Spinosaurids [2] , sau spinosaurii [3] ( lat. Spinosauridae ) este o familie de dinozauri carnivori din subordinea teropodelor care au trăit de la sfârșitul perioadei Jurasic până în Cretacic ( acum 157,3-70,6 milioane de ani ) [4] . Fosilele lor au fost găsite în Africa , Europa , America de Sud , Asia [5] , și posibil și în Australia [6] .
Au fost descrise în total 13 specii, cu excepția câtorva exemplare identificate la un nivel taxonomic mai larg [7] . Cel mai mare dintre spinozauride era spinozaurul de până la 15 metri lungime, iar cel mai mic era iritatorul de aproximativ 8 metri lungime.
Membrii familiei erau în principal prădători bipedi de mărime medie, cu fălci alungite ca un crocodil și dinți conici, proiectați pentru vânătoare. În partea din față a maxilarului, dinții sunt evantai , dând gurii un aspect și o formă distinctă. Unii membri ai acestei familii au pe spate o structură proeminentă, asemănătoare unei pânze . Scopul acestei creșteri este controversat. Cele mai populare explicații sunt: a servit ca termostat; a avertizat dușmanii cu privire la intențiile de atac; sau era un ornament la jocurile de împerechere. Conform interpretării altor paleontologi, acesta a servit ca o prelungire a coloanei vertebrale pentru a susține cocoașa mușchilor/grăsimii [8] .
Morfologia lor cranială neobișnuită (și postcraniană în formele avansate) nu este tipică teropodelor, ceea ce, împreună cu numeroase alte dovezi, indică capacitatea de a folosi habitate semi-acvatice [9] . Acest lucru este legat de ecologia lor, în special de mediul acvatic, caracterizându-i ca prădători acvatici specializați în unele cazuri, sau ca vânători de ambuscadă, cum ar fi stârcii moderni [10] . Dieta spinozauridelor a fost destul de variată, incluzând probabil o gamă de pradă terestră și acvatică și, potențial, dependentă de dimensiunea și habitatul individual [9] . De exemplu, o analiză a raportului izotopilor de calciu din dinții spinozauridelor a condus la concluzia că aceștia mâncau pește [11] [12] , deși au fost consumate și alte animale (de exemplu, pterozaurii ) [13] .
S-a sugerat că spinozauridele au devenit din ce în ce mai acvatice pe parcursul evoluției lor și că taxonii extrem de modificați, cum ar fi spinozaurii , s-au angajat în prădarea subacvatică specializată. Cu toate acestea, succesiunea în care au fost dobândite adaptările semiacvatice și gradul de specializare la viața acvatică la spinozauri și alte spinozauride, rămâne discutabilă și un subiect de cercetare în curs [9] .
Evoluția timpurie a spinozauridelor este puțin înțeleasă și are o filiație „fantomatică” care se întinde pe 50 de milioane de ani între Jurasicul mijlociu și Cretacicul timpuriu, timp în care materialul fosil este limitat sau contestat ca aparținând acestui grup de dinozauri [10] .
O serie de cercetători sugerează o distribuție omniprezentă a Pangeanului , urmată de divergența laurasiană a baryonychines și spinosaurina Gondwanan cauzată de deschiderea Oceanului Tethys [14] . Descoperirile mai recente (inclusiv Vallibonavenatrix iberic , identificat inițial ca Spinosaurus) complică acest model, făcând istoria biogeografică a cladei nerezolvată. O altă reconstrucție paleogeografică sugerează o origine europeană a spinozauridelor, cu cel puțin două evenimente de răspândire în Africa, precum și în Asia și Gondwana de Vest, în prima jumătate a Cretacicului timpuriu [9] .
Se crede că primele spinozauride au apărut la sfârșitul Jurasicului. Exemplarele posibile din această perioadă includ dinți izolați din Formația Tiuraren din Niger și Formația Tendaguru din Tanzania , datând din 157 Ma [15] și o falangă unghială a membrelor anterioare din Formația Morrison din Colorado . Cu toate acestea, alți autori atribuie aceste exemplare teropodelor non-spinosaurid [10] .
