Ediacaran biota

Biota Ediacaran sau Biota Vendiană  - un complex de organisme fosile care au locuit Pământul în perioada Ediacarană (acum aproximativ 635-542 milioane de ani) a erei Neoproterozoice .

Toți, se pare, trăiau în mare. Cele mai multe dintre ele diferă puternic de toate celelalte creaturi vii cunoscute în prezent și sunt organisme misterioase, cu corp moale, în mare parte sesile, cu o structură tubulară (și de obicei ramificată). După forma lor, ele sunt împărțite în simetrice radial (în formă de disc, în formă de pungă) și bilateral simetrice cu o schimbare (asemănătoare cu saltelele, crengile de copaci, pene). Termenul colectiv „Vendobionts” [1] a fost propus pentru astfel de creaturi ; dar poziţia lor sistematică rămâne neclară. Potrivit multor paleontologi [2] , sunt animale pluricelulare , dar aparținând tipurilorcomplet dispărut și nu a lăsat descendenți. În acest caz, ele sunt printre cele mai vechi creaturi multicelulare găsite (vezi și explozia Cambriană ).

Pe de altă parte, unii dintre reprezentanții de mai târziu ai biotei Ediacaran ( Kimberella , Cloudina ) sunt spre deosebire de restul și sunt probabil moluște și polihete primitive . Cu toate acestea, gradul relației lor cu vendobionts este necunoscut.

Toți reprezentanții biotei Ediacaran arată mult mai primitiv în comparație cu animalele din perioada cambriană următoare ; dar încercările de a găsi printre ei strămoșii celor mai multe tipuri de animale cambriene (artropode, vertebrate, celenterate etc.) nu au avut încă succes.

Reprezentanții biotei Ediacaran au apărut la scurt timp după topirea ghețarilor extinsi la sfârșitul criogenianului , dar s-au răspândit abia mai târziu, cu aproximativ 580 de milioane de ani în urmă. S-au stins aproape simultan cu începutul exploziei cambriene , animalele care au apărut în timpul acestui eveniment biotic, aparent, au înlocuit biota ediacarană . Cu toate acestea, ocazional se găsesc fosile asemănătoare cu Ediacaran chiar și până la mijlocul Cambrianului (acum 510-500 de milioane de ani) - dar acestea sunt, în cel mai bun caz, doar vestigii ale unor ecosisteme înfloritoare cândva [3] .

Istoricul descoperirilor

Primele fosile Ediacaran găsite au fost specimene în formă de disc ale Aspidella ( Aspidella terranovica ) descoperită în 1868 . Descoperitorul lor, geologul A. Murray , le-a găsit un instrument util pentru compararea vârstei rocilor de lângă Newfoundland [4] . , a durat 4 ani până când un ( Elkana Billings a îndrăznit să sugereze că sunt fosile [5] . Dar nici atunci, în ciuda autorității sale, presupunerea sa nu a fost susținută de alți oameni de știință din cauza formei simple a descoperirilor: au fost declarate urme de degajare, noduli anorganici sau chiar glumele lui Dumnezeu [4] . Nicăieri altundeva în lume nu au fost găsite mostre similare, iar litigiile au încetat [4] .

În 1933, Georg Gürich a descoperit exemplare în Namibia [6] , dar credința puternică că viața a apărut în Cambrian l-a determinat să le atribuie Cambrianului și nu s-au stabilit legături cu Aspidella. În 1946, Sprigg a meduze” în dealurile Ediacaran din Australia, [7] dar se credea că aceste roci sunt cambrianul timpuriu, iar descoperirea sa a generat puțin interes.

Aceasta a continuat până la descoperirea în 1957 a faimoasei charnie . Această fosilă asemănătoare unei ramuri a fost găsită în Pădurea Charnwood ( Anglia ) [8] și, datorită cartografierii geologice detaliate de către British Geological Survey, nu exista nicio îndoială că aparținea Precambrianului. Paleontologul Martin Glessner a stabilit în cele din urmă o legătură între acesta și descoperirile anterioare [9] [10] . Datorită căutărilor intensificate și datării îmbunătățite a exemplarelor existente, au fost descoperite multe mai multe fosile Ediacaran [11] .

Toate exemplarele găsite înainte de 1967 au fost în gresii cu granulație grosieră care nu au păstrat detalii fine, ceea ce îngreunează interpretarea. Totul s-a schimbat când S. B. Mizra a descoperit înmormântările de la Mistaken Point ( Newfoundland , Canada ) [12] [13] . Pe cenușa vulcanică fină a acestor înmormântări se vedeau clar detaliile fine, care înainte nu se puteau distinge.

