Caddisflies

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 3 mai 2022; verificările necesită 3 modificări .
Caddisflies
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:AmfiesmenoptereEchipă:Caddisflies
Denumire științifică internațională
Trichoptera Kirby , 1813
Subordonații

Caddisflies , sau hairy -winged [1] ( lat.  Trichoptera )  - un detașament de insecte cu transformare completă , cu rare excepții cu larvele acvatice. În prezent, oamenii de știință au descris aproximativ 15 mii de specii, inclusiv 685 de specii fosile (Zhang, 2013) [2] [3] , unite în 56 de familii (49 în mare parte moderne și 7 complet dispărute) și 688 de genuri (601 în mare parte moderne și 85 complet dispărute ). ) [4] [5] , răspândită pe toate continentele cu excepția Antarcticii și pe multe insule oceanice. Știința muștelor se numește tricopterologie [6] . Se presupune că fauna mondială poate conține până la 50 de mii de specii de muște caddis [7] .

Trichoptera sunt strâns înrudite cu ordinul Lepidoptera și împreună aceste două ordine formează superordinul Amphiesmenoptera , sau „aripi acoperite”; cu toate acestea, Trichopterele au cele mai primitive caracteristici [8] [9] [10] .

Insectele adulte seamănă cu molii mici, plictisitoare, dar corpul lor și mai ales aripile din față sunt acoperite cu peri (nu solzi, ca fluturii), care au dat numele Trichoptera : latinizat grecesc thrix ( θρίξ ) - păr și pteron ( πτερόν ) - aripă.

La unele specii, femelele coboară sub apă pentru a depune ouă. Se găsesc de obicei în apropierea corpurilor de apă, unde trăiesc stadiile lor larvare. Transformarea este completă. Larvele și pupele marii majorități a speciilor trăiesc în apă sau trăiesc în grosimea fundului rezervoarelor, în cazuri rare trăiesc în mod constant în afara apei sau trăiesc lângă coastă în apă de mare.

Distribuție

Se găsesc peste tot, pe toate continentele, cu excepția Antarcticii și pe multe insule oceanice. În Neotropice (inclusiv Mexic, America Centrală și Caraibe), au fost găsite 3262 de specii existente din 155 de genuri (25 de familii) și 35 de specii fosile și 1 gen fosil († Palaehydropsyche ) din chihlimbarul mexican și dominican [11] [12] .

Morfologie

Capul este rotunjit, de tip hipognat - deschiderea gurii este îndreptată în jos, cu 2 ochi mari compuși pe laterale și adesea cu 2-3 ochi simpli pe suprafața superioară și frontală. Ocelele parietale sunt aproape de marginile ochilor compuși, lentilele lor optice sunt îndreptate spre laterale. Ocelul frontal este situat între bazele antenelor și este îndreptat înainte; la unele mușcărele din familiile ( Hydroplilidae ), poate dispărea și rămân doar ocelul parietal. Pe cap sunt negi parosi bine dezvoltati care ies deasupra suprafetei sale.

Caddisflies sunt ușor de recunoscut după o serie de caracteristici. Părțile bucale adulte sunt reduse, mandibulele (maxilarele superioare) nefuncționale sau rudimentare, dar palpii maxilari (mandibulari) și labiali (labiali) pot fi vizibili. În plus, insectele adulte au o proboscis bine dezvoltată (o sinapomorfie de ordin) formată prin fuziunea hipofaringelui și a labiului și folosită de unele specii pentru a absorbi lichide.

Antene filiforme, de obicei comparabile ca lungime cu aripile anterioare, uneori semnificativ mai scurte sau mult mai lungi ( Macronematinae , Leptoceridae ). De regulă, palpii maxilari sunt bine exprimați (la femele aproape întotdeauna în cinci segmente, la bărbați de la 5 la 2 segmente), precum și palpii labiali.

