Metamorfoza insectelor , ca și metamorfoza altor animale , este o restructurare profundă a structurii interne și externe a organismului de-a lungul vieții sale. În conformitate cu aceasta, dezvoltarea postembrionară a unei insecte este împărțită în cel puțin două etape de dezvoltare clar definite : larvă și adult . În multe cazuri, în procesul de dezvoltare, insecta trece prin etape suplimentare: pupă , triungulină etc.
În funcție de numărul de stadii de dezvoltare, la marea majoritate a insectelor, se disting două tipuri principale de metamorfoză: transformarea incompletă și cea completă. Conform acestor două tipuri de transformare, insectele înaripate sunt împărțite în două grupuri mari - insecte cu transformare incompletă și insecte cu transformare completă . În consecință, principala trăsătură a biologiei insectelor - metoda metamorfozei - a fost cel mai important criteriu de clasificare .
Viața larvei începe după eclozare din ou . Imediat după ecloziune, larva de multe ori încă nu are colorația normală, este de obicei incoloră sau albicioasă și are tegument moale. Dar la larvele vii în mod deschis, colorarea și întărirea tegumentului apar foarte repede, iar larva capătă un aspect normal. Stimuli de hrănire se creează, la unii - după digestia resturilor gălbenușului embrionar și excreția excrementelor. Larva intră într-o perioadă de nutriție, creștere și dezvoltare îmbunătățite. Creșterea și dezvoltarea sunt însoțite de pierderea periodică a cuticulei . Datorită napârlirii, corpul crește și apar modificările sale externe.
Numărul de năpârliri în timpul dezvoltării larvei variază de la trei ( muște ) la 25-30 ( eferice și muște ). După fiecare năpârlire, larva trece la următorul stadiu , astfel încât năpârlirile împărtășesc vârstele larvelor, în timp ce numărul de stadii este egal cu numărul de năpârliri.
Creșterea greutății corporale cu fiecare năpârlire ulterioară se supune uneori unei progresii geometrice cu numitorul q=2. Astfel, greutatea corporală a larvelor de vârsta a n-a va fi determinată de următoarea formulă:
unde a 1 - greutatea corporală la prima vârstă. Cu toate acestea, o astfel de dependență este departe de a fi observată întotdeauna: numitorul de progresie depinde foarte mult de condițiile nutriționale și de caracteristicile speciei. Deci, de exemplu, tegumentele omizii imediat după napârlire nu se potrivesc strâns pe corp, permițându-i să crească între năpârliri și, de exemplu, viermele de mătase își mărește greutatea corporală de 10.000 de ori în cinci stadii.
Problema determinării vârstei larvelor este esențială. Fără determinarea precisă a vârstelor, este imposibil să se organizeze cu succes controlul dăunătorilor, să se semnaleze momentul dezvoltării sale sau să se studieze biologia insectelor. Stabilirea vârstei în funcție de mărimea corpului este nesigură, deoarece, în funcție de starea larvei, segmentele acesteia pot fi întinse sau apropiate unul de celălalt, astfel încât dimensiunile larvelor din fiecare vârstă se pot suprapune cu stadiile vecine.
La insectele cu metamorfoză incompletă, vârsta larvelor diferă de obicei bine într-un număr de caractere - gradul de dezvoltare a primordiilor aripii, numărul de segmente din antene etc.Dezvoltarea larvelor aici este însoțită de schimbări externe semnificative.
La larvele de insecte cu metamorfoză completă, trecerea lor de la o vârstă la alta se manifestă în principal printr-o creștere a dimensiunii corpului, care este însă variabilă. Prin urmare, pentru a determina vârsta acestor larve, se măsoară de obicei dimensiunea părților corpului dure, care nu se pot întinde, cum ar fi capsula capului.
Transformarea incompletă sau hemimetamorfoza ( altă greacă ἡμι- - „semi-” și μόρφωσις - „transformare”), se caracterizează în general prin trecerea a doar trei etape - ouă, larve și adulți . Larvele de insecte cu transformare incompletă sunt similare în exterior cu adulții și, ca și aceștia din urmă, au ochi compuși, la fel ca la adulți, organe bucale și, la vârste mai înaintate, rudimente externe bine definite ale aripilor . În plus, la multe insecte cu metamorfoză incompletă, larvele duc un stil de viață similar cu adulții și pot apărea împreună cu aceștia din urmă. Insectele cu acest tip de metamorfoză sunt atribuite grupului taxonomic Exopterygota (sau Hemimetabola) din infraclasa Neoptera .
