Ujovnikovye

Ujovnikovye

Un ticălos obișnuit .
Vedere generală a unui grup de plante.
Saarland , Germania
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:PlanteSub-regn:plante verziDepartament:FerigiClasă:psilotoidOrdin:Uzhovnikovye ( Ophioglossales Link , 1833 )Familie:Ujovnikovye
Denumire științifică internațională
Ophioglossaceae Martinov , 1820
naştere

Ophioglossum
Botrychium
Botrypus
Helminthhostachys
Ophioderma
Cheiroglossa
Sceptridium

Mankyua

Uzhovnikovye ( lat.  Ophioglossāceae ) este o familie de ferigi izospore din ordinul monotipic Ophioglossales (Uzhovnikovye), un vechi grup primitiv de plante [1] .

Ca aspect, structura internă, precum și prin unele dintre trăsăturile lor biologice importante, ferigile de iarbă diferă semnificativ de alte ferigi și astfel ocupă o poziție destul de izolată [2] [3] .

Întregul complex de trăsături distinctive ale Uzhovnikovilor dă motive pentru un număr de autori să-i considere fie ca descendenți ai protogimnospermelor , fie ca o linie de evoluție complet independentă, foarte veche, care s-a dezvoltat în paralel cu ferigile și protogimnospermele [4] , în legătură cu care, în unele sisteme de clasificare, grupul a fost alocat departamentului Uzhovnikovidnye. (Ophioglossophyta).

Descriere botanica

Uzhovnikovye sunt plante erbacee mici (20-30 cm) , deși dimensiunea reprezentanților individuali poate varia de la câțiva centimetri ( Mankyua chinensis ) la 1,5 metri ( Raza atârnată ( Ophioglossum pendulum ), vierme de Ceylon ( Helminthhostachys zeylanica )) [2] ] [5 ] . Practic, zhovnikovye sunt reprezentate de plante terestre, deși se găsesc și epifite [5] .

Sistemul rădăcină

Rădăcinile  sunt groase, neramificate, ușoare [6] , lipsite de fire de păr radiculare [1] , împreună cu ficomicetele formează micorize . Rădăcinile multor tipuri de retractor zhovnikovyh [2] . Sistemul conducător al rădăcinii este un fascicul conducător triarhic cu xilem situat sub forma unei stele cu trei fascicule [2] .

Stem

Stem zhovnikovyh - rizom, scurt, neramificat (de exemplu, în comun zhovnika, semilună ( Botrychium lunaria )) sau târâtor, ramificat (în zhovnika căzută, vierme-floare) [5] . Ramificarea tulpinii are loc, de regulă, ca urmare a trezirii mugurilor laterali latenți . Rizomii sunt moi și, de obicei, oarecum cărnoase și fără solzi [2] .

Sistemul conducător al unui rizom adult este un sifonostel ectofloic sau dictiostele , dar la unii reprezentanți (vrac, floare de vierme și o serie de specii de lăcuste), rizomul tânăr are o structură protostele . Xilema florii de vierme este exarh, dar în alte genuri este endarch, ceea ce este oarecum neobișnuit pentru ferigi.

Uzhovnikovye sunt unice în prezența cambiului și a țesuturilor conductoare secundare în tulpină, care nu sunt caracteristice ferigilor moderne. Vița de vie Fecioară are un xilem secundar pronunțat, format din rânduri radiale de traheide și celule parenchimatoase împrăștiate aleatoriu [7] . În viță de vie a fost găsit un cambium, în timp ce nu au fost găsite țesuturi conductoare secundare [8] . La floare-vierme, în locurile de ramificare a rizomului se observă insule de xilem secundar [9] . Multe specii de viță de vie și întregul gen Uzhovnik nu au nici cambium, nici țesuturi conductoare secundare.

Potrivit unor cercetători, cambiul și xilemul secundar sunt absente la șerpi, iar structurile radiale asemănătoare xilemului secundar sunt produsul activității procambiumului [7] [10] .