Toracele constă dintr-un protorax scurt, îngustat, un mezotorax bine dezvoltat și un metatorax scurtat. Coxae ale picioarelor caddisflies sunt puternic alungite, fuzionate cu torace, și sunt funcțional parte a acestuia din urmă. Tarsii sunt lungi, cu cinci segmente. Abdomenul este format din 10 segmente, primul tergit este trapez, primul sternit poate să nu fie dezvoltat. În plus, deschiderile glandelor feromonice sunt de obicei localizate pe sternitele segmentelor V–VII. Sternitele pot purta fâșii de cuticulă îngroșată, sutura.

Aripile sunt membranoase, dezvoltate pe mezo- și metatorace. Cele din față sunt mai lungi decât cele din spate. Ca și corpul, sunt acoperite cu peri, uneori părți ale aripilor pot fi acoperite cu peri. Această caracteristică se reflectă în numele lor, adică „păros”. De-a lungul marginilor aripilor, se dezvoltă o margine marginală de fire de păr sau solzi asemănătoare părului; dimensiunea acestei franjuri la speciile mici poate fi de peste 2 ori lățimea aripii posterioare. Venatia este reprezentata in principal de vene longitudinale, separate prin intervale largi de campuri. Aripile se pliază întotdeauna într-o „casă”.

Ciclul de viață

Stadiile larvare ale muștelor (numele colocvial al larvei este shitik ) sunt acvatice, se găsesc în lacuri, râuri și pâraie din întreaga lume și sunt componente esențiale ale lanțurilor trofice din aceste ecosisteme de apă dulce . Spre deosebire de larvele adulte, locuiesc la sol, aproape că nu se hrănesc, durata lor de viață este limitată la 1-2 săptămâni. Unele specii adulte pot consuma miere [13] . Mulți adulți de muște caddis au un miros neplăcut caracteristic cauzat de secrețiile unor glande specifice . Acest miros poate servi ca respingător pentru inamicii muștelor, cum ar fi păsările.

După împerechere , femela depune ouăle lipite împreună cu o masă mucoasă, atașându-le de roci sau plante subacvatice. Larvele ies din ouă după trei săptămâni. La fel ca majoritatea larvelor de insecte complet metamorfozate , au mandibule bine dezvoltate și picioare pectorale bine dezvoltate, dar membrele abdominale sunt de obicei absente (cu excepția unei perechi de pe ultimul segment abdominal, fiecare picior poate purta o „gheară anală”) puternică. . Transformarea unei larve într-o insectă adultă are loc prin stadiul de pupă.

Ou

Ouăle sunt unse cu o polizaharidă lipicioasă, asemănătoare jeleului, numită spumalină , formând o masă asemănătoare mucusului. Ouăle rotunde sau eliptice sunt de obicei depuse în puie în formă, cu 12-636 de ouă pe puie raportate, cu o singură femelă care depune una până la mai multe puie. Masa mucoidă poate fi sferică, piramidală, în formă de fluture sau altă configurație sau poate fi aranjată într-o spirală plată sau șir de margele. Deoarece spumalina acoperă ouăle, se știe puțin despre structura de suprafață a ouălor de caddisflies. Ouăle pot fi în diapauză timp de câteva luni înainte de a ecloziona larvele, în special iarna, dar larvele eclozează de obicei în câteva zile, în funcție de temperatură. Dacă depunerea ouălor este în afara apei, larvele din primul stadiu ale unor specii pot rămâne în masa slimoasă până când este inundată; la alte specii, ale căror gheare sunt depuse pe plante sau pietre care atârnă deasupra apei, larvele tinere sar din spumalină în apă [14] .

Larva

Larvele de mufă sunt de obicei detritivore , totuși printre unele specii se găsesc prădători. La fel ca omizile fluturelor , larvele de caddisfly sunt capabile să secrete mătase cu ajutorul unei perechi de glande lungi de mătase care se deschid cu un canal comun pe buza inferioară. Cele trei subordine distincte se caracterizează prin diferențe în utilizarea mătăsii: pentru a forma cuiburi sau tuburi, sau ca lipici pentru a face o varietate de învelitori, deseori incluzând nisip și pietricele mici, sau bucăți de frunze și crenguțe; fiecare gen sau chiar specie construiește o teacă a unei anumite specii.