Spinosauridele ating o răspândire largă până la începutul Cretacicului [15] . Cele mai multe dintre rămășițele lor provin din straturile Cretacicului timpuriu și „mediu” [9] . Cele mai vechi spinozauride incontestabile provin din Barremianul Europei de Vest și din Asia de Sud-Est, apar mai târziu în Aptianul Asiei de Sud-Est și Africa, iar în timpul Albianului în America de Sud, cu ultima lor apariție confirmată în Cenomanianul Africii de Nord și Americii de Sud, când presupus.dispariția acestui grup de dinozauri [10] . Dinții din perioada Turoniană din Argentina au fost atribuiți inițial atributelor spinozauride [16] , dar recent au fost atribuiți dinților crurotarsi [ 17] . Unele resturi izolate de dinți indică păstrarea grupului până în Cretacicul Târziu ( Santonian ) [9] .
Încercările de a reconstrui istoria biogeografică a familiei sunt complicate în parte deoarece spinosaurinele prezintă o geografie de distribuție preponderent Gondwanan, în timp ce baryonychines prezintă o distribuție preponderent laurasiană (deși niciunul dintre grupuri nu este limitat la aceste două regiuni). Eforturi atente de reconstrucție a tiparelor paleogeografice ale familiei sunt încă în curs de desfășurare, în principal din cauza instabilității filogenetice a taxonilor spinozauride [9] .
În prezent, în ciuda lipsei de material relativ complet (o problemă comună întregului grup), înregistrarea materialului spinozauride din Peninsula Iberică este una dintre cele mai bune din lume. În prezent sunt descrise patru genuri: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus și Iberospinus [10] .
Toate rămășițele de spinozauri publicate oficial în Marea Britanie provin din zăcămintele din Cretacicul Inferior ( Berriasian - Lower Aptian ) și includ speciile Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios și Riparovenator milnerae , precum și material fragmentar suplimentar. Tot acest material fosil aparține exclusiv subfamiliei Baryonychinae , în timp ce membrii subfamiliei Spinosaurinae sunt în prezent necunoscuți în registrele fosile britanice. Acest lucru contrastează cu straturile echivalente din Peninsula Iberică, unde sunt cunoscute dovezi pentru existența ambelor clade [18] .
În anii 1990, în Victoria a fost găsită o vertebra datată cu aproximativ 140 de milioane de ani . Descoperirea sugerează că membrii familiei locuiau pe teritoriul Australiei moderne . Vertebra are 42 mm lungime și nu foarte puternic aplatizată, ceea ce indică faptul că aparține unui individ tânăr. Osul este identic ca aspect cu resturile fosile de Baryonyx walkeri [19] .
Spinosauridele sunt caracterizate prin membrele anterioare puternice, procesele spinoase înalte ale vertebrelor (ing. coloana vertebrală neurale ) și maxilare alungite. Spinosauridele pot fi diagnosticate prin următoarele caracteristici: prezența așa-numitei „rozete premaxilare” (vârfurile maxilarelor lor superioare și inferioare strânse în evantaie într-o structură asemănătoare unei rozete în formă de lingură ), nari externe în spatele dinților premaxilari, o chila inferioară în secțiunile cervicale posterioare și dorsale anterioare ale coloanei vertebrale, pneumatism sau chingi la baza apofizei spinoase ale secțiunilor mijlocii și posterioare ale vertebrelor dorsale [10] .
Părerile moderne despre relațiile din cadrul spinozauridelor, precum și relația lor cu reprezentanții altor grupuri de teropode, sunt destul de contradictorii. Cele mai multe studii indică faptul că spinozauridele „s-au cuibărit” în cadrul superfamilia Megalosauroids , o poziție care indică o origine pentru grup cel puțin încă din Jurasicul timpuriu. O clasificare alternativă sugerează că se află în afara cladei care combină superfamiliile Megalosauroid și Allosauroid [9] .
Familia spinozauridelor în sine este considerată de majoritatea a fi formată din două subgrupe, Baryonychinae și Spinosaurinae , deși numărul de taxoni validi din aceste clade rămâne incert. Unele dintre ele - de obicei bazate pe material dentar și alt material fragmentar - au fost considerate ca nomina dubia și clasificate de unii cercetători drept sinonime . Sprijinul pentru o dihotomie de familie poate să nu fie atât de clar pe cât se presupune în mod obișnuit, iar clada Baryonychinae poate fi parafiletică pentru Spinosaurinae monofiletic [9] .
Cladograma bazată pe o analiză filogenetică din 2021 de către o echipă de paleontologi condusă de Chris Barker [9] .
Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alți câțiva taxoni sunt incluși în familie în statutul de nomen dubium : genurile Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 și Suchosaurus Owen, 1842 sunt în subfamilia Baryonychinae; taxa Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975 - în familia Spinosauridae [1] .