Datorită asemănării mari morfologice și biologice cu adulții, astfel de larve sunt numite imago- like sau nimfe (uneori termenul „nimfă” este folosit pentru larvele din ultimele stadii cu muguri de aripi dezvoltați este incorect). Nimfele muștelor și libelulelor suferă o modificare specială - arată și ca adulții, dar trăiesc în apă și au provizorii , adică în special larve, organe - branhii etc. Astfel de larve sunt numite naiade .
Ca subtip de hemimetamorfoză, se distinge și simplificarea sa - hipomorfoza ( hipomorfoza latină ), caracteristică reprezentanților secundar lipsiți de aripi ai insectelor cu transformare incompletă - păduchi , păduchi , unii gândaci , ortoptere etc. Cu hipomorfoză , nimfele sunt practic indistincte de adulți . . Anterior, se credea chiar că aceste insecte se dezvoltă fără transformare.
Transformarea completă sau holometamorfoza ( altă greacă ὅλος - întreg, complet și μεταμόρφωσις - transformare), se caracterizează prin trecerea a patru până la cinci etape - ouă, larve, pupe , adulți și uneori prepupa . Insectele cu acest tip de metamorfoză sunt atribuite grupului taxonomic Endopterygota (sau Holometabola) ca parte a infraclasei Neoptera .
Larvele de insecte cu metamorfoză completă, de regulă, seamănă puțin cu adulții, de aceea sunt numite larve adevărate . Într-adevăr, este dificil să recunoști în larva asemănătoare unui vierme a gândacului sau în omida unui fluture o insectă înaripată adultă. Mai mult, larva este întotdeauna lipsită de ochi compuși, rudimente externe ale aripilor și are adesea un tip diferit de organe bucale decât adulții. Adesea, segmentele corpului unei larve adevărate sunt omogene, adică nu există o diviziune ascuțită a corpului în secțiunile toracice și abdominale. În plus, adevăratele larve trăiesc într-un mediu diferit de adulții. În acest sens, majoritatea organelor larvelor adevărate sunt de natură temporară sau, după cum se spune, provizorie , îndeplinind funcțiile unei vieți pur larvare. Aceste organe la insectele adulte, de obicei, nu lasă urme. Printre organele provizorii ale larvelor se numără: picioarele abdominale, aparatul bucal, glandele păianjen etc.
Cea mai mare parte a larvelor adevărate aparține la trei grupuri:
Conform teoriei lui Berlese, embrionul trece prin mai multe etape în ou, în care ecloziunea este posibilă. Clasificarea bazată pe acest concept împarte larvele în aceste etape.
Diferența dintre larvele adevărate și faza adultă se extinde și asupra modului de viață - hrană, habitat etc.
După ce și-a încheiat creșterea, adevărata larva a ultimului stadiu încetează să se hrănească, devine imobilă, mupește pentru ultima dată și se transformă într- o crisalidă . Uneori pupa este precedată de o etapă specială numită prepupa. De fapt, aceasta este ultima vârstă a larvei adevărate, tranziția către care este însoțită de o pierdere a mobilității, o reducere a dimensiunii și declanșarea procesului de histoliză cu mult înainte de năpârlirea la pupă.
Anamorfoza ( altă greacă ἀνα- - un prefix cu sensul de mișcare ascendentă, amplificare, repetare, acțiune inversă și μόρφωσις - vedere, vizibilitate) este una dintre cele două forme primare de metamorfoză a insectelor, posibil caracteristică celor mai primitive ordine de insecte - bessyazkovy . În anamorfoză, larvele sunt în exterior foarte asemănătoare cu adulții, dar au un număr mai mic de segmente abdominale. Odată cu dezvoltarea larvei, există o creștere a segmentelor suplimentare în partea de sus a abdomenului, dar numărul lor complet este atins doar în faza adultă. Acest tip de transformare este larg răspândit la centipede , remipedia și alte artropode „inferioare” . Trebuie remarcat faptul că prezența adevăratei anamorfoze în bessyazhkovyh a fost pusă sub semnul întrebării. Pe lângă creșterea numărului de segmente abdominale cu năpârlire, metamorfoza bessyazhkovyh este, de asemenea, interesantă în prezența stadiului predimago .
