Ognevka ( molia de agriș și altele). Culturile de câmp sunt afectate semnificativ de omizile multor viermi tai și molii, care se caracterizează prin reproducere în masă ( scoop de iarnă și molia de luncă ) [138] [139] . Daunele culturilor de legume pot fi cauzate de omizile fluturilor care mănâncă frunze ( molia de varză , molia de varză , multe linguri), precum și de muguri, flori, semințe ( molia umbrelă și o serie de specii de molii se hrănesc cu testiculele morcovilor , mărarului ). , telina , etc.). În podgorii , omizile viermelui de struguri , bienală [140] pot dăuna . Dăunătorii stocului sunt omizile de molii de cereale , molia de făină , molia de mori , molia de hambar și molia de cereale și altele [141] . Blanurile, îmbrăcămintea din țesături naturale și mobilierul sunt afectate de molia de blană , de haine și de molia de mobilă . Apicultura este afectată de molia mică de albine și de molia mare de ceară [142] .

În același timp, omizile unor specii pot fi folosite în combaterea buruienilor . De exemplu, în lupta împotriva ambroziei , se folosește viermele ambroziei ( Tarachidia candefacta ), a cărui omida se hrănește numai cu frunzele ambroziei fără a deteriora alte plante [143] . În Statele Unite, omizile unor specii de aripi degete sunt folosite pentru a controla buruienile, cum ar fi verbena arbustului . Cel mai izbitor exemplu este molia cactusului ( Cactoblastis cactorum ), adusă special în Australia din Uruguay și nordul Argentinei în 1925 , care a ajutat la scăparea introdusă de cactusul de cactus , care a acoperit milioane de hectare de pășuni [144] . În 1938, în Valea Darling , fermierii australieni au ridicat un monument special pentru omizile care au „salvat” Australia [145] .

Producția de mătase

Sericultura este o ramură a agriculturii , al cărei scop este producerea de materii prime pentru producerea mătăsii naturale . Este o creștere specială a omizilor unor specii pentru a obține mătase . Industria textilă favorizează viermele de mătase domesticit ( Bombyx mori ). Potrivit textelor confucianiste, producția de mătase folosind viermele de mătase a început în jurul secolului al 27-lea î.Hr. e. , deși cercetările arheologice ne permit să vorbim despre perioada Yangshao (5000 î.Hr.) [146] . În prima jumătate a secolului I d.Hr. e. sericultura a venit în vechiul Khotan [147] și a venit în India la sfârșitul secolului al III-lea . În Europa , inclusiv în Marea Mediterană , sericultura a apărut în secolul al VIII-lea, iar în urmă cu peste trei sute de ani a apărut și în Rusia. Ulterior, republicile din Asia Centrală și Transcaucazia au devenit principalele centre ale sericulturii . Viermele de mătase joacă un rol economic important în producția de mătase. Ca urmare a selecției, au fost crescute multe rase de viermi de mătase, care diferă în productivitate, calitatea firului de mătase și culoarea coconilor. Pentru a obține un fir de mătase, pupele sunt mai întâi ucise cu abur fierbinte și apă în a zecea zi după pupație. Un cocon de mătase conține de obicei până la 3500 de metri de fibre, dar poate fi desfășurat doar cu o treime [148] . Pentru a obține 1 kilogram de mătase crudă ai nevoie de coconi de aproximativ o mie de omizi care mănâncă 60 de kilograme de frunze de dud într-o lună și jumătate . Din 100 kg de coconi se pot obține aproximativ 9 kg de fir de mătase [148] . În prezent, în întreaga lume sunt produse anual 45.000 de tone de mătase. Principalii furnizori sunt China , India , Japonia , Coreea și Uzbekistan [149] [150] [151] .

Sericultura folosește și specii precum ochiul de păun de stejar chinezesc ( Antheraea pernyi ), care este crescut în China încă din secolele XVII-XVIII (din coconii săi se obține mătase, care se folosește la fabricarea chesuchi ) [152] , precum și ochiul de păun de stejar japonez ( Antheraea yamamai ). Acesta din urmă a fost cultivat în Japonia [153] de mai bine de 1000 de ani. Coconul său se desfășoară ușor, iar firul de mătase obținut din el este moale, gros și strălucitor. Este egală ca rezistență cu un fir de vierme de mătase și îl depășește ca elasticitate. Ochi de păun Samia cynthia dă așa-numitul. mătase „ri”, din care se fac eșarfe subțiri - shantung-uri [148] .

În India este crescut și atlasul de ochi de păun , ale cărui omizi secretă mătase diferită de cea a viermilor de mătase  - are o culoare maro, este mai puternică și mai lânoasă - și poartă numele de mătase fagara ( în engleză  fagara silk ) [154] .

Multe dintre celelalte specii de „viermi de mătase” sunt prost crescute în captivitate, așa că de obicei se limitează la colectarea coconilor în sălbăticie [148] .

Utilizarea alimentelor

Entomofagia (mâncarea insectelor) este un fenomen larg răspândit în întreaga lume [155] . Omizile reprezentanților a aproximativ optzeci de genuri din douăzeci de familii de lepidoptere sunt consumate ca alimente bogate în proteine . Se consumă crude sau prăjite [155] .