Frunze

Frunzele anuale sau perene pleacă în sus de la tulpină . Rădăcinile se găsesc uneori (după număr) în corespondență cu frunzele. Vârful tulpinii este de obicei situat adânc în țesuturile formate de baza frunzelor și teci speciale din jurul frunzelor (stipulele). Frunza este formată dintr-un pețiol și o placă, adesea împărțită într-o parte fertilă (cu sporangii ) și o parte sterilă. Partea stearpă este fie întreagă, lamelară, în formă de stuf (la nevăstuica comună), fie pinnată (la strugurii semilunari etc.), fie palmată (la nevăstuica palmată) sau disecată în mod repetat bifurcat (la buruiana căzută) [5] .

Din frunzele aproape tuturor celorlalte ferigi moderne (cu excepția reprezentanților familiei Salviniaceae ), frunzele uzovnikovs diferă prin absența unei răsuciri asemănătoare melcului (spirala) în tinerețe (deși la exemplarele puternice ale unor specii). de grepfrut, rudimente de frunze în formă de melc pot fi găsite în mugure), prezența unor formațiuni speciale asemănătoare stipulelor vaginale și, de asemenea, de obicei ușoare. Ca și rizomii, ei prezintă uneori semne de ramificare dihotomică [2] .

Frunzele se dezvoltă foarte lent [1] . Pe rizom se formează doar una, rar două frunze în fiecare an (la unele specii de lăcuste cu frunze mici - 4-6). După numărul de cicatrici ale frunzelor de pe rizom, se poate judeca aproximativ vârsta plantei. Calculele arată că unele plante comune în Rusia, în special în pădurile de pini, au aceeași vârstă cu mulți pini de o sută de ani care trăiesc în vecinătatea lor [2] . În plus, frunzele lăcustelor nu sunt formate dintr-o singură celulă, ca la toate ferigile, ci dintr-un grup de celule. Dimorfismul părților frunzei este caracteristic frunzelor zhovnikovyh [4] .

O altă trăsătură caracteristică a frunzelor de zhovnikovyh este prezența unor teci speciale care acoperă rinichiul. Fiecare frunză care se desfășoară împinge prin teaca frunzei precedente. În același timp, frunzele ies la suprafață abia în al patrulea sau chiar al cincilea an de dezvoltare [2] .

Frunzele zhovnikovyh sunt, de asemenea, caracteristice prin faptul că sunt împărțite în două părți, care diferă puternic în formă și funcție - vegetative (sterile) și purtătoare de spori (fertile). Atât părțile vegetative, cât și cele purtătoare de spori (segmente) ale diferiților reprezentanți ai lăcustelor se disting printr-o mare varietate de forme și structuri. Segmentele vegetative ale viței de vie sunt disecate în mod repetat, ternar sau pinnat, rar (în unele dintre cele mai mici forme) întregi. În capul de vierme sunt disecate în mod repetat, iar în capul de vierme sunt de obicei întregi sau lobate, dar în formele epifite sunt adesea bifurcate sau (în viermele în formă de cifre) separate cu degetele. Reducerea părții vegetative a frunzei și-a atins limitele extreme la specia japoneză, șarpele doamnei Kawamura ( Ophioglossum kawamurae ), unde această parte a frunzei a dispărut aproape complet [2] .

Lobii purtători de spori și vegetativi ai frunzelor sunt localizați în planuri reciproc perpendiculare, precum telomii (organe cilindrice fără frunze) la rinofite  , primele plante terestre. La unele specii, partea vegetativă a frunzei se ramifică de multe ori, la altele sunt solide (la speciile de lăcustă); același lucru este valabil și pentru părțile purtătoare de spori. Este de remarcat faptul că la unele specii de lăcuste, pețiolul frunzei de la bază are o structură radială și este construit ca un dictiostel. Cu toate acestea, cea mai distinctivă trăsătură a tulpinii este prezența cambiumului, care nu este tipic ferigilor tipice [4] .

Organe de reproducere

Partea fructiferă are aspectul unui spikelet mai mult sau mai puțin lung (lăcustă obișnuită, lăcustă căzută etc.) sau ciorchini cu pene (genul Grozdovnik). Dispunerea sporangiilor este foarte diferită în diferite genuri.

Sporangiile sunt mari (până la 3 mm în diametru) și relativ puține la număr. Ele sunt fie complet scufundate în țesutul frunzei (în nevăstuica obișnuită), fie ies în exterior sub formă de corpuri sferice mici (în vița de vie semilună, floare de vierme). Pereții sporangiilor sunt multistratificați, cu stomate, deschise de două valve [2] [5] .

