Mâncătorii de fân

mâncătorii de fân

Mâncătorul de fân Graphopsocus cruciatus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:paraneoptereSupercomanda:PsocodeaEchipă:mâncătorii de fân
Denumire științifică internațională
Psocoptera Shipley , 1904
Sinonime
Subordonații

Senoyed [1] ( lat.  Psocoptera )  este un detașament de insecte cu metamorfoză incompletă . Lungimea obișnuită a corpului reprezentanților este de 0,6-7 mm (până la 10 mm - Thyrsophorus metallicus ) [2] . În prezent, oamenii de știință au descris 5732 de specii de mâncători de fân, inclusiv 121 de specii fosile (Zhang, 2013) [3] , dintre care majoritatea trăiesc în regiuni tropicale și subtropicale [4] . La începutul secolului XXI, s-a demonstrat că mâncătorii de fân se află într-o relație parafiletică cu un alt ordin tradițional de insecte - păduchi și păduchi (Phthiraptera) [5] [6] . Psocoptera a fost considerată o superordine, dar acum entomologii o tratează în general ca pe o comandă [7] [8] [9] . În ciuda aspectului foarte diferit al păduchilor paraziți ( Pthiraptera ), se crede că aceștia au descins dintr-unul dintre grupurile ordinului Psocoptera sensu stricto (adică excluzând Phthiraptera), care includea anterior doar mâncătorii de fân și păduchii de carte și care, după cum este acum stabilit, parafiletic [10] [11] . Ele sunt adesea considerate ca cele mai primitive Paraneoptere [12] . Psocodea, ținând cont de includerea păduchilor și păduchilor într-o ordine larg înțeleasă, include aproximativ 11 mii de specii, împărțite în peste 70 de familii [7] [6] .

Mâncare

Principala sursă de mâncători de fân sunt algele verzi terestre , lichenii , mucegaiurile și ciupercile parazite. Unele specii se hrănesc cu praf de plante și alte reziduuri organice, de unde și numele de mâncători de fân. Uneori, țesuturile vii ale plantelor superioare le servesc drept hrană [13] .

Clădire

Majoritatea mâncătorilor de fân au două perechi de aripi membranoase , fie incolore, fie cu pete și benzi întunecate; a doua pereche de aripi este întotdeauna mai mică decât prima, cu nervuri simplificate. În repaus, aripile sunt pliate ca un acoperiș pe abdomen. La unele specii, aripile sunt absente sau scurtate [13] .

Senoyeds se caracterizează prin dimorfism sexual , exprimat prin faptul că antenele masculilor sunt mai dens acoperite cu fire de păr, iar ochii sunt măriți, aproape sferici. La unele specii înaripate, femelele pot fi cu aripi scurte sau fără aripi [13] .

Mandibulele sunt masive, caracteristice unui aparat bucal care roade. Lobul interior al maxilarelor inferioare este izolat sub forma unui baston lung și dur. Cade departe în cap, într-o pungă specială densă. La capătul exterior al bățului sunt dinți mici. Datorită mușchilor bogați, mâncătorul de fân îl poate mișca înainte, îl poate devia în lateral și îl poate roti. Bățul este necesar pentru a zdrobi alimentele înainte de a o mânca [13] .

Habitat

Mâncătorii de fân sunt răspândiți în țările tropicale și subtropicale [13] .

În păduri, se găsesc pe trunchiuri, ramuri și frunze ale copacilor. Trunchiurile și ramurile lor acoperite cu licheni sunt deosebit de atractive . Unele specii trăiesc în podeaua pădurii, în iarba uscată, sub pietre. Se știe că mâncătorii de fân trăiesc în cuiburile păsărilor și insectelor. În zonele rezidențiale se găsesc specii de mâncători de fân – cel mai comun reprezentant al acestora, păduchiul cărții ( Lipocelis divinatorius ), care dăunează cărților, herbarelor și colecțiilor de insecte [13] .

Reproducere

Majoritatea speciilor de mâncători de fân se caracterizează prin prezența mai multor generații pe an, iar ouăle se pot dezvolta adesea fără fertilizare [13] .