Aproape toate larvele de Trichoptera își construiesc un capac sau o casă. Cea mai simplă formă de huse este un tub de trestie. O structură mai complexă este o carcasă tubulară făcută din bucăți individuale de frunze, pe care larva le roade și le aranjează de-a lungul unei linii spiralate. În funcție de tipul de muște caddis, materialul de construcție poate varia. Uneori, materialul clădirii este aranjat într-o manieră asemănătoare plăcilor, iar materialul este fie bucăți de stuf, fie segmente de frunze și fragmente de scoarță.

Pentru a-și construi copertele, muștele caddis folosesc mușchi, fire de iarbă, bucăți de lemn mort, crenguțe proaspete de copac, ace, tulpini de coada-calului amestecate cu alte resturi vegetale; atașează cochilii mici și coji de floarea-soarelui în locuința lor. Uneori, clădirile pot să nu fie din resturi de plante, ci din cochilii mici, de exemplu, mazăre, colaci mici, peluze tinere și alte moluște. În caz de pericol, larvele se urcă în casa lor și astupă intrarea în ea cu capul, acoperit cu armură de chitină .

Mai puțin frecvente sunt larvele care nu au capace - așa-numitele larve campodeoide. Astfel de larve sunt în principal prădători, construind plase speciale de capcană din fire subțiri de pânză de păianjen. Astfel de rețele, având formă de pâlnii, sunt situate cu o deschidere largă împotriva curentului și sunt atașate nemișcat de plante acvatice, pietre și alte obiecte subacvatice.

Casele larvelor sunt bine conservate sub formă fosilă.

Crisalida

Larva se pupează sub apă într-o carcasă construită de ea. Pupa are rudimente de aripi, antene foarte lungi, ochi mari și mandibule uriașe, cu care distruge capacul carcasei. Branhiile subțiri filiforme sunt vizibile pe abdomen. Pupa poate fi echipată cu picioare lungi de înot. La capătul posterior al corpului pupei se găsesc perii lungi, cu ajutorul cărora curăță un orificiu din capacul ca sită, care se înfundă ușor cu nămol și oferă astfel accesul la apă proaspătă. Deschiderea operculului sitei anterioare se curata cu ajutorul perilor situati pe buza superioara, dar si, poate, cu ajutorul maxilarelor alungite. Pentru a ieși din imago , pupa plutește la suprafață, acționând ca niște vâsle cu picioarele mijlocii vâsle. Insectele adulte zboară în aproximativ o lună.

Genetica

Numărul de cromozomi la caddis variază foarte mult: numerele diploide variază de la 12 la 100. Datele de determinare a sexului sunt cunoscute de la 15 taxoni, toți având sistemul ZO. Alți 6 taxoni sunt probabil partenogenetici. Numărul diploid de cromozomi a fost determinat pentru 44 de specii din acest grup și variază de la 12 la Limnephilus affinis la 100 la Agrypnetes crassicornis [15] .

Paleontologie

Cele mai vechi muște adulte caddis au fost găsite în Triasicul mijlociu și superior și fac parte din familia dispărută Necrotauliidae . Fosilele din epoca permiană , descrise ca case de caddisfly, sunt cel mai probabil urme ale activității viermilor [16] .