Sporii sunt trileți, inițial tetraedrici , dar apoi devin aproape sferici. La unele specii, cloroplaste palide sunt observate în spori . Sporii șerpilor sunt capabili de o perioadă lungă de repaus și germinează doar pe întuneric [4] . Toate genurile familiei se disting bine unele de altele prin natura suprafeței sporilor [2] .

Creșterile excesive de lăcuste sunt uneori acoperite dens cu rizoizi [4] , duc un stil de viață subteran, în formă pot fi asemănătoare viermilor, tuberoase, asemănătoare coralilor. La diferite specii, dimensiunile lor variază de la 1 mm la 5-6 cm . Răsadurile sunt hrănite micotrofic. Rata de dezvoltare a embrionului la diferite specii variază de la 1 an la 10-20 de ani. Anteridiile sunt primele care se maturizează , sunt mari, conțin până la 100 de spermatozoizi și se deschid pasiv. Arhegonia apare ceva mai târziu. Zigotul se dezvoltă mai întâi în haustoriu și apoi în embrion. La unele specii, frunza și mugurele se formează mai întâi, iar rădăcina apare mai târziu; la alte specii, rădăcinile se formează mai întâi, iar lăstari mai târziu [4] .

În zhovnikovyh (precum și în Marattievye ( Marattiales ) - cele mai primitive ferigi moderne) anteridiile sunt încă aproape complet scufundate în țesutul gametofitului. Fiecare anteridiu conține mulți spermatozoizi cu un număr mare (până la câteva sute) de flageli . La toate celelalte ferigi, anteridiile care ies deasupra suprafeței gametofitului sunt mai mici și produc un număr semnificativ mai mic de spermatozoizi. La șerpi se observă o simplificare treptată a anteridiului, care se manifestă în principal printr-o scădere a numărului de celule din peretele anteridiului și a numărului de spermatozoizi. Gametofitele lăcustelor sunt palide, albe, gri, gălbui sau maronii. Deja în primele etape de dezvoltare a gametofitului uzovnikov, o ciupercă endofitică pătrunde în țesuturile sale , ceea ce este necesar pentru creșterea normală a gametofitului. Numărul gametofitelor sporofite găsite în straturile de suprafață ale solului în locurile în care cresc sporofitele este uneori foarte mare (zeci și sute de exemplare pe o suprafață de 10 dm² ). Dar la unele specii, gametofitele, în ciuda căutărilor atente, nu au fost găsite [2] .

Genurile și adesea subgenurile de zhovnikov diferă între ele în ceea ce privește tipul de embriogeneză , forma și rata de dezvoltare a embrionului. De exemplu, având gametofite tuberoase neotenice , șarpele asemănător cu zornăiala se caracterizează și prin dezvoltarea accelerată a embrionului, care se maturizează în timpul anului. Primul care apare în embrion este o frunză și un punct de creștere al lăstarului, apoi una sau două rădăcini. Frunza iese la suprafața pământului și devine verde, iar gametofitul moare curând. Pe de altă parte, pe gametofitul cilindric care se maturizează încet al lăcustei comune, embrionul se dezvoltă lent: durează câțiva ani de la fertilizare înainte ca prima frunză subterană redusă să apară în embrion după rădăcini. La unii șerpi, gametofitele perene „hrănesc” sporofitele pentru o lungă perioadă de timp , care au deja frunze verzi [2] .

Unele specii de șerpi se reproduc prin muguri advențiali formați pe rădăcini [5] .

Numărul de cromozomi

Printre șerpi se numără atât specii cu un număr de cromozomi relativ scăzut (2n = 90), cât și reprezentanți cu un număr foarte mare. Șarpele reticulat ( Ophioglossum reticulatum ) are 2n = 1260, iar șarpele dens vâslit ( Ophioglossum pycnostichum ) are chiar 2n = 1320 (cel mai mare număr de cromozomi dintre plantele vii). Botanistul american J. L. Stebbins , în Chromosomal Evolution in Higher Plants ( 1971 ) :a scris, [2] . Un astfel de număr de cromozomi crește probabil stabilitatea genomului și permite ca astfel de „fosile vii” să supraviețuiască până în zilele noastre [3] .