Omizile au fost mâncate de oameni încă din timpuri preistorice . De exemplu, indienii din America de Nord din Cascades și Sierra Nevadas colectau omizi de Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), care erau uscate pe un pat de cărbuni încinși sau fierte [155] . Aborigenii australieni au mâncat de mult omida de râme Xyleutes leucomochla , care se obține prin săparea rădăcinilor tufelor de salcâm și tăindu-le pentru a ajunge la insectele pe care le conțin [155] [156] .

În China, omizile de viermi de mătase sunt sărate, adăugate în omletele cu ouă de pui sau pur și simplu prăjite cu ceapă și sosuri groase. În India , peste 20 de mii de tone din aceste insecte sunt consumate anual [157] . În Africa , omizile prăjite sau afumate ale Gonimbrasia belina ochi de păun sunt considerate o delicatesă , care costă de 4 ori mai mult decât carnea obișnuită [157] . În unele zone din Africa de Nord, aceste omizi sunt atât de populare încât în ​​timpul sezonului apariției lor, vânzările de carne de vită și carne de alte animale scad semnificativ. În Botswana , acestea sunt vândute uscate în pungi mari, ca orice alt aliment uscat. Ei fac o supă specială. Metoda tradițională de conservare a omizilor este de a le usca la soare sau de a le afumat, ceea ce le oferă un plus de savoare. O metodă industrială este conservarea omizilor în saramură. În Mozambic și Zimbabwe, femeile din mediul rural adună omizi Gonimbrasia belina la începutul primăverii și fie le tocă cu legume, fie le usucă. Aproximativ 1.600 de tone din aceste omizi sunt vândute anual numai în Africa de Sud [155] .

Omizile și sănătatea umană

Dermatita omidă  este o entomoză cauzată de iritația pielii de către firele de păr de omidă ale anumitor specii [158] . Este un tip de dermatită alergică de contact . Boala apare atunci când perii și firele de păr omidă pătrund în piele, conținând substanțe toxice similare ca compoziție chimică cu cantaridinei . De asemenea, se dezvoltă atunci când este expus la substanțe secretate de celulele glandulare ale tegumentului omizii. Se caracterizează prin piele locală și reacții toxico-alergice generale. Este însoțită de senzații subiective puternice și de dezvoltarea unei reacții inflamatorii-exudative a pielii: pe zonele afectate ale pielii apar erupții cutanate roșii strălucitoare, cu mâncărimi, la periferia cărora se remarcă elemente papulo-veziculoase pruriginoase. Când firele de păr intră în conjunctiva ochiului , se dezvoltă conjunctivita acută [159] [160] . Omizile Thaumetopoea processionea [161] [162] și Megalopyge opercularis [163] [164] [165] au cele mai mari proprietăți iritante .

Lonomiaza  este o entomoză cauzată de otrăvirea cu toxine a omizilor cu ochi de păun din genul Lonomia în țările din America de Sud - în principal în Brazilia, Argentina, Venezuela și Columbia. Informațiile despre otrăvirea cauzată de omizile Lonomia și însoțite de tulburări hemoragice severe, inclusiv cele fatale, au apărut pentru prima dată în anii 1960 în Venezuela . Victimele au pete asemănătoare gangrenei pe tot corpul lor, pot apărea sângerări interne, hemoliză și hemoragii la nivelul creierului, tractului gastrointestinal și rinichilor , ceea ce duce la dezvoltarea insuficienței renale acute [166] [159] .

Omizile uscate infectate cu ciuperca cordyceps chinezesc ( Ophiocordyceps sinensis ) sunt folosite în medicina populară chineză și tibetană [167] [168] pentru tratamentul unei game largi de boli ale diferitelor organe, precum și ca agent hipoglicemiant și imunostimulant și afrodisiac . [169] .