Clasificare

Pe baza diversității larvelor, se disting două grupuri de familii de Trichoptera. Grupul Annulipalpia include acele familii de mușcărele ale căror larve construiesc pânze (servesc pentru a prinde prada și a se adăposti). Larvele din familiile Rhyacophilidae și Hydrobiosidae nu formează capace de larve, dar pupa este situată în interiorul unei structuri sub formă de cupolă de fragmente minerale. Hydroptilidae  sunt larve cu viață liberă până în ultima etapă, după care își construiesc un capac, care poate fi liber sau atașat de substrat. În interiorul acestuia are loc pupația. La larvele din familia Glossosomatidae , capacul este similar cu cel al altor Annulipalpia, cu toate acestea, larva extinde un fir transversal sub dom, ceea ce permite larvei să tragă casa. Cu fiecare nouă etapă, larva își construiește o nouă înveliș, apoi se construiește o nouă înveliș pentru pupație. În acest caz, firul este îndepărtat și carcasa este atașată la substrat. Grupul familial Intgripalpia construiește mai ales capace tubulare. Materialul de construcție și tipul de construcție sunt specifice speciei. Larva este mobilă și completează casa cu fiecare etapă larvară.

Cele mai mari familii de muște caddis: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 genuri și 1194 specii), Polycentropodidae (26, 901) , Limnephilidae (88400 ) [4] . Două cele mai mari genuri de mușcărele: Chimarra Stephens, 1829 (cuprinde peste 780 de specii; Philopotamidae ) [17] și Rhyacophila Pictet, 1834 (mai mult de 750 de specii; Rhyacophilidae ) [18] .

Starea de conservare

4 specii de mușcărele sunt enumerate în Lista Roșie a Speciilor Amenințate IUCN ca Dispărute (EX) [19] :

specii dispărute Hydropsyche tobiasi  - o specie dispărută de mușcărele din familia Hydropsychidae , era endemică în cursul mijlociu al râului Rin și afluentului său, râul Main (Europa de Vest, Germania ). Ultima descoperire a speciei a fost făcută în 1938, iar după aceea nu a mai fost găsită [20] . specii dispărute Rhyacophila amabilis  este o specie de muște caddis din familia Rhyacophilidae , cunoscută de la un singur mascul prins la mijlocul secolului al XX-lea, în luna mai, pe lacul de munte Castelul din extremul vest al Americii de Nord (nordul California , SUA ). Femelele și larvele acestei specii rămân necunoscute științei [21] [22] . specii dispărute Triaenodes phalacris  este o specie de mușcărele din familia Leptoceridae , cunoscută dintr-un singur exemplar (holotip mascul), care a fost găsit la 5 iunie 1931 în estul Americii de Nord în județul Athens ( Ohio , SUA) [23] [24] . specii dispărute Triaenodes tridonta ( Triaenodes tridon ) este o specie de muște caddis din familia Leptoceridae . Cunoscut doar dintr-un singur exemplar (holotip masculin), care a fost prins la 28 mai 1934 în partea central-sudică a Americii de Nord în județul Pushmataha ( Oklahoma , SUA) [23] [25] .