Treptat, cercetătorii au devenit din ce în ce mai conștienți de faptul că cele mai multe (deși nu toate) organismele găsite, care diferă brusc de locuitorii epocilor ulterioare, au multe în comun între ele [14] [15] . Așadar, în 1983, M. A. Fedonkin a descoperit o simetrie de „ alunecare ” (două fețe cu deplasare) tipică lor (înainte de el, schimbarea a fost atribuită deformărilor aleatorii în timpul procesului de înmormântare sau nu a fost observată deloc). În 1992, A. Zeilacher a arătat [1] că au un anumit plan corporal, care amintește de o pilota. În plus, B. Rannegar a descoperit creșterea lor izometrică.

Comunicarea slabă între oamenii de știință din diferite țări și diferențele dintre formațiunile geologice au condus la multe nume diferite pentru această biotă. În 1960, numele francez Ediacarien [16]  - de la Dealurile Ediacaran din Australia de Sud , care derivă numele lor din nativul idiyakra ("există apă") - a fost adăugat la termenii "sinian" și "vendian" pentru imediat pre. -Era Cambriană. În martie 2004, Uniunea Internațională de Științe Geologice a pus capăt discrepanțelor adoptând denumirea de „Ediacaran” (Ediacaran) pentru ultima perioadă precambriană [17] . Cu toate acestea, în literatura în limba rusă, termenul „Vendian” este, de asemenea, folosit cu un înțeles similar. Rădăcina „vend” a rămas și în termenul comun mondial „vendobionta” (Vendobionta).

Condiții de conservare

Cele mai multe fosile sunt părțile solide ale organismelor rămase din descompunerea corpurilor. Dar aproape toată biota Ediacarană era moale și nu avea astfel de părți; prin urmare, conservarea sa în masă este o surpriză plăcută. Absența unor creaturi vizuitoare a ajutat, fără îndoială, aici [18] ; după apariția lor (în Cambrian), impresiile părților moi au început de obicei să se degradeze mai repede decât a avut timp să aibă loc îngroparea și fosilizarea . Este de remarcat faptul că conceptul de „solid” în acest context ar trebui interpretat exclusiv în sens paleontologic, adică înțelegându-l ca părți mineralizate ale organismelor vii.

Condiții de viață

Potrivit majorității cercetătorilor, toate vietățile ediacarene trăiau în mare; pământul era încă fără viaţă.

Baza biocenozelor de atunci , judecând după rămășițele fosile, erau covorașele cianobacteriene . Produsele activității lor - stromatoliții  - se găsesc adesea în depozitele Ediacaran [19] . Acoperind fundul în ape puțin adânci cu o peliculă groasă (1–2 cm), covorașele ar putea servi drept hrană pentru animalele heterotrofe și protozoare . Dimpotrivă, au concurat cu algele multicelulare . Cu toate acestea, alături de rogojini, în partea de jos au fost găsite pajiști cu alge [20] .

În 2012, paleontologul Gregory Retallak a emis ipoteza că unii membri ai biotei Ediacaran erau licheni și trăiau pe uscat [21] [22] . Această ipoteză a fost imediat criticată de alți paleontologi [22] [23] [24] [25] . În special, ei au subliniat că Retallak nu a adus o singură fosilă cu urme incontestabile ale unei formațiuni terestre. În același timp, multe fosile ediacarene au urme incontestabile de formare marine ( depozite de calcar sau șisturi , semne de ondulații ale valurilor, urme de a fi târâte de curenți) [22] [23] . În 2019, Retallak a oferit dovezi că gresiile ISL cu granulație fină, îmbogățite cu izotopi de carbon ușor și oxigen, au semne de origine terestră: rotunjime slabă a boabelor și urme de eroziune eoliană pe suprafața straturilor lor intermediare. Gresiile ISL sunt cele mai des găsite rămășițe ale dikinsonienilor . Dacă concluziile lui Gregory Retallak sunt corecte, atunci aceasta înseamnă că viața a venit pe pământ mult mai devreme - acum aproximativ 580 de milioane de ani [26] [27] .