Note

  1. Hall, Donald W. Featured Creatures: hickory horned devil, Citheronia regalis . Universitatea din Florida, Departamentul de Entomologie și Nematologie (septembrie 2014). Preluat la 28 februarie 2020. Arhivat din original la 1 octombrie 2017.
  2. Vasmer M. Dicționar etimologic al limbii ruse . — Progres. - M. , 1964-1973. - T. 1. - S. 477.
  3. Boryś W. Słownik etimologiczny języka polskiego  (poloneză) . — Wydawnictwo Literackie. - Cracovia, 2005. - P. 158. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
  4. Caterpillar // Dicționar al limbii ruse din secolele XI-XVII, Vol. 4 . - M .: Nauka , 1977. - S. 160. - 16.400 exemplare.
  5. Culegere completă de cronici rusești. Volumul 1. Cronica Laurentiană. Problema. 1. Povestea anilor trecuti. - Ed. a II-a. - L. , 1926. - Stb. 168.
  6. Sawflies // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  7. Mamaev B.M. Key to insects by larve / ed. V. I. Suchinskaya. - M . : Educaţie , 1972. - S. 353. - 414 p.
  8. Gerasimov, 1952 , p. 68.
  9. 1 2 Gerasimov, 1952 , p. 6-7.
  10. Gerasimov, 1952 , p. 13.
  11. Gerasimov, 1952 , p. optsprezece.
  12. Gerasimov, 1952 , p. 20-26.
  13. Gerasimov, 1952 , p. 17-18.
  14. 1 2 3 4 Zhantiev R. D. , Elizarov Yu. A., Mazokhin-Porshnyakov G. A. , Chernyshev V. B. Ghid pentru fiziologia organelor de simț ale insectelor. - M . : Editura Universității din Moscova, 1977. - S. 136, 189. - 224 p.
  15. Gerasimov, 1952 , p. 31-34.
  16. Gerasimov, 1952 , p. 33-34.
  17. Gerasimov, 1952 , p. 34-35.
  18. 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 38-53.
  19. 1 2 3 4 Gerasimov, 1952 , p. 53-66.
  20. Vidal Haddad Jr, Joel Carlos Lastória. Envenimarea cu omizi (erucism): propunere de tratament simplu pentru ameliorarea durerii  (engleză)  // Journal of Venosous Animals and Toxins including Tropical Diseases : Journal. - 2014. - Vol. 20. - P. 21. - doi : 10.1186/1678-9199-20-21 .
  21. Lampert, 2003 , p. 40-42.
  22. Lampert, 2003 , p. 39.
  23. 1 2 Akimushkin I. I. Artropode cu șase picioare // Lumea animalelor: insecte. Păianjeni. Animale de companie. - a 4-a. - M. : Gândirea, 1995. - T. 3. - S. 13. - 462 p. — 15.000 de exemplare.  - ISBN 5-244-00806-4 .
  24. 1 2 Lampert, 2003 , p. 39-40.
  25. Gerasimov, 1952 , p. 70-71.
  26. Lampert, 2003 , p. 45.
  27. Gerasimov, 1952 , p. 120.
  28. Savchuk V.V. Atlasul fluturilor și omizilor din Crimeea. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - P. 7. - 296 p. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  29. Viydalepp Ya. R. Faunei lepidopterelor din ASSR Tuva. IV. Molii (Lepidoptera, Geometridae) // Note științifice ale Universității din Tartu. - 1979. - Nr. 483 (12) . - S. 79 .
  30. Jaffe BD, Guédot Ch., Ketterer M. și colab. O omidă ( Callopistria floridensis G. (Lepidoptera: Noctuidae)) acumulează arsen dintr-o ferigă hiperacumulătoare de arsenic ( Pteris vittata L.)  (engleză)  // Entomologie ecologică . - 1998. - Vol. 44, nr. 4 . - P. 480-487. — ISSN 1365-2311 .
  31. 1 2 3 4 Lavrov S. D. Omizile noastre. Determinant .. - M . : Editura educaţională şi pedagogică de stat, 1938. - S. 3-21. — 144 p.
  32. 1 2 3 Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. V. Caddisflies și Lepidoptera. Partea 2 / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 28. - 671 p. — ISBN 5-7442-0910-7 .
  33. Manley Ch. Molii britanici: ediția a doua: un ghid fotografic pentru molii din Marea Britanie și Irlanda  (engleză) . - Editura Bloomsbury, 2015. - P. 92. - 352 p.
  34. 1 2 3 Mouha Josef. Fluturi. - Praga: Artia, 1979. - S. 15-17. — 189 p.
  35. Gorbunov O. G. Biodiversitatea, zoogeografia și istoria faunei fluturilor de sticlă (Lepidoptera, Sesiidae) în Rusia și teritoriile adiacente // Izvestia a Academiei de Științe. Seria biologică. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
  36. Gerasimov, 1952 , p. 122.
  37. Tzanakakēs ME Insecte și acarieni care se hrănesc cu măsline. - Brill, 2006. - P. 121. - 182 p.
  38. Zagulyaev A.K. Molii - dăunători de blană, lână și controlul acestora. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1958. - S. 66-71. — 195 p.
  39. Zagulyaev A.K. Molii reale (Tineidae). Partea 2. Subfamilia Nemapogoninae // Fauna URSS . Insecte lepidoptera. - M. - L .: Editura Academiei de Științe URSS , 1964. - T. 4, nr. 2. - S. 232-243. — 424 p. - (Seria nouă Nr. 86).
  40. 1 2 3 4 5 Gerasimov, 1952 , p. 152.
  41. Balashov Yu.S. Parazitismul căpuşelor şi insectelor asupra vertebratelor terestre. - Sankt Petersburg. : Nauka, 2009. - S. 124. - 357 p.
  42. Deyrup M., Deyrup ND, Eisner M., Eisner T. A Caterpillar that Eats Tortoise Shells  // American Entomologist  . - 2005. - Vol. 51, nr. 4 . - P. 245-248. Arhivat din original pe 16 decembrie 2010.
  43. Grabe A. Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen („Gusturi ciudate printre omizile de micromolii”)  (germană)  // Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins. - 1942. - Nr. 27 . - P. 105-109.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 Gerasimov, 1952 , p. 153.