Numărul principal de cromozomi (x) din speciile acestei familii este considerat de citologi a fi 15 [2] .

Distribuție, habitat și ecologie

Vița de vie și iarba sunt foarte răspândite pe tot globul, în timp ce speciile din primul gen se găsesc mai ales în zona temperată de nord , iar cele mai multe dintre speciile din al doilea sunt tropicale .

Singura specie de vierme trăiește în pădurile tropicale din emisfera estică  - din Sri Lanka și India până în Taiwan , Noua Caledonie și Australia de Nord [2] .

Un alt membru al familiei, genul Mankyua cu o singură specie, este un endemic al insulei vulcanice Jeju din strâmtoarea Coreea , descoperit și descris în 2001 [11] , nu a fost încă studiat suficient și nu are un bine- nume rusesc stabilit.

În ciuda antichității, lăcustele se limitează nu numai la pădurile umbrite, ci cresc în pajiști, mlaștini, în comunitățile de tundră [4] , cresc pe sol afanat și umed și în locuri deschise. Unele specii de lăcuste tropicale sunt epifite [2] .

Multe lăcuste se găsesc adesea în locuri în care odinioară acoperirea vegetală a fost deranjată (marturi de pădure supra-aglomerate, săpături etc.). Pe soluri cu aciditate diferită cresc diferite specii . Șerpii epifiți se așează adesea pe plexurile rădăcinilor altor ferigi epifite ( flathorn ( Platycerium ), osculețe cuibăritoare ( Asplenium nidus )) și îl asupresc pe „proprietar” [2] .

Toți șerpii sunt micotrofi obligatorii (obligatori) , dar gradul de dependență de micoriză este diferit în funcție de specii. Lipsite de firele de păr radiculare și de un sistem radicular profund, precum și de adaptări speciale pentru absorbția rapidă a apei și reducerea returului acesteia, lăcustele în perioadele secetoase depind în mare măsură de conținutul de umiditate al substratului [2] .

Viermele și lăcustele epifite sunt veșnic verzi , dar formarea maximă de frunze noi și perioada de sporulare au loc într-o anumită perioadă a anului. Lăcustele terestre din zona temperată au frunze verzi de vară care mor până la iarnă, dar dacă vara și toamna sunt calde și umede, atunci toamna plantele pot da o a doua generație de frunze. În genul Grozdovnik, există specii verzi de vară (de exemplu, viță de vie semilună și viță de vie virginiană) și specii „verzi de iarnă” (de exemplu, viță de vie multipartită). La acesta din urmă, frunzele se desfășoară vara, iar după sporulare, care de obicei începe la sfârșitul verii - începutul toamnei, segmentul fertil moare, în timp ce cel steril hibernează și rămâne până în anul următor până la desfacerea unei frunze noi. Răspândită în sud-estul Statelor Unite, vița lunară ( Botrychium lunarioides ) este o adevărată plantă verde de iarnă: frunzele ei încep să apară în octombrie și mor până în mai [2] .

În Rusia, există reprezentanți ai două genuri ale familiei - lăcusta ( Ophioglossum ) și vița de vie ( Botrychium ) [5] .

Starea de conservare

Potrivit biologilor, multe specii au nevoie de multă vreme de protecție [2] .

Cartea roșie de date a Rusiei include Grozdovnik comun ( Botrychium simplex ), o specie pe cale de dispariție (statutul 1 (E)). A fost inclus și în Cartea Roșie a URSS .

Titlu

Familia și-a primit numele de la genul Uzhovnik ( Ophioglossum ), care în latină înseamnă „limba șarpelui”. Denumirile rusești - „păgână”, „limba șarpelui” sau „limba șarpelui” – indică și aspectul caracteristic al uneia dintre speciile acestui gen comun în Europa - șarpele comun [2] .