Morfologie și clasificare

Forme ale fosilelor Ediacaran
Embrionii
Cei mai timpurii embrioni descoperiți: aproape toți se află în interiorul acritarhilor cu țepi ( acritarhii sunt un grup de resturi fosile de natură obscure, care seamănă cu cochilii de alge unicelulare și chisturi).
Discuri
Tateana inflata ( a.k.a. Cyclomedusa radiata ) este o fosilă în formă de disc (poate doar o parte a unui organism). Lângă bara de scară
Mawsonites spriggi (engleză) are o formă complexă simetrică radial
Tribrachidium ( Tribrachidium ) - un exemplu de simetrie uimitoare de ordinul al treilea
Rangeomorfi
Distribuție de charnia „matlasată” (Charnia) , primul dintre organismele precambriene general recunoscute
Proarticulate
Un lanț de urme de Yorgia , „pășunând” pe covor, care se termină cu rămășițele organismului însuși (dreapta)
Spriggin (Spriggina) , asemănător cu un trilobit ; dar, conform multor cercetători, asemănarea este pur externă
Sacular
Reconstituirea artistică a inariei (Inaria) (arată cu albastru). Mai jos sunt albume cu trei fascicule ( Albumares )
Animale de tipuri moderne (?)
Amprenta Kimberella ( Kimberella )
Alte organisme
Solza (Solza margarita)  - o fosilă misterioasă Ediacaran
Urme de animale necunoscute
Urme Ediacarane târzii ale Archaeonassa .

Biota ediacarană este extrem de diversă ca morfologie . Dimensiunea a variat de la milimetri la metri; complexitatea de la foarte mică la semnificativă, fără îndoială multicelularitatea multor specii; au existat atât organisme rigide, cât și organisme asemănătoare jeleului. Au fost întâlnite aproape toate formele de simetrie [28] . Trebuie remarcat faptul că multicelularitatea și dimensiunile mai mari de 1 cm sunt extrem de rare printre descoperirile pre-Ediacaran.

Aceste morfologii variate pot fi defalcate până acum doar în taxoni provizorii . Există, așadar, diferite clasificări [15] [29] bazate pe forma fosilei și aproape întotdeauna includ o secțiune „Altele” pentru creaturile care nu se încadrează în niciuna dintre categoriile propuse.

Embrioni

Printre descoperirile recente ale metazoarelor precambriene, există multe rapoarte despre embrioni, în special din Formația Doushanto din China. Unele dintre descoperiri [30] au provocat o mulțime de hype media [31] [32] . Aceste fosile sunt formațiuni sferice dintr-un număr diferit de celule (de obicei o putere de două), fără o cavitate în interior, adesea cu rămășițele unei pelicule necelulare subțiri care înconjoară sferulele multicelulare [31] .

Multă vreme s-a discutat despre originea acestor fosile (până la presupunerea că sunt fosile de procariote gigantice sau forme de precipitare a substanțelor minerale [33] [34] ). Cu toate acestea, descoperirea în 2007 a embrionilor înconjurați de o coajă complexă (în roci cu vârsta cuprinsă între 580-550 de milioane de ani) indică faptul că fosilele din Doushanto sunt ouă de odihnă ale nevertebratelor multicelulare . Mai mult, a devenit clar că unii dintre acritarhii găsiți în rocile anterioare din Doushanto (632 Ma) sunt de fapt cochiliile unor astfel de embrioni și astăzi aparțin celor mai vechi rămășițe directe ale vieții multicelulare [31] [35] .

O altă fosilă din Doushanto - vernanimalcula ( de la 0,1 la 0,2 mm în diametru, vârsta de aproximativ 580 de milioane de ani) - este considerată de un număr de oameni de știință ca fiind rămășițele unui organism bilateral cu trei straturi care avea un celom , adică un animal ca complex ca viermi de ploaie sau crustacee [30] . În ciuda îndoielilor cu privire la natura organică a acestor fosile [33] , întrucât toate cele 10 exemplare de vernanimalcula găsite sunt de aceeași dimensiune și configurație, este puțin probabil ca o astfel de uniformitate să fi fost rezultatul unor procese anorganice [36] .

Discuri

Fosilele rotunde precum Ediacaria ( Ediacaria ) , Cyclomedusa și Rugoconites au fost inițial clasificate ca meduze [ 7 ] . Cu toate acestea, niciuna dintre fosilele Ediacaran în formă de disc nu sunt acum considerate meduze. Potrivit unei versiuni, acestea sunt doar discuri de atașare ale organismelor necunoscute care „stăteau” pe fundul mării [37] (precum penele marine moderne ); dar acest lucru nu este de acord cu dimensiunile mari ale unor discuri (până la 180 mm) [38] . Au existat, de asemenea, versiuni conform cărora aceștia ar fi protiști giganți [39] , anemone de mare , chiar ciuperci marine [38] sau, în general, colonii de unicelulare [40] [41] (în acest caz nu pot fi considerate organisme separate). Interpretarea de încredere este dificilă, deoarece, de obicei, s-au păstrat doar impresii ale părții inferioare a organismului.

