Distanta genetica

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă revizuită de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 12 iunie 2018; verificările necesită 10 modificări .

Distanța genetică (GD) este o măsură a diferenței genetice ( divergenței ) între specii , subspecii sau populații ale aceleiași specii. O distanta genetica mica inseamna asemanare genetica, o distanta genetica mai mare inseamna mai putina asemanare genetica.

Există mulți parametri utilizați pentru a măsura distanța genetică. În cel mai simplu caz, distanța genetică dintre două populații ale aceleiași specii poate fi definită ca diferența de frecvență a unei anumite trăsături. De exemplu, frecvența persoanelor Rh - negative este de 50,4% în rândul bascilor , 41,2% în Franța și 41,1% în Marea Britanie. Distanța genetică dintre basci și francezi este de 9,2%, distanța genetică dintre francezi și britanici este de 0,1% pentru trăsătura Rh negativă. Distanța genetică pentru mai multe trăsături poate fi mediată pentru a calcula distanța genetică totală.

Măsuri ale distanței genetice

Există mai multe moduri de a măsura distanța genetică. Dintre acestea, merită evidențiate următoarele:

Index de fixare

Aceasta este metoda acceptată pentru determinarea distanței genetice. Este nevoie de o valoare minimă de 0 și maximă de 1. O valoare de 0 indică identitate genetică, în timp ce o valoare de 1 indică faptul că cele două populații sunt specii diferite.

Distanța genetică standard a lui Ney

Această metodă de determinare a distanței genetice se bazează pe presupunerea că diferența genetică apare prin mutații și deriva genetică . Metoda a fost propusă de Masatoshi Nei în 1972.

Conform conceptului neo-darwinian , o nouă specie apare ca urmare a diferențierii oricărei populații înrudite cu aceasta; mai precis, există o divergență treptată la nivelul fondului de gene din această populație și din specia în ansamblu. Această divergență se bazează pe înlocuirea treptată a unor alele ale anumitor gene cu altele. Pe măsură ce două populații diverge, din ce în ce mai puține gene au alele care apar în ambele populații. Când procesul de speciație se încheie , pentru toate genele există alele care sunt caracteristice doar uneia dintre populații. În acest caz, asemănarea genetică devine egală cu zero și noua specie din punct de vedere morfologic devine diferită de originală.

În practică, pentru a calcula distanța genetică, se determină frecvența de apariție în fiecare populație a diferitelor forme a unui număr de proteine (în acest caz, este necesar ca numărul de proteine studiate să fie suficient). Numărul acestor forme pentru fiecare proteină specifică corespunde numărului de alele ale genei care codifică această proteină. Calculul se face după cum urmează. Imaginați-vă că pentru o genă G , există i alele diferite (1, 2, 3 etc.). În populația A, aceste alele apar cu o frecvență de a1, a2, a3 ... În populația B , această frecvență corespunde cu b1, b2, b3 ... Pe baza acesteia, putem calcula gradul de similitudine genetică a acestor populații. pentru o anumită genă:

$I={\frac {\sum a_{i}b_{i)} {\sqrt {\sum a_{i}^{2}\sum b_{i}^{2))))$

Această ecuație vă permite să calculați probabilitatea normalizată ca două alele din populații diferite să fie identice. Dacă efectuăm calcule similare pentru n gene aparținând ambelor populații, atunci va fi posibil să se calculeze media aritmetică pentru fiecare dintre aceste gene. Să notăm această valoare . $\sum a_{i}b_{i)$ $I_{ab)$

De asemenea, puteți calcula cantitățile (să-l notăm ) și (să-l notăm '' > ). În acest caz, asemănarea genetică dintre cele două populații va fi descrisă prin ecuația: $\sum a_{i}^{2)$ $In absenta}$ $\sum b_{i}^{2}$ $I_{b)$

$I={\frac {I_{ab}}{\sqrt {I_{a}I_{b}}}}$

Distanța genetică (D) se calculează folosind următoarea formulă:

$D=-\ln I$

Valorile similarității genetice pot varia de la 0 (nu există alele comune între populații) la 1 (frecvențele alelelor din populație sunt aceleași).