Dezvoltare

Ouăle sunt depuse individual sau în grupuri mici de către femele pe frunze, ace de conifere, crăpături de scoarță și alte locuri similare. Puitele de ouă sunt acoperite fie cu secreții rectale, care, la uscare, formează solzi mici, fie cu o pânză de păianjen ușoară secretată din gură, echipată cu un aparat special de filare (singurul caz de secreție de păianjen din gură de către o insectă adultă) [ 13] .

Ouăle depuse toamna peste iarnă. Larvele eclozate primăvara (se numesc „păduchi de copac” pentru asemănarea lor) se pot uni în „benzi”, cuiburi comune de pânză de păianjen sau pot duce un stil de viață solitar [13] .

Genetica

Numărul de cromozomi la senoed variază, cu numere diploide variind de la 14 la 30. Sistemele de determinare a sexului sunt cunoscute la specii din 23 de familii, toate prezentând cariotipul cromozomului sexual XO, cu excepția sistemelor neo-Y din Amphipsocus japonicas. și Kolbia quisquiliarum . Partenogeneza a fost înregistrată la aproximativ 30 de specii. La fel ca Phthiraptera și Hemiptera , toate Psocopterele au cromozomi holocentrici. Numărul de cromozomi diploizi variază de la 14 în genurile Elipsocus și Loensia până la 30 în familia Psyllipsocidae [14] .

Sistematică

Vezi și Lista familiilor de mâncători de fân

Sunt cunoscute aproximativ 5.700 de specii, care sunt împărțite în trei subordine: Trogiomorpha , Troctomorpha și Psocomorpha . Acesta din urmă cuprinde 90% din reprezentanții detașamentului într-o compoziție îngustă (fără păduchi și păduchi) [15] [16] [17] [6] . Într-un domeniu taxonomic larg (ținând cont de includerea păduchilor și păduchilor în subordinea Troctomorpha), ordinul cuprinde aproximativ 11 mii de specii [7] [6] [18] .

Filogenie externă

În studii recente, grupul Psocodea (Psocoptera sl , adică într-un domeniu taxonomic larg, inclusiv păduchi și păduchi ) a fost descris ca un grup monofiletic. Rudele lor cele mai apropiate sunt considerate în mod tradițional a fi grupul monofiletic Condylognatha , care include Hemiptera (hemiptere) și Thysanoptera (tripi), care formează împreună grupul Paraneoptera . Cu toate acestea, au rămas ambiguități, deoarece analiza a sugerat că Psocodea ar putea fi în schimb un taxon soră cu Holometabola , făcând Paraneoptera parafiletice [11] .

Prima cladogramă prezintă opinii tradiționale despre relațiile cu Paraneoptera monofiletice [11] :

O cladogramă alternativă arată Paraneoptera ca un grup parafiletic (subliniat în verde), cu Psocodea ca taxon soră cu Holometabola [11] :

Filogenie internă

Cladograma arată relațiile din ordinul Psocodea (Psocoptera sl ) ținând cont de includerea păduchilor și păduchilor în compoziția lor [8] :

Clasificare

Ordinul Psocodea (fostul „Psocoptera”) este împărțit în trei subordine.

Subordinul Trogiomorpha

Reprezentanții Trogiomorpha au antene cu multe segmente (22-50 de segmente) și întotdeauna tarsi cu 3 segmente [19] .

Trogiomorpha este cel mai mic subordine al Psocoptera sensu stricto (adică excluzând Phthiraptera ), cu aproximativ 340 de specii în 7 familii, variind de la familia fosilă Archaeatropidae , care include doar câteva specii, până la multispeciile Lepidopsocidae (mai mult de 200 de specii). Trogiomorpha include infraordinul Atropetae (familiile moderne Lepidopsocidae , Psoquillidae și Trogiidae și familiile fosile Archaeatropidae și Empheriidae ) și infraordinul Psocathropetae (familiile Psyllipsocidae și Prionoglarididae ).

Subordinul Troctomorpha

Reprezentanții Troctomorpha au antene cu 15-17 segmente și tarsi cu două segmente.