  45. Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Sloth biology: o actualizare asupra ecologiei lor fiziologice, comportamentului și rolului ca vectori ai artropodelor și arbovirusurilor  //  Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - ianuarie (vol. 34, nr. 1 ). - P. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
  46. Lampert, 2003 , p. 59.
  47. Pierce, 2002 , p. 748-751.
  48. Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - P. 73. - 482 p.
  49. Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. „Coppers and Harvester”. Ghid de câmp Kaufman pentru fluturi din America de Nord. - Houghton Mifflin Books, 2003. - P. 80-81.
  50. Montgomery SL Omizi carnivore: comportamentul, biogeografia și conservarea Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) în Insulele Hawaii   // GeoJournal . - 1983. - Iss. 184 , nr. 7 . - P. 549-556.
  51. Arnett, Ross H. Jr. Insecte americane. Un manual al insectelor din America la nord de Mexic  (engleză) . - 2. - CRC press LLC, 2000. - P. 631-632. — ISBN 0-8493-0212-9 .
  52. Rubinoff D., Haines WP Caterpillar care se învârte pe web tulpini melci   // Știință . - 2005. - Vol. 309 , nr. 5734 . — P. 575 . - doi : 10.1126/science.1110397 . — PMID 16040699 .
  53. Pierce NE Lepidoptera prădătoare și parazită: Carnivore care trăiesc pe plante  //  Journal of the Lepidopterist's Society : Journal. - 1995. - Vol. 49 , nr. 4 . - P. 412-453 (417) .
  54. Peigler RS ​​​​Catalog of parazitoids of Saturniidae of the world  //  Journal of Research on the Lepidoptera. - 1994. - Iss. 33 . — P. 1–121.
  55. Brem A. Viața animalelor / Cuvânt înainte și comentarii de M. S. Galina și M. B. Kornilova. - M. : Olma-Press, 2004. - S. 962. - 1192 p. - 5000 de exemplare.  — ISBN 5-224-04422-7 .
  56. Yang J., Yang Y., Wu W.M., Zhao J., Jiang L. .  Dovezi ale biodegradării polietilenei de către tulpini bacteriene din intestinele viermilor de ceară care mănâncă plastic  // Știința și tehnologia mediului : Revista. - 2014. - Vol. 48 , nr. 23 . - P. 13776-13784 . - doi : 10.1021/es504038a . — PMID 25384056 .
  57. Bombelli, Paolo; Howe, Christopher J.; Bertocchini, Federica. Biodegradarea polietilenei de către omizile moliei de ceară Galleria mellonella  (engleză)  // Current Biology  : Journal. - Cell Press , 2017. - 24 aprilie ( vol. 27 , nr. 8 ). - P.R292-R293 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.02.060 .
  58. Aceste omizi minuscule care mănâncă plastic ar putea să dețină răspunsul la problema noastră cu gunoiul? - Hidratare oriunde (link indisponibil) . hydrationanywhere.com . Preluat la 10 mai 2017. Arhivat din original la 26 aprilie 2017. 
  59. Mișcarea omizii cu interiorul înainte este deschisă . Membrana (23 iulie 2010). Data accesului: 20 mai 2012. Arhivat din original pe 9 martie 2012.
  60. Tyshchenko V.P. Fundamentele fiziologiei insectelor. Volumul 1. - L. , 1976. - S. 181. - 363 p.
  61. 1 2 Lampert, 2003 , p. 34-35.
  62. 1 2 3 Morewood, W. Dean și Richard A. Ring. Revizuirea istoriei vieții moliei arctice înalte Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)  (engleză)  // Canadian Journal of Zoology : Journal. - 1998. - Vol. 76 , nr. 7 . - P. 1371-1381 .
  63. Chereshnev I.A. (ed.), A.V. Andreev, D.I. Berman , N.E. Dokuchaev, V.A. Kashin. Cartea Roșie a Okrugului Autonom Chukotka. Volumul 1. Animale. - Magadan: Nordul sălbatic, 2008. - S. 34-35. — 244 p.
  64. Socivko A.V. Leagănul lui Apollo  // Chimie și viață . - M. , 2006. - Problema. 184 , nr 6 . — ISSN 0130-5972 . Arhivat din original pe 4 martie 2016.
  65. 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 110-111.
  66. Gerasimov, 1952 , p. 113.
  67. Gerasimov, 1952 , p. 116-118.
  68. 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 111-112.
  69. Gerasimov, 1952 , p. 119.
  70. Lampert, 2003 , p. 47.
  71. 1 2 Lampert, 2003 , p. 47-51.
  72. Lampert, 2003 , p. 46-52.
  73. 1 2 3 Gerasimov, 1952 , p. 26-29.
  74. 1 2 3 Chauvin R. Fiziologia insectelor. - M . : Editura de literatură străină, 1953. - S. 149-152. — 494 p.
  75. Zaoming W., Codina R., Fernández-Caldas E., Lockey RF Caracterizarea parțială a alergenilor de mătase în extractul de mătase de dud  //  Journal of investigational allergology & clinical immunology. - 1996. - Nr. 6 , nr. 4 . - P. 237-241. — ISSN 1018-9068 .
  76. 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 120-125.
  77. 1 2 3 4 5 Lampert, 2003 , p. 44.
  78. Lampert, 2003 , p. 151-152.
  79. Cheia pentru nevertebratele de apă dulce din Rusia și teritoriile adiacente. T. 5. Insecte superioare / Ed. ed. S. Ya. Tsalolikhina. - Sankt Petersburg. : Science, 2001. - S. 75-76. — 825 p.
  80. Milius, Susan. Omizile hawaiene sunt primele  insecte amfibii cunoscute . US News & World Report (23 martie 2010). Arhivat din original pe 11 februarie 2012.
  81. Gerasimov, 1952 , p. 151-152.