Dacă indicele de similitudine genetică între două probe este 0,65, atunci putem spune că 65% dintre alelele dintre probe sunt comune.

Dacă distanța genetică este de 0,62 (care este exact distanța dintre oameni și cimpanzei), atunci din 100 de gene care aparțin grupului genetic al ambelor specii, 62 (adică aproximativ 2/3) au alele care aparțin doar uneia. dintre ei. Dacă distanța genetică dintre două populații este 1, atunci 100% dintre genele acestor populații au alele care aparțin doar uneia dintre ele. Această distanță corespunde finalizării divergenței treptate a populației speciei originale și separării finale a noii specii. Gradul de diferență genetică între două subspecii aparținând aceleiași specii corespunde unei distanțe genetice de 0,17-0,22. Distanța genetică dintre două specii frați (adică populații care nu diferă ca caracteristici morfologice, dar nu au capacitatea de a se încrucișa) este de 0,50-0,60.

Indexul lui Cavalli-Sforza și Edwards (1967)

Această metodă de determinare a distanței genetice se bazează pe presupunerea că diferența genetică apare numai prin deriva genetică .

Distanța genetică în economia limbii

Economiștii Enrico Spolaore și Romain Vaciargue emit ipoteza că există o relație pozitivă semnificativă între relația pe termen lung a populațiilor (măsurată printr-un indicator precum distanța genetică) și o serie de indicatori ai diferențelor culturale [1] . Pentru a face acest lucru, autorii iau în considerare un model simplu care leagă distanța genetică cu distanța culturală.

Studiul distanței culturale se bazează pe trei dimensiuni:

distanța lingvistică;
distanța religioasă;
valori, norme culturale, credințe.

E. Spolaore și R. Vaciarg folosesc următoarea formulă pentru a calcula distanța genetică: , unde este diferența dintre frecvențele genelor din diferite populații; este frecvența medie a genelor. De obicei ia valori de la 0 la 1. Când frecvența alelelor este aceeași între populații ( ), atunci ; când o populație are o alelă și cealaltă are alta ( ), atunci . $F_{ST}={Vp \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$ $V_{p}$ ${\bar {p)}$ $F_{ST}$ $\sigma=0$ $F_{ST}=0$ $\sigma ={\bar {p}}$ $F_{ST}=1$

Dacă presupunem că - frecvența genelor alelei 1 și, respectiv, frecvența genelor alelei 2, atunci reflectă probabilitatea ca două alele selectate aleatoriu la un anumit locus să fie homozigote în cadrul populației. $p_{a}$ $q_{a}=1-p_{a)$ $p_{a}^{2}+q_{a}^{2}$

Formula pentru calcularea probabilității ca două alele selectate aleatoriu să fie heterozigote într-o populație este: $A$

${\displaystyle h_{a}=1-(p_{a}^{2}+q_{a}^{2})=2p_{a}q_{a))$ .

Frecvenţa medie a genelor alelei 1 la două populaţii se determină astfel: ; în consecință, pentru alela 2, formula va arăta astfel: . ${\bar {p}}={p_{a}+p_{b} \over 2}$ ${\bar {q}}={q_{a}+q_{b} \over 2}=1-{\bar {p}}$

Ecuaţia de calcul a heterozigozităţii la două populaţii va fi descrisă astfel: . Astfel, heterozigozitatea medie poate fi calculată folosind media aritmetică pentru două populații: . $h=1-({\bar {p}}^{2}+{\bar {q}}^{2})=2{\bar {pq}}$ $h_{m}={{h_{a}+h_{b}} \over 2}$

$F_{ST}$ măsoară variaţia frecvenţelor genelor ale populaţiilor prin compararea şi : . $h$ $h_{m}$ $F_{ST}=1-{h_{m} \over h}=1-{{p_{a}q_{a}+p_{b}q_{b)} \over {2{\bar { pq}}}}={1 \over 4}{{(p_{a}-p_{b})}^{2} \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}} )}}={{\sigma }^{2} \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$