Troctomorpha include infraordinul Amphientometae (familiile Amphientomidae , Compsocidae , Electrentomidae , Musapsocidae , Protroctopsocidae și Troctopsocidae ) și infraordinul Nanopsocetae (familiile Liposcelididae , Pachytroctidae și Sphaeropsocidae ). Acum se știe că Troctomorpha conțin și ordinul Phthiraptera (păduchi) și, prin urmare, sunt parafiletice, la fel ca și Psocoptera în ansamblu.

Unele Troctomorpha, cum ar fi Lipocelis (care sunt asemănătoare ca morfologie cu păduchii), sunt adesea găsite în cuiburile de păsări și este posibil ca un comportament similar al strămoșilor păduchilor să stea la baza parazitismului observat astăzi [19] .

Subordinul Psocomorpha

Reprezentanții Psocomorpha se disting prin prezența antenelor cu 13 segmente. Au tarsi cu două sau trei segmente, iar această afecțiune este constantă (de exemplu, Psocidae) sau variabilă (de exemplu, Pseudocaeciliidae) în cadrul familiei. Ventura aripilor lor este variabilă. Psocomorpha este cel mai mare subordine a Psocoptera sensu stricto (adică, excluzând Phthiraptera ), cu aproximativ 3600 de specii în 24 de familii, variind de la speciile joase Bryopsocidae (2 specii) până la Psocidae cu mai multe specii (aproximativ 900 de specii) [19] .

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae ( семейства Cladiopsocidae , Dolabellopsocidae , Epipsocidae , Neurostigmatidae и Ptiloneuridae ), инфраотряд Caeciliusetae ( семейства Amphipsocidae , Asiopsocidae , Caeciliusidae , Dasydemellidae и Stenopsocidae ), инфраотряд Homilopsocidea ( семейства Archipsocidae , Bryopsocidae , Calopsocidae , Ectopsocidae , Elipsocidae , Lachesillidae , Mesopsocidae , Peripsocidae , Philotarsidae , Pseudocaeciliidae și Trichopsocidae ) și infraordinul Psocetae (familiile Hemipsocidae , Myopsocidae , Psilopsocidae și Psocidae ).

În 2014, ca urmare a analizei filogenetice moleculare a subordinului, grupul a fost restructurat și unele familii au fost sinonimizate. Monofilia subordinului a fost confirmată , precum și monofilia a trei dintre cele patru infraordini recunoscute anterior (Caeciliusetae, Epipsocetae și Psocetae). În schimb, monofilia infraordinului Homilopsocidea nu este susținută. Pe baza filogeniei, autorii au împărțit Homilopsocidea în trei infraordini independente: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae incluzând Calopsocidae și Bryopsocidae) și Homilopsocidea, ',Elipsocidaesocidae', 'Elipsocidae', ',',','Elipsocidaeciliidae'' . Cu excepția câtorva cazuri, familiile recunoscute anterior au fost restaurate ca monofiletice. Familiile Bryopsocidae (cu Zelandopsocinae din Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (cu Pseudocaeciliidae) și Neurostigmatidae (cu Epipsocidae) sunt sinonimizate. Monofilia Elipsocidae, Lachesillidae și Mesopsocidae nu a fost confirmată, dar monofilia acestor familii nu a putut fi respinsă statistic, așa că sunt susținute provizoriu ca familii valide [20] .