Cele mai simple specii în formă de disc ( aspidella , cyclomedusa ) sunt discuri cu diametrul de 1–180 mm cu brazde concentrice și/sau raze radiale [29] [38] . Altele ( Armillifera ( Armillifera ) ) au un relief mai complex și poartă numeroase procese mici de - a lungul marginilor discului [ 29 ] .

Amprente asemănătoare discului Aspidella au fost descoperite în 2007 în biota Stirling [42] , care a trăit cu 1800-2000 de milioane de ani în urmă, adică cu mai bine de un miliard de ani înainte de Ediacaran. Aceasta poate însemna cele mai vechi rădăcini ale acestui grup .

„Pături matlasate” - Vendobionts

Aceștia, poate cei mai neobișnuiți membri ai faunei ediacarene, au o structură corporală care amintește de pilote ( ing.  Quilt ) sau saltele pneumatice [43] : corpul lor, așa cum spune, este format din tuburi individuale situate paralele între ele și formând un strat plat. Cel mai tipic diametru al tubului este de 1-5 mm. De obicei, tuburile se extind în ambele direcții de la axa centrală a corpului, în timp ce adesea se ramifică. La capetele tubului sunt închise sau deschise; în acest din urmă caz, ele sunt în mod evident umplute cu apă de mare înconjurătoare [44] .

Rândurile repetate de tuburi care merg în stânga și în dreapta dau impresia de articulație . Dar este înșelător: la vendobionts, rândurile din stânga și dreapta de tuburi sunt întotdeauna deplasate unul față de celălalt de-a lungul axei longitudinale a corpului [15] . Acest tip de simetrie (simetrie bilaterală deplasată) se numește simetrie de alunecare . La animalele moderne, simetria de alunecare nu se găsește, deși unele caracteristici ale acesteia au fost găsite în lancetă [14] .

Procesul de creștere a venodobionts a fost izometric : toate părțile corpului lor au crescut într-o proporție similară (spre deosebire de ontogeneza majorității animalelor, în care proporțiile corpului și organelor se modifică pe măsură ce cresc) [14] , deci forma de exemplarele mici și mari este similară.

Printre venodobionți, se disting unele subgrupuri:

petalonama Fosile asemănătoare cu ramuri sau pene de mare. Ele constau din tubuli ramificați (în același plan). Fiecare ramură, la rândul său, se ramifică mai departe (există până la 4 niveluri de ramificare) și seamănă cu o copie redusă a întregului organism (această similitudine se numește fractalitate ) [45] . Potrivit mai multor cercetători [37] , la baza „arborelui principal” se afla și un disc de atașare, cu care era atașată la sol întreaga structură; apoi observăm amprentele unor astfel de organe de atașare precum „discurile” (vezi mai sus). Un reprezentant tipic al rangeomorfilor este charnia ( Charnia ). Proarticulate Vendobionts au un corp oval sau ca o panglică, constând dintr-o axă centrală și segmente tubulare neramificate care se extind de la acesta la stânga și la dreapta, strâns adiacente între ele, adesea curbate [46] . Se presupune că corpul lor era acoperit de sus cu un „scut” organic flexibil [47] . La multe specii, partea anterioară pro-articulată a corpului nu este disecată ( spriggina ( Spriggina ), yorgia ( Yorgia ) [48] ), uneori cu un lob ( archaeaspinus ( Archaeaspinus )) [49] . Dickinsonia ( Dickinsonia ) are o cavitate (digestivă?) Alungită de-a lungul axei corpului, din care se extind canalele laterale. Dimensiunea pro-articulatelor a variat de la milimetri la 1,5 m [15] . În zona Mării Albe au fost găsite lanțuri de urme de yorgia . Cel mai lung lanț (4,5 m) este format din 15 amprente pozitive și un negativ . În fiecare lanț, toate amprentele sunt de aceeași dimensiune și sunt orientate cu partea nedivizată a corpului în direcția mișcării, iar amprenta corpului, dacă este prezentă, este întotdeauna în față. Aceasta înseamnă că toate se referă la același exemplar de animal: amprenta negativă este o turnare a corpului animalului, iar restul sunt urmele sale [15] [46] .

Poziția sistematică (și chiar unitatea de origine) a vendobionts rămâne neclară. Lanțurile de urme găsite dovedesc că vendobionts (cel puțin unii dintre ei) sunt animale [15] . Cu toate acestea, lipsa gurii, a organelor de reproducere și (în majoritatea) chiar și a intestinelor și, în general, a oricăror semne de anatomie internă, le face foarte ciudate.

Ținând cont de „ simetria de alunecare ” a proarticulatelor , M. A. Fedonkin a sugerat posibila lor relație cu acordurile [47] .