În total, dacă două populații au aceleași frecvențe alelelor ( ), atunci . Dacă două populații sunt complet diferite la un loc dat ( și , sau și ), atunci se ia valoarea 1. În general, cu cât răspândirea frecvențelor alelelor în două populații este mai mare, cu atât distanța lor genetică este mai mare. $p_{a}=p_{b)$ $F_{ST}=0$ $p_{a}=1$ $p_{b}=0$ $p_{a}=0$ $p_{b}=1$ $F_{ST}$

Distanța genetică și timpul de separare a populațiilor

Timpul de separare a populațiilor este timpul care a trecut de la momentul în care două populații au avut ultimii strămoși comuni. Formula sa poate fi scrisă astfel: , unde este timpul de la separarea a două populații (exprimat în numărul de generații între populații); este dimensiunea populației. $F_{ST}=1-{{e}^{-{t \over {2N))))$ $t$ $N$

Cu o valoare mică , o puteți aproxima la , ceea ce implică faptul că: . $F_{ST}$ $-\ln(1-F_{ST})$ $F_{ST}\simeq {t \over {2N}}$

Aceasta înseamnă că distanța genetică dintre două populații veri este aproximativ proporțională cu timpul scurs de când strămoșii celor două populații s-au despărțit și au format populații separate. Astfel, în acest sens, se poate interpreta distanța genetică ca o măsură a timpului care a trecut de când două populații au avut un strămoș comun.

Măsurătorile distanței culturale

Distanța de limbă

De regulă, pentru măsurarea distanței de limbă sunt utilizate două metode: arborele lingvistice și lexicostatistica.

Măsurarea metodei arborelui lingvistic este aceea că limbile sunt grupate în funcție de similitudinea percepută între ele. De exemplu, spaniola are următoarea clasificare: Familie indo-europeană - Limba italică - Limba romanică - Limba romanică occidentală - Limba ibero-romană - Limba iberică occidentală - Limba spaniolă ; iar limba română, la rândul ei, va fi clasificată astfel: familie indo-europeană - limbă italice - limbă romanică - limbă balcanica-romană - limba română . Rezultă că ambele limbi au trei noduri comune. Deci, atunci când numărul de noduri comune se schimbă, distanța lingvistică dintre limbi se va modifica în consecință.

Pentru a determina numărul de noduri comune între două limbi, se utilizează următoarea formulă: , unde este numărul de caracteristici comune în limbile celor două populații; - numărul ponderat de caracteristici comune; – ponderea grupului lingvistic în țară ; este numărul de caracteristici comune între limbi și . și luați valori de la 0 la 15. $CN^{W}=\sum _{i=1}^{I}\sum _{j=1}^{J}(S_{1i}\times S_{2j}\times C_{ij} )$ $CN$ $CN^{W}$ $S_{ki)$ $i$ $k$ $C_{ij}$ $i$ $j$ $CN$ $CN^{W}$

Distanța de limbă folosind metoda arborelui de limbă ( ) se calculează după cum urmează: . Pentru a măsura un indicator ponderat, înlocuiți cu (ca în cazul cu și ). ia valori de la 0 la 1. $TLD$ $TLD={\sqrt {{15-CN} \over 15}}$ $TLD$ $TLD^{W}$ $CN$ $CN^{W}$ $TLD$

Calculul distanței de limbă pe baza metodei lexicostatisticii constă în luarea în considerare a cuvintelor din diferite limbi care transmit unele semnificații comune (din lista Swadesh) și examinarea dacă aceste cuvinte sunt legate și dacă provin din aceeași limbă strămoșească. De exemplu, cuvântul englezesc „ swim ” și germanul „ schwimmen ” provin din cuvântul englez veche „ wimman ”. Prin urmare, aceste cuvinte sunt legate.