Semnificație și aplicare

Uzhovnikovye nu au valoare economică [2] . Savva Cherny în Viața lui Iosif Volotsky (1545) a scris că, în perioadele de eșec a recoltei și de foamete din secolul al XV-lea, țăranii „au început să mănânce frunze, scoarță și fân împreună cu vite și, chiar mai mult decât atât, există ceva care vitele. nu manca; zdrobită rădăcină putredă și amară a zhovnikului. A început mortalitatea în masă” [12] . Etnograful secolului al XX-lea M. D. Toren (1894-1974) [13] relatează despre utilizarea șarpelui în medicina populară: „Șarpele Ophioglossum sp., numit în provincia Tula> „limba șarpelui”; iarba cu rădăcină a fost folosită „cu succes” împotriva mușcăturii unui câine turbat, în pulbere, stropită pe pâine. Cu toate acestea, formularea, doza și datele privind procentul de curabilitate nu sunt date în lucrare [14] .

Taxonomie

Familia Uzhovnikovye este singura din ordinul Uzhovnikovye ( Ophioglossales ). Familia este mică, include, conform studiilor genetice de la sfârșitul secolului XX - începutul secolului XXI, patru genuri .

În cadrul familiei botanice se disting trei subfamilii  - Botrychioideae , Helminthostachydoideae și Ophioglossoideae [2] .

O listă completă a genurilor aparținând familiei Uzhovnikov [15] :

Un asterisc (*) marchează genurile ale căror specii cresc în Rusia.

Numărul de genuri incluse în familie variază în funcție de taxonomiști diferiți în funcție de metodele de cercetare. Studii profunde asupra familiei au fost întreprinse de Warren G. Wagner în anii 1990, Alan R. Smith și alții în 2006. Aceste studii au confirmat compoziția familiei de patru genuri. O excepție notabilă este clasificarea lui Kato (1987), care susține împărțirea genului Grozdovnik în patru genuri separate: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium și Botrypus , și genul Uzhovnik - în genurile Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum . Clasificarea Kato este folosită predominant în literatura în alte limbi decât rusă.

Unii cercetători ( T. Nakai ( Nakai ), 1949 [16] , M. Nishida ( Nishida ), 1952 [17] ) disting o familie separată Botrychiaceae pe baza structurii stelei [18] .

Poziția și relațiile sistematice ale ordinului Ophioglossales și ale clasei Ophioglossopsida sunt încă subiect de discuție [19] . Uzhovnikovye se apropie de Marattiaceae (Marattiopsida), deoarece peretele sporangiului din reprezentanții acestor clase este multistrat.

Șerpii sunt considerați a fi înrudiți cu clasele dispărute Aneurophytopsida și Archaeopteridopsida datorită cambiului lor [2] . Unii cercetători tind să vadă toate cele trei grupuri ca strămoși ai ferigilor moderne [2] sau gimnospermelor moderne [20] ; s-a exprimat și o ipoteză despre apropierea lăcustelor și angiospermelor, bazată pe asemănarea în structura frunzei lăcustei și a carpelului [21] .

Conform datelor studiilor de filogenetică moleculară, șerpii sunt aproape de psiloții moderni. Cu toate acestea, mulți cercetători contestă acest punct de vedere, deoarece majoritatea grupurilor antice de psiloți și șerpi sunt dispărute [19] .

Căutarea grupurilor legate de Uzhovnikov este complicată de absența aproape completă a datelor paleontologice asupra lor [19] .

Uzhovnikovye în cultură

Diverse credințe sunt asociate cu unele tipuri de zhovnikov.

Uzhovnikovye sunt plante rare. Este foarte greu să le găsești și uneori apar în locuri complet neașteptate, alteori deranjate sau rupte (aparent, există mai puțină concurență din partea altor plante) și formează imediat organe purtătoare de spori. Aceasta a servit probabil ca o bază pentru legenda „ferigă înflorită” sau „iarbă-cheie”, cu care puteți găsi comori și puteți face multe alte lucruri utile [3] .