  82. Lvovsky A. L. , Morgun D. V. Cheile florei și faunei din Rusia. Numărul 8 // Mace lepidoptera din Europa de Est. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2007. - S. 165-172. - 2000 de exemplare.  - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  83. Lance DR, Elkinton JS, Schwalbe CP Comportamentul larvelor de molii țigănești din stadiul târziu în populațiile cu densitate mare și joasă  // Entomologie ecologică  : Jurnal  . - 1987. - Vol. 12 , nr. 3 . - P. 267 . — ISSN 1365-2311 . - doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb01005.x .
  84. Gerasimov, 1952 , p. 150.
  85. Mityushev I. M. Entomologie forestieră. — M. : Yurayt, 2019. — S. 67. — 176 p. - ISBN 978-5-534-11373-0 .
  86. Kohmanyuk F.S. Despre migrațiile omizilor și adulților moliei țigănești Ocneria dispar L. // Comportamentul insectelor ca bază pentru elaborarea măsurilor de combatere a dăunătorilor în agricultură și silvicultură. - Kiev: Naukova Dumka, 1975. - S. 73-74 .
  87. Jean Henri Fabre . Viața insectelor (Poveștile unui entomolog) / pres. pe. din fr. și editat de N. N. Plavilshchikov . - M . : Uchpedgiz, 1963. - S. 380. - 460 p.
  88. 1 2 3 4 5 6 7 8 Greeney HF, Dyer LA, Smilanich AM Hrănirea cu larvele de lepidoptere este periculoasă: o revizuire a apărării chimice, fiziologice, morfologice și comportamentale ale omizilor împotriva inamicilor naturali  //  Invertebrate Survival Journal. - 2012. - Vol. 9. - P. 7-34.
  89. Vereshchagin B.V., Plugaru S.G. Insecte. - Chișinău: Shtiintsa, 1983. - S. 204. - 376 p.
  90. Tanner O. Metode de protecție la animale / Per. din engleza. I. Gurova; Ed. E. N. Panova . - M . : Mir, 1985. - 129 p. - (Lumea uimitoare a animalelor sălbatice).
  91. Eisner T., Meinwald YC The defensive secretions of a caterpillar ( Papilio ) // Science   : Journal  . - 1965. - Iss. 150 . - P. 1733-1735.
  92. Crossley AC, Waterhouse DF Ultrastructura osmeteriumului și natura secreției sale  //  PaTissue & Cell : Journal. - 1969. - Vol. 1 , nr. 3 . - P. 525-554. - doi : 10.1016/S0040-8166(69)80020-0 .
  93. Chow-Chin L.; Shing Chow Y. Structura fină a larvei osmeterium de Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: Papilionidae)  (engleză)  // Annals of the Entomological Society of America . - 1991. - Vol. 84, nr. 3 . - P. 294-302. — ISSN 0013-8746 .
  94. Fullard, James H.; Napoleone, Nadia. Periodicitatea zborului Diel și evoluția apărării auditive la Macrolepidoptera  (engleză)  // Animal Behavior : Journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 62 , nr. 2 . — P. 349 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1753 .
  95. Bura VL, Rohwer VG, Martin PR, Yack JE Whistling in caterpillars (Amorpha juglandis, Bombycoidea): Sound-producing mechanism and function  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - Compania Biologilor, 2010. - Vol. 214 , nr. Pt 1 . - P. 30-37 . — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.046805 . — PMID 21147966 .
  96. ^ Knight K. Whistling Caterpillars Startle Birds  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - Compania Biologilor, 2010. - Vol. 214 , nr. Pt 14 . - doi : 10.1242/jeb.054155 . PMID 21834205 .
  97. 1 2 Kirill Stasevici. „Deghizare de toaletă”: cum se prefac omizile a fi excremente de păsări . Știință și viață (28 iunie 2015). Consultat la 31 octombrie 2015. Arhivat din original la 15 februarie 2016.
  98. Bernard D'Abrera . Sphingidae Mundi. Moliile de șoim din lume  . - Classey Ltd., 1986. - P. 100-101. — ISBN 0860960226 .
  99. Evlakhova A. A. Ciuperci entomopatogene. Sistematică, biologie, semnificație practică. - L .:: Nauka, 1974. - S. 136-137. — 254 p.
  100. Weiser J. Metode microbiologice de combatere a dăunătorilor (boli ale insectelor). Monografie.. - M .:: Kolos, 1966. - S. 486. - 640 p.
  101. Askew RR, Shaw MR Comunități de parazitoizi: dimensiunea, structura și dezvoltarea lor // Insect Parasitoids. - Londra, 1986. - P. 225-264.
  102. Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 5 / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - S. 9. - 1052 p. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
  103. Cai J., Ye GY, Hu C. Parazitism of Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae) by a pupal endoparasitoid, Pteromalus puparum (Hymenoptera: Pteromalidae): effects of parazitation and venin on host hemocytes // Journal of Insect Physiology. - 2004. - Emisiune. 50 . - P. 315-322.
  104. Viața animală. Artropode: trilobiți, chelicere, traheo-respiratoare. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - ed. a II-a, revăzută. - M . : Educaţie, 1984. - T. 3. - S. 348. - 463 p.
  105. Kasparyan D.R. Sem. Ichneumonidae - ihneumonide // Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 5 / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - S. 255. - 1052 p. - ISBN 978-5-8044-0789-7 .
  106. Jean Henri Fabre . Viața insectelor. Poveștile entomologilor. - M . : Editura educaţională şi pedagogică de stat, 1963. - S. 70. - 466 p.