În același mod ca și calculul , se calculează doi indicatori ai procentului de cuvinte înrudite: procentul de cuvinte înrudite dintre limbile setului vorbit în fiecare țară din pereche, și procentul ponderat , care este cel așteptat. procent de cuvinte înrudite între două persoane, alese aleatoriu din fiecare țară din pereche. $TLD$ $CLD$ $CLD^{W}$

Distanța religioasă

Distanța religioasă este calculată în mod similar cu calculul distanței lingvistice folosind metoda arborelui lingvistic și descrie relația dintre religiile lumii. În consecință, numărul de noduri comune între religii este un indicator al proximității religioase.

Valori, norme culturale și credințe

Răspunsurile la întrebările sondajului social pot fi folosite ca indicatori ai normelor culturale, valorilor și atitudinilor respondentului. Dacă facem o analogie cu genetica, atunci putem spune că întrebările corespund locilor genelor, în timp ce răspunsurile specifice vor fi corelate cu alelele. Astfel, diferențele dintre grupurile de populație în răspunsurile la o anumită întrebare pot fi utilizate pentru a calcula distanța culturală dintre țări la întrebarea respectivă.

Dificultăți care pot apărea la calcularea acestor indici culturali:

selecția întrebărilor (pentru a obține rezultate reprezentative, în loc de selecția aleatorie a întrebărilor, este necesar să se ia în considerare un set de toate întrebările legate de valorile care apar în chestionarul integrat al World Values Survey [2] 1981 -2010, care sunt enumerate de WVS ca categorii de la A la G. Totuși, atunci când se calculează indici compoziți ai distanței culturale, care sunt rezumați prin întrebări, este important să existe același număr de întrebări pentru fiecare pereche de țări);
alegerea unei forme funcționale pentru calcularea distanțelor pentru fiecare întrebare. Deci, pentru întrebările binare, calculul distanței culturale dintre țările 1 și 2 se va efectua după următoarea formulă: . Pentru întrebările nebinare se va folosi următoarea ecuație: . $CD_{i}^{12}$ $CD_{i}^{12}=\left\vert S_{i1}^{1}-S_{i1}^{2}\right\vert$ $CD_{i}^{12}={\sqrt {\sum _{j=1}^{J}(S_{ij}^{1}-S_{ij}^{2})^{2 }}}$
însumarea distanței pentru întrebări specifice pentru a obține măsuri sumare ale distanței culturale.

Rudenie și cultură: un cadru conceptual simplu

Strămoșii transmit un număr mare de trăsături descendenților lor nu numai biologic, ci și cultural. Populațiile care sunt mai strâns legate vor avea mai puțin timp să se separe una de cealaltă într-un set de trăsături culturale precum limba, religia, tradițiile, obiceiurile și valorile. Acest proces stabilește o relație strânsă între descendență,

măsurată prin distanța genetică și trăsăturile transmise cultural: distanța genetică și distanța memetică ar trebui să fie corelate pozitiv. Un model stilizat și formal adaptat după Spolaore și Wacziarg (2009, 2012) ilustrează aceste relații într-un mod simplificat.

Să luăm trei populații: i = 1, 2, 3 care trăiesc în prezent. Populațiile 1 și 2 provin dintr-o ultimă populație ancestrală comună. Populația 3 are mai mulți strămoși comuni, cu populațiile 1 și 2 mergând mai departe în timp. Astfel, populația 3 este mai puțin apropiată de populațiile 1 și 2, care pot fi asociate cu frații, în timp ce populația 3 este o verișoară îndepărtată.