Pentru mai multe detalii, vezi BessyazhkovyeTransformarea primară , sau protomorfoza ( altă greacă πρῶτος - primul și μόρφωσις - vedere, vizibilitate), este al doilea tip de metamorfoză primară pentru insecte, conservată în cozi , două stele , cozi și insecte . Se caracterizează prin prezența a două stadii adulte: subimago și imago . Larva este în general asemănătoare cu stadiul adult.
Hipermorfoza ( altă greacă ὑπερ- - super- și μόρφωσις - aspect, vizibilitate) este o modificare a hemimetamorfozei, care este într-un fel de tranziție către transformarea completă. Caracteristic pentru muștele albe , coccide și trips . Diferența sa față de transformarea incompletă este apariția la sfârșitul dezvoltării larvelor din stadiul de repaus, numite uneori pseudopupa . De asemenea, nimfa acestor insecte (în special la coccidele masculi) nu este la fel de asemănătoare cu o insectă adultă ca la insectele cu hemimetamorfoză tipică. Cu toate acestea, în stadiul de repaus în timpul hipermorfozei, nu există încă o restructurare atât de complexă a structurii, cum se întâmplă cu transformarea completă.
Hipermetamorfoza sau transformarea completă excesivă ( altă greacă ὑπερ- - super- și μεταμόρφωσις - transformare), este o complicație a transformării complete, o trăsătură caracteristică a cărei caracteristică este prezența mai multor forme de larve și uneori mai multe stadii de pupă. Larvele de prima vârstă au un nume special - triungulin . Ele sunt de obicei campodeoide, care diferă puternic de larvele celui de-al doilea și următorii stadii - asemănătoare viermilor, cu grade diferite de dezvoltare a picioarelor pectorale. Astfel de diferențe ascuțite între larvele tinere și cele mai bătrâne sunt asociate cu modul lor diferit de viață: primul, după ce au părăsit oul, aleargă activ în căutarea pradă, dar, după ce a găsit-o, năpârliesc, transformându-se în larve parazitare, rolul biologic al care este creșterea și nutriția. Metamorfoza totală excesivă este tipică pentru evantai , zgomot , vezicule etc.
Metamorfoza este însoțită, pe lângă externe, și de modificări interne. Hormonii joacă un rol important în metamorfoză .
Odată cu transformarea incompletă, schimbările interne au loc treptat și în timpul trecerii la faza adultă nu sunt însoțite de o restructurare radicală a întregii organizații larvare; multe organe ale larvelor sunt conservate la adulți. Chiar și rudimentele ovarelor și testiculelor se găsesc deja la larvele de prima vârstă, se dezvoltă treptat și, la trecerea la stadiul de adult, la unele specii se transformă în gonade complet mature, la altele se dezvoltă complet în starea adultă.
Insectele cu metamorfoză completă au un caracter complet diferit al modificărilor interne. Larvele lor diferă puternic de adulți, așa că trecerea la stadiul de adult necesită inevitabil o restructurare radicală a întregii organizări morfologice și biologice. Această restructurare are loc în principal în stadiul de pupă și este compusă din două procese - histoliză și histogenie .
Esența histolizei este distrugerea organelor larvare, însoțită de pătrunderea și pătrunderea în țesuturile hemocitelor . Conținutul pupei, așa cum spune, revine la starea nediferențiată a oului. Toate sistemele corpului larvei sunt supuse histolizei, cu excepția vaselor nervoase, reproductive și spinale.
În viitor, histoliza este înlocuită de histogenie, al cărei scop final este construirea de noi organe imaginare din masa lichidă formată. Un rol important în histogeneză îl au și rudimentele imaginare - grupuri de celule din care provin anumite țesuturi și organe.