În formă de pungă

Fosile precum pteridinium ( Pteridinium ) și inaria ( Inaria ) sunt păstrate în grosimea straturilor de sol și seamănă cu pungi plini cu murdărie. Interpretarea lor rămâne controversată [50] ; unii autori notează trăsăturile asemănării lor cu tunicaţii [14] .

Potrivit lui D. Grazhdankin [20] , Inaria limicola este un organism de fund nemișcat cu o bază bulboasă, transformându-se lin într-un tub îngust, asemănător unei tulpini, de până la 10–12 cm înălțime. „Bulbul” de la talpă este împărțit de șanțuri în numeroși lobuli radiali. Capătul tubului este, de asemenea, împărțit în lame. Corpul are învelișuri fibroase elastice subțiri. Inaria a trăit pe soluri moi de nămol printre pajiştile de alge, complet scufundată în sedimente şi expunând capătul conductei spre exterior [51] .

Animale de tip presupus modern

În ultimii 20 de milioane de ani ai Ediacaranului , apar unele animale care seamănă cu reprezentanții primitivi ai tipurilor moderne .

Astfel de descoperiri pot ajuta la înțelegerea originii animalelor cambriene ; dar legăturile dintre ei și restul locuitorilor ediacareni sunt complet obscure.

Alte organisme

Urme de animale necunoscute

Alături de urmele lăsate de kimberells , yorgii și alte organisme cunoscute (vezi mai sus), se găsesc și urme în zăcămintele Ediacaran, a căror „autoritate” nu a fost încă stabilită:

Nicio creatură care să lase astfel de urme nu a fost încă găsită în aceste fosile. Se presupune [60] că acestea sunt urme de săpare de trei straturi (adică cu un nivel de organizare nu mai mic decât cel al viermilor plati ), animale . Totuși, descoperirea în 2008 în apropiere de Bahamas a protozoarelor mari (până la 3 cm) ( Gromia sphaerica ), lăsând urme similare (deși mai simple ca formă), ridică îndoieli cu privire la natura lor animală [61] [62] . S-a demonstrat acum că urmele de acest tip (canelură cu „amprente” pe părțile laterale ale acestuia) din Precambrian pot fi atribuite și ca urme de târăre ale protiștilor giganți , similare amibei testate moderne Gromia sphaerica [65] [66] .

Nutriție și ecologie

Dintre biota ediacarană , prădarea a fost extrem de rară. Niciunul dintre miile de exemplare de venodobiont nu poartă urme de mușcătură [14] , pentru care această biotă a fost numită „Grădina Ediacara” de către McMenamin [39] .

Conform celor mai frecvente ipoteze [14] [15] , mulți dintre reprezentanții săi „pășunau” pe suprafața covorașelor cianobacteriene , sugând sau răzuind nutrienți de pe întreaga suprafață inferioară a corpului. Alte specii ar putea absorbi nutrienți din apă sau pot fi autotrofe , având alge simbiotice sau bacterii chimioautotrofe în corpul lor turtit.

Dar la sfârșitul Ediacaranului apar semne de prădare. Astfel, într-un număr de locuri, până la 20% din fosilele de claudine ( vezi mai sus ) conțin găuri cu diametrul de 15–400 µm lăsate de prădători necunoscuți. Unele claudine au fost avariate de mai multe ori, ceea ce indică capacitatea lor de a respinge atacurile (prădătorii nu reatacă cochiliile goale). Fosilele de Sinotubulites ( Sinotubulites ) , foarte asemănătoare cu claudinele , găsite în aceleași înmormântări, nu conțin găuri deloc. O astfel de selectivitate poate indica existența chiar și atunci a specializării prăzii ca răspuns la prădare [67] . Aceasta este una dintre puținele urme incontestabile de prădare înainte de Explozia Cambriană .