Referindu-ne la rezultatele din secțiunea 6.2.2 „Distanța genetică dintre populațiile umane”, putem presupune că distanța genetică dg (i,j) dintre populația i și populația j este momentul în care au fost aceeași populație. Concluzionăm că distanța genetică dg (1, 2) dintre populația 1 și populația 2 este mai mică decât distanța genetică dintre populația 1 și populația 3 și, de asemenea, mai mică decât distanța genetică dintre populația 2 și populația 3:

dg(1, 2) = F < dg(1, 3) = dg(2, 3) = F

Cât de departe sunt aceste populații din punct de vedere cultural? Divergența culturală depinde de procese complexe de transmitere de la generație la generație a unui set mare de trăsături culturale, este util să ne concentrăm pe cel mai simplu mecanism posibil de transmitere culturală cu variație, în timp ce cultura este fixată de o singură trăsătură (sau meme), care poate fi reprezentat printr-un punct pe o dreaptă. Pentru fiecare perioadă t, populația i are trăsături culturale ci(t), care sunt moștenite cu variații de la populația strămoși,

care avea trăsăturile ci (t - 1) conform:

ci(t) = ci(t − 1) + εi(t)

Se poate presupune că cel mai simplu mecanism posibil de variație este schimbarea culturală ca o plimbare aleatorie.

În concluzie, distanța genetică mai mare este asociată cu distanța mai mare în trăsăturile culturale. Această relație nu este determinată. Unele perechi de populații care sunt înrudite mai îndepărtate pot avea caracteristici culturale mai asemănătoare.

trăsături decât două populații mai strâns înrudite, dar acest rezultat este mai puțin probabil.

Distanța genetică și distanța în trăsăturile transmise cultural, cum ar fi limba, religia, valorile sunt de așteptat să fie corelate pozitiv.

Înrudire și cultură: dovezi empirice

Se efectuează un studiu empiric al relației dintre distanțele genetice și memetice pentru a testa ipoteza că timpul mai lung de separare este de fapt asociat pozitiv cu diferențele de limbă, religie și norme, valori și atitudini.

Distanța genetică și distanța lingvistică

Indicatorii distanței lingvistice și genetice ar trebui să aibă o corelație pozitivă. Cavalli-Sforza a urmărit o mică legătură genetică între grupurile lingvistice. Arborii filogenetici și arborii lingvistici tind să

fie asemănători unul cu celălalt. Relațiile ideale nu trebuie așteptate din mai multe motive:

În primul rând, datele lingvistice bazate pe arbori au un număr discret de noduri, în timp ce distanța genetică bazată pe un număr mare de alele, ca și în cazul indicelui pe care îl folosim, este

măsurare continuă a timpului de separare.

În al doilea rând, forme funcționale pentru

măsurile distanței genetice (FST) și distanței lingvistice sunt diferite.

În al treilea rând, grupurile de succes care cuceresc teritoriile grupurilor lingvistice individuale își pot impune limba fără a-și impune genele. Așa a fost cazul, de exemplu, cu cucerirea maghiară a Ungariei: limba rezultată aparținea familiei uralice, dar amestecul genetic al maghiarilor era atât de limitat încât maghiarii sunt foarte apropiați genetic de alte populații slave, precum polonezii. . Un alt exemplu izbitor sunt mișcările populației care au urmat descoperirii Lumii Noi, în special comerțul cu sclavi: descendenții actuali ai foștilor sclavi nu vorbesc limbile originare din Africa de Vest ale strămoșilor lor. În mod similar, rezidenții actuali ai Statelor Unite vorbesc predominant engleza, în timp ce strămoșii lor proveneau din diferite grupuri lingvistice. Astfel, migrațiile moderne au servit la ruperea legăturii dintre distanța genetică și cea lingvistică.

Tabelul 6.2 din panoul A explorează principalele corelații. Constatăm că diferitele noastre măsuri ale distanței lingvistice sunt foarte corelate.

Tabelul 6.3 prezintă regresiile diferitelor noastre măsurători ale distanței lingvistice, distanței genetice, cu sau fără control pentru o gamă largă de măsuri, separarea geografică – inclusiv distanța geodezică, diferența absolută de longitudine și latitudine etc.

Distanța genetică și distanța religioasă

Credințele religioase, precum și limba, sunt transmise din generație în generație, ceea ce sugerează o corelație pozitivă între distanța religioasă și distanța genetică.