Un alt nume popular este „ gap-grass ” [22] [23] , sub care planta apare în legende, romane de N. I. Lazhechnikov „ Basurman ” (1838) și A. K. Tolstoi „ Prințul Silver ” (1863) , în opera fundamentală a lui A. N. Afanasyev „Privirile poetice ale slavilor asupra naturii” (1865-1869) și „ Poveștile populare rusești ” culese de el (1855-1863), în „ Povestea gloriosului țar Pea și a frumoaselor sale fiice Prințesa și Prințesa Kutafya Goroshinka " de D. N. Mamin-Sibiryak (1894), "Povestea de Crăciun" "Gap-grass" de P. V. Zasodimsky (1914), poezii de M. Tsvetaeva "Și domnește peste partea noastră ..." (1917), S. Parnok " Gap-grass” (1926), asemănător piesei cu același nume de Artyom Vesely (1919), colecția de eseuri de G. N. Menyuk (1959), romanul lui I. K. Kalashnikov (1970) despre viața Vechilor Credincioși din Transbaikalia și alte lucrări.

O întâlnire cu un reprezentant al familiei Uzhovnikov - „cea mai mică ferigă subdimensionată” - a făcut o astfel de impresie pe A. Blok , când era copil, rătăcește cu bunicul său botanist în vecinătatea orașului Shahmatov , pe care ani mai târziu a menționat-o în Autobiografia sa:

… Încă mai caut această feriga în fiecare an pe același munte, dar nu o găsesc niciodată – evident, a fost semănată întâmplător și apoi a degenerat [24] .

În basmul fraților Grimm „Kum”, rădăcinile vrăjitorului apar în imaginea de rău augur a degetelor tăiate:

- Și la etajul doi, am văzut degete moarte întinse.
- O, ce prost esti! De ce, acestea au fost rădăcinile zhovnikului [25] .

Gap-grass este dedicat poemului cu același nume de V. Soloukhin (1956), al cărui erou liric insistă asupra unei versiuni de basm:

Avem un secol de știință exactă,
Drepturile unui botanist, drepturi.
Dar știu ceva: la ora stabilită,
iarba decalajului înflorește cu foc!

O mențiune rară în literatura exactă a zhovnikului este în „Rima vrăjitoarei” pentru copii de N. Hrușciova:

„ Vrăjitoare , cum este viața?”
„Nimic, fac o băutură.
Conține agrișe și iarbă de foc ,
conține lăcuste și iarbă de grâu ...” [26]