  107. Mamaev B. M. Detachment Diptera, or Flys and Mosquitoes (Diptera) // Animal Life. Volumul 3. Artropode: trilobiți, chelicere, traheale-respiratoare. Onychophora / ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M .: Educaţie, 1984. - S. 416. - 463 p.
  108. Pierce, 2002 , p. 734.
  109. 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism.  Furnicile și insectele lor partenere . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 57-88. — 219p. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  110. Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Kleptoparazitismul fluturelui și primul raport al stadiilor imature, mirmecofiliei și plantelor gazdă de bambus ale Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (engleză)  // Jurnalul Societății Lepidopterists: Journal. - 2016. - Vol. 70, nr. 2 . - P. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
  111. Pierce, 2002 , p. 743-745.
  112. Pierce, 2002 , p. 752.
  113. Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Butterflies and ants: „The communicative domain”  (engleză)  // Experientia : Journal. - 1996. - Nr. 52 , nr. 1 . - P. 14-24.
  114. Hölldobler B. , Wilson E.O. Furnicile . - Harvard University Press , 1990. - P. 483. - 732 p. - ISBN 0-674-04075-9 .
  115. Hering M. Biologie der Schmetterlinge  (germană) . - Springer-Verlag, 2013. - P. 411. - 482 p.
  116. Kitching RL Rețele trofice și habitatele containerelor: Istoria naturală și ecologia  fitotelmei . - Cambridge University Press, 2000. - P. 369. - 431 p.
  117. Ellison AM, Adamec L. Plante carnivore : fiziologie, ecologie și evoluție  . - Cambridge University Press, 2018. - P. 320. - 510 p.
  118. Wilfried Kaiser, Elisabeth Huguet, Jérôme Casas et. al. Fenotipul insulei verzi a plantelor indus de mineri de frunze este mediat de simbioți bacterieni  (engleză)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences : Journal. - 2010. - Vol. 277.
  119. Stokland JN, Siitonen J., Jonsson BG Biodiversity in Dead Wood. - Cambridge: Cambridge University Press, 2012. - P. 40. - 509 p.
  120. Kalutsky A. L. Despre fluturi // Biologie. - 2001. - Nr. 22 . - S. 14-18 .
  121. Prokofieva I.V. Omizi Shaggy în hrana puieților de păsări insectivore // Jurnalul ornitologic rus. - 2020. - T. 29 , Nr. 1878 . - S. 328-332 .
  122. Arhimandritul Nikifor. Enciclopedie biblică populară completă ilustrată. - Prospect, 2018. - S. 168. - 1565 p.
  123. Amos.  4:9
  124. Joel.  1:4
  125. Phi G., Stuart D. Cum să citești Biblia și să-i vezi întreaga valoare. - Sankt Petersburg. : Shandal, 2009. - S. 114. - 416 p.
  126. 1 2 Ferber M. Dicționar de simboluri literare  . - Cambridge: Cambridge University Press, 1999. - P. 104. - 263 p. — ISBN 9781316780978 .
  127. 1 2 Andréolle DS, Molinari V. Femeile și știința, din secolul al XVII-lea până în prezent: pionieri, activiști și  protagonisti . - Cambridge: Cambridge Scholars Publishing, 2011. - P. 35-47. — 300p.
  128. 1 2 3 4 Enenkel KAE, Smith MS Zoologia modernă timpurie: Construcția animalelor în știință, literatură și arte vizuale  . - BRILL, 2007. - P. 157, 161-162. — 718p. — ISBN 9789047422365 .
  129. Sax B. Șarpele și lebăda: Mireasa animală în folclor și  literatură . - University of Tennessee Press, 1998. - 70 p. — ISBN 9780939923687 .
  130. 1 2 Nastyuk E. Pe aripi și târât: fluturi și gândaci ca simbol în artă . ARTkhiv.
  131. Hephzibah Anderson. Mesajele ascunse ale lui Alice în Țara Minunilor . BBC Culture (31 mai 2016). Preluat la 28 februarie 2020. Arhivat din original la 24 februarie 2020.
  132. ASHLEY FETTERS. Cum a devenit omida foarte flămândă un clasic . Atlanticul (20 martie 2019). Arhivat din original pe 14 iunie 2021.
  133. Kate Taylor. Mănâncă-ți inima . The Guardian (2004). Arhivat din original pe 28 iunie 2021.
  134. Asenin S.V. Modalități de animație sovietică // Lumea desenelor animate: Idei și imagini de animație a țărilor socialiste. - Moscova: Art, 1986.
  135. 1 2 3 Vasiliev V.P., Lifshits I.Z. Dăunători ai culturilor pomicole. - M . : Editura de stat de literatură agricolă, 1958. - S. 161-162. — 392 p.
  136. Pleshanov A.S., Rozhkov A.S. Insecte defoliante în pădurile de zada din Siberia de Est. - Stiinta, Filiala Siberiana, 1982. - S. 149. - 208 p.
  137. Homziak NT, Homziak J. Papilio demoleus (Lepidoptera: Papilionidae): A new record for the United States, Commonwealth of Puerto Rico  //  Florida Entomologist. - 2006. - Nr. 89 , nr. 4 . - P. 485-488.
  138. Dăunători ai culturilor și plantațiilor forestiere. - Kiev: Harvest, 1988. - T. 2. Artropode nocive. - S. 311. - 392 p.
  139. Kuznetsov V.I. Insecte și căpușe - dăunători ai culturilor agricole. Volumul III. Lepidoptera. Partea 2. - L . : Nauka, 1999. - S. 177. - 410 p.
  140. Kozar I. M. Bolile și dăunătorii strugurilor. Măsuri de control .. - Odesa: Centrul Științific Național „Institutul de Viticultura și Vinificație. V. E. Tairova”, 2005. - S. 43. - 65 p.
  141. Zagulyaev A.K. Molii și molii dăunători ai cerealelor și a stocurilor alimentare. - M-L .: Nauka, 1965. - S. 59, 122, 132, 142. - 274 p.