Note

  1. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Dicționar de nume de animale în cinci limbi: Insecte (latină-rusă-engleză-germană-franceză) / Ed. Dr. Biol. științe, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 35. - 1060 exemplare.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. Zoologia nevertebratelor, Vol. 2: de la artropode la echinoderme și cordate, ed. W. Westheide şi R. Rieger. M.: T-vo al publicațiilor științifice ale KMK, 2008, 422 p.
  3. Zhang, Z.-Q. „Filum Athropoda”. - În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) „Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării la nivel superior și a studiului bogăției taxonomice (Addenda 2013)”.  (engleză)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 . Arhivat din original pe 19 septembrie 2013.
  4. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Biodiversitatea insectelor: știință și societate . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P.  31 . — 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  5. Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, KP (2006). Psocodea. Parazit Lice (= Phthiraptera), Book Lice și Bark Lice Arhivat 10 aprilie 2010 la Wayback Machine la tolweb.org  ( Accesat  22 septembrie 2010)
  6. 1 2 3 4 P. J. Gullan. Taxobox 17 – Psocodea: „Psocoptera” (păduchi de scoarță și păduchi de carte) // Insectele: o schiță de entomologie / PJ Gullan, PS Cranston. — al 4-lea. - John Wiley & Sons , 2010. - P. 479. - ISBN 9781444317671 .
  7. 1 2 3 Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Psocodea species file online, Versiunea 5.0 (2021). Consultat la 1 noiembrie 2021. Arhivat din original pe 20 noiembrie 2008.
  8. 1 2 DeMoya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K.O.; Dulce, Andrew D.; et al. (2021). „Filogenomica păduchilor paraziți și neparaziți (Insecta: Psocodea): combinarea datelor de secvență și explorarea soluțiilor de părtinire compozițională în seturile de date de generația următoare” . Biologie sistematică . 70 (4). doi : 10.1093/sysbio/ syaa075 . Arhivat din original pe 18.03.2022 . Consultat 2022-07-31 . Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
  9. Psocodea . GBIF . Preluat la 1 noiembrie 2021. Arhivat din original la 1 noiembrie 2021.
  10. CH.C.Lyal (1985). „Filogenia și clasificarea Psocodea, cu referire în special la păduchi (Psocodea: Phthiraptera)” . Entomologie sistematică . 10 (2): 145-165. DOI : 10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x . S2CID  86331606 .
  11. 1 2 3 4 Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexandru Donath; Kimberly K.O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (dec 2018). „Filogenomica și evoluția insectelor hemipteroide” . Proceedings of the National Academy of Sciences . 115 (50): 12775-12780. DOI : 10.1073/pnas.1815820115 . PMC  6294958 . PMID  30478043 .
  12. Christopher O'Toole. Licurici Enciclopedia insectelor și păianjenilor . - Toronto : Firefly Books, 2002. - ISBN 978-1-55297-612-8 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Viața animală în 7 volume / Volumul 3. Artropode, Trilobiți, Cheliceridae, Respirația traheală, Onychophora. Ed. M. S. Gilyarov și F. N. Pravdina, 1984. P. 244.
  14. Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode  (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie).
  15. Lienhard C., Smithers C.N. (2002). Psocoptera (Insecta): Catalog Mondial și Bibliografie. Instrumenta Biodiversitatis Volumul 5 . Muzeul de istorie naturală, Geneva. xli + 745 pp. Lista familiilor și genurilor cu indicarea numărului de specii  (engleză) ISBN 9782881390098
  16. Mockford, E. L. (1993). Psocoptera nord-americană (Insecta). Manualul Florei și Faunei nr. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL și Leiden, Țările de Jos, xviii + 455 pp.
  17. Smithers, CN (1972). Clasificarea și filogenia Psocopterelor. Memorii Muzeului Australian, 14, 1–349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
  18. David Grimaldi și Michael S. Engel . Ordinele paraneoptere // Evoluţia Insectelor. - Cambridge University Press , 2005. - P. 216-330. — ISBN 9780521821490 .
  19. 1 2 3 Lienhard C., Smithers CN Psocoptera (Insecta) : World Catalog and Bibliography  . - Genève: Muséum d'histoire naturelle, 2002. - 745 p. - (Instrumenta Biodiversitatis. Volumul 5). — ISBN 9782881390098 .
  20. Yoshizawa K., Johnson KP Filogenia subordinului Psocomorpha: congruență și incongruență între morfologie și date moleculare (Insecta: Psocodea: 'Psocoptera'  )  // Jurnal zoologic al Societății Linnean. - 2014. - Vol. 171 , nr. 4 . - P. 716-731 . - doi : 10.1111/zoj.12157 .

Literatură

Link -uri