Note

  1. ↑ Belyaeva N. V. și colab. Mare atelier de entomologie. Tutorial. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2019. - P. 257. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — În: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (engleză)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ Trichoptera World Checklist Arhivat la 1 august 2011 la Wayback Machine (accesat la 31 august 2013). (Engleză)
  4. ↑ 1 2 Holzenthal RW, Morse JC, Kjer KM Order Trichoptera Kirby, 1813. - În: Zhang Z.-Q. (Ed.) Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării de nivel superior și studiului bogăției taxonomice  (engleză)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - P. 209-211. — ISSN 1175-5326 .
  5. ↑ Wichard W. (2007). Prezentare generală și descrieri ale caddisfiles (Insecta, Trichoptera) în chihlimbarul dominican (Miocen). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie 366 : 1-51.
  6. ↑ Ivanov VD (2002). Contribuție la filogenia Trichoptera: nou arbore genealogic cu considerații ale relațiilor Trichoptera-Lepidoptera. Nova Supplementa Entomologica (Proceedings of the 10th International Symposium on Trichoptera) 15 : 277-292.
  7. ↑ Ralph W. Holzenthal, Roger J. Blahnik, Aysha Prather și Karl Kjer. Trichoptera . Proiectul Arborele Vieții (Preluat la 19 iunie 2011). Data accesului: 19 iunie 2011. Arhivat din original pe 24 februarie 2012.  (Engleză)
  8. ↑ Ivanov VD, Sukatcheva ID (2002). Ordinul Trichoptera Kirby, 1813. The caddisflies (=Phryganeida Latreille, 1810). În: A. P. Rasnitsyn & D. L. J. Quicke (eds), History of Insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Țările de Jos, pp. 199-222.
  9. ↑ Kjer KM, Blahnik RJ, Holzenthal RW (2002). Filogenia muștelor (Insecta, Trichoptera). Zoologica Scripta 31 : 83-91.
  10. ↑ Morse JC (1997). Filogenia Trichoptera. Anual Review of Entomology 42 : 427-450
  11. ↑ Ralph W. Holzenthal, Adolfo R. Calor. Catalog of the Neotropical Trichoptera (Caddisflies)  (English)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 654.-P. 1-566. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.654.9516 .
  12. ↑ de Moor FC, Ivanov VD (2008) Global diversity of caddisflies (Trichoptera: Insecta) in freshwater. Hydrobiologia 595 : 393-407.
  13. ↑ Burtt ET, Perry RJO, McLachlan AJ Hrănirea și dimorfismul sexual la muschii adulți (Diptera: Chironomidae  )  // Ecografie. - 1986. - Vol. 9 , iss. 1 . — P. 27–32 . — ISSN 1600-0587 . - doi : 10.1111/j.1600-0587.1986.tb01188.x . Arhivat din original pe 23 iunie 2020.
  14. ↑ Vincent H. Resh, Ring T. Carde. Enciclopedia Insectelor  (engleză) . - 2009. - P. 1017]. — 1132 p.
  15. ↑ Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode  (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie).
  16. ↑ Jessica A. Thomas, Wolfram Graf, Paul B. Frandsen, John C. Morse. Diversitatea și serviciile ecosistemice ale Trichoptera  (engleză)  // Insecte. — 2019/5. — Vol. 10 , iss. 5 . — P. 125 . - doi : 10.3390/insects10050125 . Arhivat din original pe 6 iunie 2019.
  17. ↑ Emma Wahlberg și colab. 2014. Șapte noi specii de Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) din Malawi Arhivat 21 mai 2014 la Wayback Machine . Zootaxa 3796 (3): 579-593.
  18. ↑ Roger J. Blahnik, Ralph W. Holzenthal. (2012). Noi specii neotropicale de Chimarra (Trichoptera, Philopotamidae) Arhivat 7 ianuarie 2017 la Wayback Machine . ZooKeys 184 : 1-33 (21 apr 2012). doi : 10.3897/zookeys.184.2911 .
  19. ↑ Trichoptera : informații de pe site-ul Web Lista Roșie a IUCN  (ing.)
  20. ↑ Malicky H. 2014. Hydropsyche tobiasi Arhivat 9 noiembrie 2017 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 2014.
  21. ↑ Erman NA, Nagano CD 1992. O revizuire a mușcălelor din California (Trichoptera) listate ca specii candidate în 1989 federal „Faună și plante pe cale de dispariție și amenințate; Avizul de revizuire pentru animale” . California Fish and Game , 78(2): 24-56.
  22. ↑ Centrul Mondial de Monitorizare a Conservării. 1996. Rhyacophila amabilis Arhivat 21 decembrie 2017 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 1996.
  23. ↑ 1 2 Hur J. (2006) Revizuire mondială a genului Triaenodes (Trichoptera: Leptoceridae) Arhivat la 22 iulie 2020 la Wayback Machine . Toate disertațiile. Lucrarea 5. Universitatea Clemson. — P.p. 274-275, 315-316. — 454 p.
  24. ↑ Centrul Mondial de Monitorizare a Conservării. 1996. Triaenodes phalacris Arhivat 22 decembrie 2017 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 1996.
  25. ↑ Centrul Mondial de Monitorizare a Conservării. 1996. Triaenodes tridonata Arhivat 12 august 2017 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 1996.

Literatură

Link -uri