Câțiva factori care limitează gradul de corelare între distanța religioasă și cea genealogică sunt:

Ei își pot găsi sursa credințelor religioase străvechi. Câteva religii majore ale lumii sunt relativ recente (iudaismul).
Populațiile asemănătoare genetic profesează adesea credințe religioase diferite. Creștinismul și islamul au apărut în rândul populațiilor strâns înrudite din Orientul Mijlociu.
Credințele religioase se transmit orizontal prin cucerire și transformare, deoarece este mai ușor să schimbi o religie decât o limbă.
Diferențele de mai sus în formă funcțională între indicatorii distanței lingvistice și genetice se aplică cu aceeași forță și indicatorilor distanței religioase.

Distanța religioasă este corelată pozitiv cu distanța genetică. Prima dovadă este prezentată în Panoul B. Tabelele 6.2. Vedem, de exemplu, distanța religioasă ponderată bazată pe arborele religios mech, feron și laitin (F - RD) are o corelație de 0,18 cu distanța genetică ponderată.

Tabelele 6.5 și 6.6 prezintă datele de regresie, din nou cu sau fără distanță geografică, pentru fiecare dintre cele patru măsuri ale distanței religioase. În toate specificațiile, cu excepția uneia, distanța genetică este pozitivă.

Distanța genetică și distanța culturală

Cele mai recente cercetări se referă la relația dintre distanța genetică și distanța în norme, valori și atitudini. Sub ipoteza nulă a lipsei de relație între distanțele genetice și culturale, ne așteptăm la 5%

corelațiile trebuie să fie semnificative (2,5% pozitive și semnificative) iar distribuția corelațiilor trebuie să fie centrată în jurul zero. Tabelul 6.5 prezintă

histograma corelațiilor eșantionului între distanța pe două fețe pentru fiecare întrebare și distanța genetică ponderată pentru setul complet de 740 de întrebări.

Deși aceste rezultate sunt informative, ele combină întrebări pe subiecte foarte diferite și tipuri diferite (binare și nebinare). Tabelul 6.7 prezintă corelații simple. Distanța genetică are o corelație

0,27 cu măsura noastră totală a distanței culturale.

Tabelul 6.9 clasifică întrebările. În panoul inferior cu control geografic, vedem efecte pozitive și semnificative. Categoriile A (percepția asupra vieții), E (politică și societate) și F (religie și moralitate) au cea mai mare influență din punct de vedere cantitativ. Lucrările viitoare ar trebui să urmărească să aprofundeze caracteristicile problemelor cel mai strâns legate de distanța generică.

Concluzii

Distanța genetică este o măsură sumară a diferențelor dintr-o gamă largă de trăsături umane care sunt transmise din generație în generație. Ne-am concentrat pe limbă, religie și valori, găsind dovezi empirice pentru o corelație pozitivă între distanța genetică și distanța lingvistică, religioasă și culturală. Este important de reținut că distanța genetică nu este puternic corelată doar cu un subset mic și specific de diferențe culturale. Dimpotrivă, distanța genetică tinde să fie larg și semnificativ corelată cu o gamă largă de diferențe de trăsături culturale.

Astfel, în timp ce corelațiile specifice cu seturi individuale de trăsături sunt de obicei moderate ca amploare, există o relație generală între ascendență și cultură, conform unui cadru conceptual în care o gamă largă de trăsături culturale sunt transmise cu variații de la o generație la alta de-a lungul timpului. Distanța genetică este o măsură rezumativă utilă care surprinde diferențele din această gamă largă de medii culturale.

Vezi și

Coeficientul de consangvinizare

Resurse de internet

Note

↑ E. Spolaore, R. Wacziarg. Strămoși, limbă și cultură (engleză) // Manualul Palgrave de economie și limbă. - 2015. - P. 174-210 .
↑ Sondajul Valorilor Mondiale . Preluat la 24 martie 2022. Arhivat din original la 25 martie 2022.