Vezi și

Note

  1. 1 2 Seilacher, A. (1992). Vendobionta și Psammocorallia: construcții pierdute ale evoluției precambriene . Journal of the Geological Society , 149(4): 607-613. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607
  2. Buss LW, Seilacher A. (1994). Phylum Vendobionta: un grup soră al eumetazoarelor? . Paleobiology , 20(1): 1-4. ISSN 0094-8373
  3. Conway MS (1993). Fosile asemănătoare Ediacaranului în faunele de tip șist Burgess Cambrian din America de Nord. Paleontology , 36 (0031-0239): 593-635.
  4. 1 2 3 Gehling, James G.; Guy M. Narbonne și Michael M. Anderson. Prima fosilă a corpului Ediacaran numită, Aspidella terranovica  (engleză)  // Paleontologie : jurnal. - 2000. - Vol. 43 . — P. 429 . - doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .
  5. . William Miller. Urme fosile : concepte, probleme, perspective  . - Elsevier , 2007. - P. 19-20. — ISBN 0444529497 .
  6. Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika  (germană) . - 1933. - T. 15 . - S. 137-155 .
  7. 1 2 Sprigg, RC „Meduze” din Cambrian timpuriu din Ediacara, Australia de Sud și Muntele John, Districtul Kimberly, Australia de Vest  //  Tranzacții ale Societății Regale din Australia de Sud: jurnal. - 1947. - Vol. 73 . - P. 72-99 .
  8. Celebritatea fosilă a lui Leicester: Charnia and the evolution of early life (link indisponibil) . Consultat la 22 iunie 2007. Arhivat din original pe 28 septembrie 2007. 
  9. Sprigg RC Martin F Glaessner: Paleontolog extraordinar  (nedefinit)  // Mem. geol. soc. India. - 1991. - T. 20 . - S. 13-20 .
  10. Glaessner MF Cele mai vechi faune fosile din Australia de Sud  // International Journal of Earth  Sciences. - Springer, 1959. - Vol. 47 , nr. 2 . - P. 522-531 . - doi : 10.1007/BF01800671 .  (link indisponibil)
  11. Glaessner, Martin F. Animale precambriene   // Știință . Am.. - 1961. - Vol. 204 . - P. 72-78 . - doi : 10.1038/scientificamerican0361-72 .
  12. Misra SB Fosile precambriene târzii(?) din sud-estul Newfoundlandului   // Geol . soc. Taurul Americii. : jurnal. - 1969. - Vol. 80 . - P. 2133-2140 . - doi : 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2 .
  13. Badham, Mark The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada (link inaccesibil) . Muzeul de Geologie Miller, Universitatea Queen, Kingston, Ontario, Canada (30 ianuarie 2003). Preluat la 10 martie 2007. Arhivat din original la 24 iulie 2015. 
  14. 1 2 3 4 5 6 K. Eskov, „ Drafts of the Lord God ”, Knowledge is Power, 2001, nr. 6
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ya. E. Malakhovskaya, A. Yu. Ivantsov. Locuitori vendiani ai pământului . - Arhangelsk, editura PIN RAN: 2003. 48 p.
  16. Termier, H.; Termier, G. L'Ediacarien, premier etage paleontologique  (fr.)  // Rev. Gen. sci. Et Bull. conf. univ. Franceza Ava. Sci .. - 1960. - T. 67 , Nr. 3-4 . - S. 175-192 .
  17. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbona, G.; Christie-Blick, N. Perioada Ediacaran: o nouă adăugare la scara de timp  geologică //  Lethaia : jurnal. - 2006. - Vol. 39 . - P. 13-30 . - doi : 10.1080/00241160500409223 . Arhivat din original pe 21 februarie 2007. Reprint, 2004 original disponibil aici [1] (PDF).
  18. Stanley SM O teorie ecologică pentru originea bruscă a vieții multicelulare în Precambrianul târziu   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1973. - Vol. 70 , nr. 5 . - P. 1486-1489 . - doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . — PMID 16592084 .
  19. Awramik SM Diversitatea stromatolitului columnar precambrian: Reflecția aspectului metazoanelor   // Știință . — 19.11.1971. — Vol. 174 , nr. 4011 . - P. 825-827 .
  20. 1 2 Grazhdankin D. V. Trăsături tafonomice și ecologice ale biotei vendiene a Mării Albe // Disertație pentru gradul de candidat în științe geologice și mineralogice. Moscova. 174 p.
  21. Retallack RJ (2013) Viața ediacarană pe uscat . Nature , 493: 89-92.
  22. 1 2 3 Zhuravlev A. Ar putea fosilele Ediacaran să trăiască pe uscat? (link indisponibil) . Proiect științific popular „Elemente” (1 februarie 2013). Data accesului: 9 februarie 2013. Arhivat din original pe 25 aprilie 2013. 
  23. 1 2 Shuhai Xiao (2013). " Mudding the waters  (link indisponibil) . Nature , 493: 28-29.