În Statele Unite, grapewort virginian este numit un indicator , deoarece se presupune că indică locurile de creștere ale ginsengului pitic - panax cu trei frunze ( Panax trifolius ) - o rudă americană a faimosului ginseng [2] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 Uzhovnikovs // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Filin, V. R.; Takhtadzhyan, A.L. Familia Uzhovnikovye (Ophioglossaceae) // Viața plantelor: în 6 volume / Cap. ed. membru corespondent Academia de Științe a URSS, prof. Al. A. Fedorov . - M . : Educație, 1978. - T. 4: Mușchi, mușchi de măciucă, cozi-calului, ferigi, gimnosperme / Ed. prof. I. V. Grushvitsky și Ph.D. biol. Științe S. G. Zhilina. - S. 171-175. Arhivat pe 2 februarie 2014 la Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 Shipunov, A. B. Lycopsid, psilotovye, uzovnikovye and horsetails // Biology: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M . : BRE, 2004. - 990 p. — ISBN 5-85270-213-7 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Biologie și medicină - Ophioglossopsida (Clasa Uzhovnikovye) Arhivat 12 iulie 2014 la Wayback Machine  (accesat 20 august 2009)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uzhovnikovye // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.  (Accesat: 20 august 2009)
  6. ↑ Tolmachev, A.I. Flora arctică a URSS: O revizuire critică a plantelor vasculare găsite în regiunile arctice ale  Academiei de Științe URSS / URSS; Tocilar. in-t im. V. L. Komarova; resp. ed. dr. biol. Ştiinţe prof. B. A. Tihomirov. - M.-L. : Editura Academiei de Ştiinţe a URSS, 1960. - Ediţia. 1: Familiile Polypodiaceae - Butomaceae. - S. 34.
  7. ↑ 1 2 Rothwell, GW; Karrfalt, E.E. Creșterea, dezvoltarea și sistematica ferigilor: Botrychium sl (Ophioglossales) produce într-adevăr xilem secundar?  // Am. JB - 2008. - Nr 95(4) . - P. 414-423.
  8. ↑ Meyer, K.I. Curs practic de morfologie și taxonomie a plantelor superioare: manual. indemnizație pentru universități. — Ed. a II-a, corectată. si suplimentare - M .: Stat. editura „ Sov. Science ”, 1948. - S. 136-144 (Ordinul II - Ophioglossales).
  9. ↑ Takahashi, A.; Kato, M. Țesut vascular secundar anormal la Helminthostachys zeylanica (Ophioglossaceae) // Pl. Syst. Evol. - 1990. - Nr. 173 . - P. 119-127.
  10. ↑ Bufniță , V.R. — Flora biologică a regiunii Moscova. - 1995. - Nr. 11. - S. 4-36.
  11. ↑ Mankyua B.Y.Sun, MHKim & CHKim  (engleză) : pe site-ul web International Plant Names Index (IPNI) . (Accesat: 15 decembrie 2009) 
  12. ↑ Viața Sfântului Iosif de Volokolamsk / comp. Savvoy, ep. Krutitsky. - M. , 1865. Citat. Citat din: Kartashev, A.V. Eseuri despre istoria Bisericii Ruse . - Paris: YMCA-Press, 1959. - Vol. 1. - P. 405. Arhivat 18 septembrie 2016 la Wayback Machine
  13. ↑ Toren Maria Davydovna Copie de arhivă din 24 septembrie 2015 la Wayback Machine în Dicționarul Etnografic Bio-Bibliografic  (Accesat: 30 mai 2014)
  14. ↑ Thoren, M. D. Medicină populară rusă și psihoterapie / [prefață. K. V. Chistova; post-ultimul N. E. Mazalova]. - Sankt Petersburg. : Litera, 1996. - 496 p. — 20.000 de exemplare.  — ISBN 5-86617-036-1 . Arhivat 31 mai 2014 la Wayback Machine Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 30 mai 2014. Arhivat din original pe 31 mai 2014. 
  15. ↑ Conform rețelei de informații despre resursele germinative - Gene of Ophioglossaceae Arhivat 18 noiembrie 2004 la Wayback Machine  (accesat 14 august 2009)
  16. ↑ Nakai, T. Classes, Ordines, Familiae, Subfamiliae, Tribus, Genera nova quae attinent ad plantas Koreanas // Journ. Jap. Bot. - 1949. - Nr. 24 .
  17. ↑ Nishida, M. Un nou sistem de Ophioglossales // Journ. Jap. Bot. - 1952. - Nr. 27 .
  18. ↑ Bobrov, A. E. Polypodiophyta - Ferigi // Flora părții europene a URSS / Ed. Un. A. Fedorova. - L .: Nauka, Leningrad. Otdel., 1974. - Vol. 1: Licosforme, coada-calului, ferigi, gimnosperme, angiosperme. - S. 68-72. Arhivat pe 31 mai 2014 la Wayback Machine
  19. ↑ 1 2 3 Timonin, A. K. Classis Ophioglossopsida, is - Class Uzhovnikovye // Botany: in 4 vol. - M . : Izdat. centru „Academia”, 2008. - V. 4, carte. 1. - S. 308-312.
  20. ↑ Kato, M. The Phylogenetic Relationship of Ophioglossaceae // Taxon. - 1988. - Nr. 37 (2) . - P. 381-386.
  21. ↑ Kato, M. Ophioglossaceae: un arhetip ipotetic pentru carpelul angiospermei // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - Nr. 102 . - P. 303-311.
  22. ↑ Zinger, A. V. Ch. 10: Gap-grass // Botanica distractivă / [ed. si cu suplimentare prof. S. S. Stankova]. - a 5-a ed. - M . : Sov. știință, 1951. - 248 p.
  23. ↑ Krylov, Yu. F.; Smirnov, P. A. Gap-grass // Uimitoarea lume a medicamentelor. - M . : Cunoașterea, 1985. - 144 p.
  24. ↑ Block, A. Autobiography Arhivat 15 iulie 2014 la Wayback Machine (1911 - iunie 1915)
  25. ↑ Tales of the Brothers Grimm Arhivat la 31 mai 2014 la Wayback Machine .
  26. ↑ Hrușciova, N. Canibal nesociabil . - Sankt Petersburg. : Galart, 2008. - 64 p. - ISBN 978-5-98747-007-7 . Arhivat pe 31 mai 2014 la Wayback Machine

Literatură

Link -uri