Cel mai important rol în metamorfoză îl joacă sistemul endocrin . Creșterea și dezvoltarea insectelor este reglată de celulele neurosecretoare ale creierului, corpurile cardiace , accumbens și glandele protoracice . Hormonul creierului este transportat prin axonii creierului către corpurile cardiace și de acolo către sânge . Stimuleaza metabolismul , precum si glandele protoracice care produc hormonul de naparlire ecdizona . Corpurile adiacente secretă hormon juvenil , care inhibă năpârlirea în faza adultă și stimulează creșterea și dezvoltarea organelor larvare. Odată cu vârsta, creșterea corpului larvei depășește creșterea corpurilor juvenile, iar rolul lor se estompează treptat. Fluxul hormonului juvenil în sânge se oprește și insecta intră în stadiul adult.
Rezultatele experimentelor privind transplantul de corpuri juvenile în larvele din ultimul stagiu în ortoptere și insecte au dus la producerea de larve suplimentare, anormal de mari. Astfel, în condiții experimentale, este posibilă creșterea numărului de stadii larvare.
O formă specială de metamorfoză, care merge împreună cu cea principală, este așa-numita variabilitate de fază , descoperită inițial la lăcuste , dar apoi găsită în alte ortoptere , precum și la insecte stick , fluturi și alte insecte. Esența sa constă în faptul că, atunci când are loc supraaglomerarea indivizilor, proprietățile morfologice și biologico-fiziologice ale speciei se modifică - pigmentarea tegumentului crește (în principal datorită depunerii parțiale a produselor metabolice în ele ), proporțiile și forma părțile corpului se schimbă, dezvoltarea se accelerează, comportamentul se modifică. Există o fază de turmă ( lat. phasis gregaria ). Când indivizii se dispersează, aceste proprietăți se pierd și specia revine printr-o fază de tranziție ( lat. phasis transiens ) la starea sa originală - o singură fază ( lat. phasis solitaria ). Diferențele dintre faze sunt atât de mari încât necunoașterea naturii lor a dat naștere la împărțirea unei specii în 2-3.
Fără îndoială, transformarea completă a fost un salt uriaș în evoluția insectelor și a întregului filum al artropodelor . Există două ipoteze principale cu privire la originea sa. Susținătorii ambelor sunt de acord că transformarea incompletă și, în consecință, derivații sale evidente (hipo- și hipermorfoză) au provenit din tipul primar de metamorfoză - protomorfoza. În ceea ce privește apariția holometamorfozei, opiniile diferă.
Conform ipotezei originii independente , propusă de M. S. Gilyarov , A. A. Zakhvatkin și A. G. Sharov , transformarea completă este dezvoltarea evolutivă a protomorfozei. În timpul protomorfozei, larvele și adulții trăiesc de obicei în sol, sub resturi de plante și în alte locuri protejate. Dar dobândirea aripilor a contribuit inevitabil la trecerea adulților la un stil de viață deschis, care, la rândul său, a forțat și larvele lor fragede să trăiască deschis, sub influența puternică a condițiilor nefavorabile. A devenit necesar ca larvele să se adapteze la aceste condiții, care în cele din urmă au urmat două căi. În unele cazuri, dezvoltarea a început să aibă loc din ce în ce mai mult sub protecția oului. Ecloziunea a fost din ce în ce mai întârziată și a avut loc în stadiile ulterioare de dezvoltare, adică dezvoltarea embrionară a fost realizată. Larvele au eclozat deja adaptate la un stil de viață deschis, în timp ce oul însuși a devenit mult mai mare și mai bogat în gălbenușuri nutritive. În alte cazuri, larvele au trecut la un mod de viață și mai ascuns, datorită căruia caracteristicile lor asemănătoare viermilor s-au intensificat din ce în ce mai mult, iar embrionul a fost deembrionizat. A apărut un decalaj ascuțit între stadiul larvar și cel adult, care a fost umplut de stadiul de pupă. Așa a apărut holometamorfoza.
Susținătorii celei de-a doua ipoteze sugerează că o transformare completă s-a dezvoltat dintr-una incompletă. Aceste idei sunt asociate, în primul rând, cu numele omului de știință italian A. Berlese și al cercetătorului rus I. I. Ezhikov . În opinia lor, larvele de insecte cu transformare completă au apărut ca urmare a părăsirii oului în stadiile anterioare de dezvoltare. Figurat vorbind, adevăratele larve sunt embrioni liberi . Diferența față de teoria anterioară este că stadiul pupal nu este o etapă nouă în sensul deplin al cuvântului, ci corespunde unui set de stadii nimfale ale insectelor cu metamorfoză incompletă. Unul dintre motivele embrionizării este considerat a fi conținutul scăzut de gălbenuș în ouăle de insecte cu transformare completă, drept urmare larva nu are timp să își finalizeze dezvoltarea în ou și este forțată să eclozeze mai devreme. În schimb, ouăle de insecte cu transformare incompletă, ca cele mai mari, conțin gălbenușuri mai hrănitoare. Prin urmare, embrionul în dezvoltare ajunge în stadii ulterioare și eclozează deja cu semne de imago.