  142. Tosknna I.N., Provorova I.N. Insecte în muzee: Biologie. Prevenirea infecției. Măsuri de control. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2007. - S. 205. - 242 p.
  143. Esipenko L.P. Utilizarea insectelor fitofage în lupta împotriva ambroziei în agrocenozele din sudul Rusiei // Agricultură. - 2013. - Nr 5 . - S. 39-40 .
  144. Blanka Pophof, Gert Stange, Leif Abrell. Compuși organici volatili ca semnale într-un sistem plantă-erbivor: răspunsuri electrofiziologice în sensila olfactivă a moliei Cactoblastis cactorum  (engleză)  // Senses : Journal. - 2005, 14 aprilie. - Vol. 30 , nr. 1 . - P. 51-68 .
  145. Floyd J. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum  (engleză)  (link indisponibil) . APHIS (2006). Data accesării: 18 februarie 2007. Arhivat din original la 26 noiembrie 2012.
  146. Ebrey BP, Walthall A. Asia de Est: O istorie culturală, socială și politică  . - Editura Wadsworth, 2013. - P. 53. - 600 p. - ISBN 0-618-13387-9 .
  147. Hill JE Traducere adnotată a capitolului despre Regiunile de Vest conform  Hou Hanshu . — Ediția a doua schiță. Anexa A. - 2003.
  148. 1 2 3 4 Alain Ed, 2001 , p. 177.
  149. Mătase de dud - Fibre textile - Textile de țesut manual | Țesături manual | țesături naturale | Haine din bumbac în Chennai (link indisponibil) . Brasstacksmadras.com. Data accesului: 29 ianuarie 2016. Arhivat din original pe 9 noiembrie 2013. 
  150. statistici producția de mătase . Data accesului: 29 ianuarie 2016. Arhivat din original pe 26 ianuarie 2016.
  151. Alain Ed, 2001 , p. 176.
  152. Liu Shi-Chi. Geografia agriculturii Chinei. - M .:: Editura Literatură străină, 1957. - S. 360-371. — 404 p.
  153. Narendra Reddy. Mătase: materiale, procese și aplicații. - Editura Woodhead, 2019. - P. 2. - 226 p.
  154. Ryszard M. Kozlowski, Maria Mackiewicz-Talarczyk. Manual de fibre naturale: Volumul 1: Tipuri, proprietăți și factori care afectează reproducerea și cultivarea. - Editura Woodhead, 2020. - P. 738-739. — 838p.
  155. 1 2 3 4 5 Jerry Hopkins. Bucătărie extremă. Alimente bizare și uimitoare pe care le mănâncă oamenii. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - S. 224-227. — 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 .
  156. Dr. Cherry Ron. Utilizarea insectelor de către aborigenii australieni . Cultural Entomology Digest - Articole despre insecte. Preluat la 7 septembrie 2012. Arhivat din original la 16 octombrie 2012.
  157. 1 2 Alain Ed, 2001 , p. 179.
  158. Hestanova M.S., Kertanov S.R., Makiyev G.G. Boli rare cauzate de artropode: sarcopsiloză, lepidopterism  // Colocvium-jurnal. - 2019. - Nr. 15 (39) . - doi : 10.24411/2520-6990-2019-10466 .
  159. 1 2 Gelashvili D. B., Krylov V. N., Romanova E. B. Zootoxinologie: aspecte bioecologice și biomedicale. - Nijni Novgorod: Editura UNN, 2015. - S. 355-371. — 770 s.
  160. Cardoso AEC, Haddad VJ Accidentele cauzate de lepidoptere (larve de molii și adulți): studiu asupra aspectelor epidemiologice, clinice și terapeutice  //  Brazilian Annals of Dermatology. - 2005. - Nr. 80 . - P. 573-580.
  161. Rosen T. Caterpillar dermatitis  (engleză)  // Dermatol Clin : Journal. - 1990. - Aprilie ( vol. 8 , nr. 2 ). - P. 245-252 . — PMID 2191798 .
  162. Lee D., Pitetti RD, Casselbrant ML Oropharyngeal manifestations of lepidopterism  // JAMA  : Journal  . - 1999. - ianuarie ( vol. 125 , nr. 1 ). - P. 50-52 . - doi : 10.1001/archotol.125.1.50 . — PMID 9932587 .
  163. Eagleman David M. Envenomation by the asp caterpillar ( Megalopyge opercularis ) // Clinical Toxicology. - 2007. - Vol. 46. ​​​​- P. 201-205. - doi : 10.1080/15563650701227729 . — PMID 18344102 .
  164. Hossler Eric W. Caterpillars and moths // Dermatologic Therapy. - 2009. - Vol. 22. - P. 353-366. - doi : 10.1111/j.1529-8019.2009.01247.x . — PMID 19580579 .
  165. McGovern J, P., Barkin GD, McElhenney Th. R., Wende R. Megalopyge opercularis : Observații ale istoriei sale de viață, Istoria naturală a înțepăturii sale la om și Raportul unei epidemii // JAMA. - 1961. - Vol. 175. - P. 1155-1158. - doi : 10.1001/jama.1961.03040130039009 .
  166. Goddard J., Zhou L. Ghidul medicului pentru artropodele de importanță medicală, ediția a 5-a. - Philadelphia: CRC Press, 2007. - P. 159. - 480 p.
  167. Winkler D.  Yartsa Gunbu ( Cordyceps sinensis ) și comercializarea fungică a economiei rurale în Tibet AR  // Economic Botany : Revista. - 2008. - Vol. 62 , nr. 3 . - P. 291-305 . - doi : 10.1007/s12231-008-9038-3 .
  168. Halpern GM, Miller A. P. Ciuperci medicinale. - New York: M. Evans and Company, Inc., 2002. - P. 64-65. — 184p.
  169. Lo HC, Hsieh C., Lin FY, Hsu TH O revizuire sistematică a misterioasei ciuperci omidă Ophiocordyceps sinensis din Dong-ChongXiaCao (冬蟲夏草 Dōng Chóng Xià Cǎo) și a ingredientelor bioactive aferente  //  Complement Journal of Traditional Medicine and Magazine. - 2013. - Vol. 3 , nr. 1 . - P. 16-32 . - doi : 10.4103/2225-4110.106538 . — PMID 24716152 .