  24. Knauth LP „ Nu toți pe mare  (link indisponibil) ” // Natură. 2013. V. 493. P. 92.
  25. Richard H.T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Discuție: „ Siliciclasticii ediacarani din Australia de Sud erau de coastă sau marini? » de Retallack şi colab., Sedimentology, 59, 1208-1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. P. 624-627. Doi:10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.
  26. Gregory J. Retallack . Lamine de gresie Interflag, o structură sedimentară nouă, cu implicații pentru paleomediile Ediacaran // Geologie sedimentară. 2019. V. 379. P. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003
  27. Roci sedimentare cu amprente de metazoare precambriene s-ar fi putut forma pe uscat , 25.01.2019
  28. Narbonne GM The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life  //  GSA: journal. - 1998. - Vol. 8 , nr. 2 . - P. 1-6 . — ISSN 1052-5173 .  (link indisponibil)
  29. 1 2 3 4 Biosfera vendiană _ _ _
  30. 1 2 Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, S.Q.; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, EH. Fosilele Bilateriene Mici de la 40 la 55 de milioane de ani înainte de Cambrian  //  Science : journal. - 2004. - iulie ( vol. 305 , nr. 5681 ). - P. 218-222 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1099213 . — PMID 15178752 .
  31. 1 2 3 Naimark, Elena Doushantuo Embryo Mystery Revealed (link inaccesibil) . Proiect de știință populară „Elemente” (12 aprilie 2007). Preluat la 21 mai 2008. Arhivat din original la 26 iunie 2008. 
  32. Fosilul poate fi strămoșul majorității animalelor (link indisponibil) . msnbc. Consultat la 22 iunie 2007. Arhivat din original la 28 ianuarie 2007.   Leslie Mullen . Cea mai timpurie fosilă bilaterală descoperită . Revista de Astrobiologie. Consultat la 22 iunie 2007. Arhivat din original la 18 august 2004.
  33. 1 2 Bengtson, S.; Budd, G. Comentează „Mici fosile bilateriane de la 40 la 55 de milioane de ani înainte de Cambrian”   // Știință . - 2004. - Vol. 306 . — P. 1291a .
  34. Donoghue PCJ Criza de identitate embrionară   // Nature . - 2007. - ianuarie ( vol. 445 , nr. 7124 ). - P. 155-156 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05520 . — PMID 17183264 .
  35. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embrioni conservați în interiorul chisturilor de ouă de diapauză  (engleză)  // Nature. - 2007. - Vol. 446 . - P. 6611-6663 .
  36. Chen, JY, Oliveri, P., Davidson, E. și Bottjer, DJ Răspuns la comentariul despre „Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian”   // Science . - 2004. - Vol. 306 , nr. 5700 . — P. 1291b .
  37. 1 2 E. A. Serezhnikova. O nouă interpretare a impresiilor fosile Hiemalora de la ridicarea Vendian Olenek (la nord-est de platforma siberiană) . Buletinul Societății Naturaliștilor din Moscova. Departamentul de Geologie. 2005, vol. 80, nr. 3, p. 26-32
  38. 1 2 3 Peterson, Kevin J., Ben Wagoner și James W. Hagadorn. (2003): Un analog fungic pentru fosilele Ediacaran Newfoundland? Integrative and Comparative Biology, 43:127-136
  39. 1 2 McMenamin M. Grădina Ediacara  . - New York: Columbia Univ Press, 1986. - ISBN 9780231105590 .
  40. Grazhdankin, D (2001). Originea microbiană a unora dintre fosilele Ediacaran . Adunarea anuală a GSA, 5-8 noiembrie 2001. p. 177 . Consultat 2007-03-08 . Arhivat pe 11 septembrie 2014 la Wayback Machine
  41. Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran microbial colonies  (engleză)  // Lethaia : jurnal. — Vol. 40 . - P. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x .
  42. Bengtson S., Rasmussen B. și Krapez B., The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota , Paleobiology; august 2007; v. 33; Nu. 3; p. 351-381; DOI: 10.1666/04040.1
  43. Buss, LW și Seilacher, A. The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?  (engleză)  // Paleobiologie : jurnal. — Paleobiologie, voi. 20, nr. 1, 1994. Voi. 20 , nr. 1 . - P. 1-4 . — ISSN 0094-8373 .
  44. Shen B., Xiao S., Zhou C. și Yuan X. Yangtziramulus zhangi - nou gen și specie, o macrofosilă găzduită de carbonat din formațiunea Ediacaran Dengying din zona Cheile Yangtze, China de Sud , Journal of Paleontology; iulie 2009; v. 83; Nu. patru; p. 575-587; DOI: 10.1666/08-042R1.1