Există o a treia ipoteză, mai puțin comună, conform căreia larvele adevărate sunt modificări directe ale nimfelor, adică acea holometamorfoză dezvoltată din hipermorfoză. Motivul acestei modificări se vede în diferențierea habitatului și a stilului de viață al larvelor și al adulților.
Unele dintre aceste ipoteze se susțin reciproc, în timp ce altele se exclud reciproc. Toate acestea indică insuficiența cunoștințelor moderne despre evoluția metamorfozei.
Insectele se caracterizează prin divizarea funcțiilor nu numai în spațiu (diferențierea organelor), ci și în timp: în timpul ontogenezei , nu numai funcțiile organelor individuale se schimbă, ci și funcțiile de bază ale organismului în ansamblu.
Pentru stadiile larvare ale insectelor, funcția de nutriție, acumularea de substanțe plastice și energetice, este caracteristică, iar pentru imago, funcția de reproducere. Funcția de dispersie poate fi îndeplinită atât prin stadii imaginar cât și larvar. Majoritatea insectelor, ca grup fără îndoială progresiv, se caracterizează prin dispersie activă efectuată prin zbor. Prin urmare, întregul aspect al imago-ului majorității insectelor înaripate este aspectul etapei de dispersie.
Uneori, stadiul imaginar îndeplinește numai funcțiile vieții speciilor - relocare și reproducere , pierzând funcția de nutriție. Totuși, îndeplinirea funcțiilor de relocare și reproducere are loc adesea în momente diferite; deseori reinstalarea are loc într-un moment în care produsele reproductive nu s-au maturizat încă. Așadar, femelele multor linguri își fac zboruri atunci când ovarele lor nu sunt încă coapte. Mai mult, după maturarea produselor de reproducere, acestea devin atât de grele încât își pierd capacitatea de a lua chiar și zboruri mici. Zborurile de împerechere au uneori și o funcție de dispersie , în special la insectele sociale . Astfel, la multe insecte, se poate vorbi de o împărțire funcțională legată de vârstă a stadiului adult în două „substadii”: dispersie și reproducere.
Pierderea funcției de dispersie a imago duce la dezvoltarea regresivă a adulților. Unul dintre cele mai izbitoare exemple în acest sens sunt coșnițele și insectele solzoase . Funcția de relocare în viermi este îndeplinită de larvele de prima vârstă, așa-numiții vagabonzi . Răspândirea vagabonzilor care ies din ouă are loc mai ales pasiv, purtate de vânt, uneori pe distanțe foarte mari. Odată ajunse în condiții favorabile pe plante furajere, larvele mobile cu șase picioare se târăsc pe ele și se atașează în locurile cele mai convenabile pentru supt. Dezvoltarea ulterioară a femelelor este însoțită de modificări regresive impresionante - reducerea , până la pierderea completă, a picioarelor, a organelor senzoriale (antene, ochi), dezvoltarea organelor pasive de apărare (scute) și dezvoltarea progresivă a organelor de reproducere (în multe insecte solcioase, până la sfârșitul ovipoziției, corpul femelei este un scut, care acoperă ouă, al căror număr poate fi de mii). Pierderea funcției de dispersie a imago este, de asemenea, caracteristică multor insecte parazite, de exemplu, pentru fanoptere .
| Etapele dezvoltării insectelor | |
|---|---|
| cu conversie incompletă | ou → larvă ( nimfă ) → adult |
| cu transformare completă | ou → larvă ( omidă , coretra , șobolan , omidă falsă , vierme de sânge , larvă , vierme de sârmă ) → pupă ( puparium ) → adult |
| cu hipermetamorfoză | ou → triungulină → larvă → pupă → adult |