Literatură

  • Gerasimov A. M. Omizi. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1952. - T. 1. - 343 p. - (Fauna URSS).
  • Lavrov S. D. Urmele noastre. Determinant. - M . : Editura educaţională şi pedagogică de stat, 1938. - 144 p.
  • Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. În 6 tone / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - T. V. Caddisflies and Lepidoptera. Partea 1. - S. 207-238. — 540 p. - 500 de exemplare.  — ISBN 5-7442-0986-7 .
  • Lampert K. Atlas de fluturi și omizi. - Minsk: Harvest, 2003. - 735 p. - 5000 de exemplare.  — ISBN 985-13-1664-4 .
  • Alain Ed, Michel Viard. Fluturi din lume. - al doilea, stereotip. - Interbook Business, 2001. - 193 p. - ISBN 5-89164-090-2 .
  • Cartea omizilor: un ghid în mărime naturală pentru șase sute de specii din întreaga lume. - Chicago: University of Chicago Press, 2017. - 656 p. - ISBN 978-0-226-28736-2 .
  • Sterling Ph., Henwood B., Lewington R. Field Guide to the Caterpillars of Great Britain and Ireland (Field Guides). - Bloomsbury Wildlife, 2020. - 448 p. — ISBN 978-1472933560 .
  • Carter DJ, Hargreaves B. Un ghid de câmp pentru omizile de fluturi și molii din Marea Britanie și Europa. - Collins, 2001. - 296 p. - ISBN 978-0002190800 .
  • Miller JC, Janzen DH și W. Hallwachs. 100 de omizi: portrete din pădurile tropicale din Costa Rica. - Harvard University Press, 2006. - 272 p. — ISBN 978-0674034822 .
  • Minno MC, Butler JF și DW Hall. Omizi fluture din Florida și plantele lor gazdă. - University Press of Florida, 2005. - 360 p. — ISBN 978-0-8130-2789-0 .
  • Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera)  (English)  // Annual Review of Entomology  : Journal. - 2002. - Vol. 47 . - P. 733-771 . — ISSN 0066-4170 .

Link -uri