  45. GM Narbonne. Construcția modulară a formelor de viață complexe Ediacaran timpurii  (engleză)  // Science : journal. - 2004. - august ( vol. 305 , nr. 5687 ). - P. 1141 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1099727 . — PMID 15256615 .
  46. 1 2 A. Yu. Ivantsov, Vendia și alte „artropode” precambriene , Jurnal paleontologic, 2001. Nr. 4, pp. 3-10
  47. 1 2 Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne și Patricia Vickers-Rich prefață de Arthur C. Clarke. (2008) „ Apariția animalelor. Evoluția și diversificarea Regatului Animalia »
  48. Yorgia waggoneri Arhivat la 23 aprilie 2014 la Wayback Machine : Website of the Laboratory of Precambrian Organisms, PIN RAS
  49. Archaeaspis fedonkini Arhivat 23 aprilie 2014 la Wayback Machine : Site of the Laboratory of Precambrian Organisms of PIN RAS
  50. Descriere neobișnuită: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. Vendobionta subterană din Namibia  (neopr.)  // Paleontologie. - 2002. - T. 45 , nr 1 . - S. 57-78 . - doi : 10.1111/1475-4983.00227 .  (link indisponibil)
  51. Inaria limicola Arhivat 15 septembrie 2007 la Wayback Machine : Site of the Laboratory of Precambrian Organisms of PIN RAS
  52. 1 2 Fedonkin, MA; Waggoner, BM Fosila precambriană târzie Kimberella este un organism bilaterian asemănător moluștelor  (engleză)  // Nature : journal. - 1997. - noiembrie ( vol. 388 , nr. 6645 ). - P. 868-871 . — ISSN 0372-9311 . - doi : 10.1038/42242 . — PMID 42242 .
  53. Fedonkin, MA, Simonetta, A. și Ivantsov, AY Date noi despre Kimberella, organismul asemănător moluștei Vendian (regiunea Mării Albe, Rusia): implicații paleoecologice și evolutive  //  ​​Societatea geologică, Londra, Publicații speciale: jurnal. - 2007. - Vol. 286 . - P. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . Arhivat din original pe 21 iulie 2008.
  54. Conway, MS; Mattes, BW; Chen, M. Organismele scheletice timpurii Cloudina: noi apariții din Oman și posibil din China  //  American Journal of Science. - 1990. - Vol. 290 . - P. 245-260 .
  55. Grant, SW Structura Shell și distribuția Cloudinei, o fosilă potențială indice pentru proterozoicul terminal  //  American Journal of Science. - 1990. - Nr. 290-A . - P. 261-294 .
  56. Construiește un recif pentru a supraviețui
  57. A. Yu. Ivantsov, Ya. E. Malakhovskaya, E. A. Serezhnikova. Câteva probleme din zăcămintele vendiene din sud-estul Mării Albe  // Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2004. - T. 1 . - P. 3-9 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
  58. World of Nature: Enciclopedia pentru copii. Sectiunea: Extinct / Era Proterozoica / Solza  (link inaccesibil) ( in ciuda numelui, contine o multime de informatii interesante )
  59. Fedonkin, MA Vendian faunas and the early evolution of Metazoa // Origin and early evolution of the  (neopr.) / Lipps,; Signor, P. - Nou: Plen, 1992. - ISBN 9780306440670 .
  60. Erwin, DH FindArticles.com Originea planurilor corporale  //  Zoolog american. - Oxford University Press , 1999-06. — Vol. 39 , nr. 3 . - P. 617-629 .
  61. Matz M., Frank T., Marshall NJ, Widder EA și Johnsen S. Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces , Current Biology, Volumul 18, Numărul 23, 1849-1854, 20 noiembrie 2008
  62. Urmă Kleschenko E. Amoeba: Chimie și viață, nr. 4, 2009
  63. Elemente - știri științifice. Elena Naimark, Noile descoperiri de fosile au îmbătrânit istoria artropodelor, 14.10.08
  64. Soo-Yeun Ahn, Loren E. Babcock, Margaret N. Rees, J. Stewart Hollingsworth. Fosile de corp și urme din Formația Deep Spring (Ediacaran), Western Nevada (rezumat) Arhivat 26 ianuarie 2009 la Wayback Machine  - Prezentare la reuniunea comună din 2008 a Societății Geologice din America.
  65. Reilly, Michael . Gigantul unicelular răstoarnă evoluția timpurie , MSNBC (20 noiembrie 2008). Preluat la 5 decembrie 2008.
  66. Universitatea din Texas, Colegiul de Științe Naturale din Austin, „Discovery of Giant Roaming Deep Sea Protist Provides New Perspective on Animal Evolution” (link nu este disponibil) . Data accesului: 21 februarie 2016. Arhivat din original pe 7 aprilie 2015. 
  67. Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons   // Science . — 17-07-1992. — Vol. 257 , nr. 5068 . — P. 367 .

Literatură