Cefalopode

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 25 aprilie 2021; verificările necesită 22 de modificări .
cefalopode

Cefalopode: 1 - calmar comun , 2 - caracatiță , 3 - sepie , 4 - nautilus , 5 - spirula , 6 - vampir infernal , 7 - sepiola
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:crustaceeClasă:cefalopode
Denumire științifică internațională
Cephalopoda Cuvier , 1797
Subclase
vezi textul

Cefalopodele , sau cefalopodele ( lat.  Cephalopoda , din altă greacă ϰεφαλή  - cap și πόδι  - picior) , sunt o clasă de moluște caracterizate prin simetrie bilaterală și 8, 10 sau mai multe tentacule în jurul capului, dezvoltate din „picioarele” moluștelor. Cefalopodele au devenit grupul dominant de moluște în perioada ordovicianului și au fost reprezentate de nautiloizi primitivi. Sunt cunoscute două subclase moderne: dublu ramificat (Coleoidea), care include caracatițe, calmari, sepie și nautiloidea (Nautiloidea), reprezentată de nautilus ( Nautilus ) și Allonautilus . La reprezentanții subclasei de biramuri, coaja este redusă sau complet absentă, în timp ce la reprezentanții nautiloizilor, învelișul exterior rămâne. Cefalopodele au cel mai avansat sistem circulator de nevertebrate și cel mai dezvoltat sistem nervos . Au fost descrise aproximativ 800 de specii moderne (există aproximativ 10 mii de specii fosile), în Rusia - 70 de specii [1] . Cele mai cunoscute dintre grupele dispărute: Ammonoidea (amoniți) și Belemnitida (belemniți), iar dintre cele moderne: calmarii , sepie și caracatițe .

Ecologie

Cefalopodele sunt comune în oceane și mări. Cei mai mulți dintre ei preferă să trăiască în stratul inferior sau în partea de jos. Ei trăiesc numai în ape sălmastre. Cu toate acestea, există o excepție - calmarul Lolliguncula brevis , găsit în Golful Chesapeake , poate rezista la apă tare cu salinitate relativ scăzută - până la 17 ‰ [2] [3] . Diversitatea lor este cea mai mare în apropierea ecuatorului și scade spre poli.

Unele caracatițe de fund ( Cirrothauma ) dezvoltă o membrană subțire între tentacule, astfel încât animalul capătă aspectul unui disc culcat pe fund. Alte cefalopode trăiesc pe fund, adesea ascunzându-se în crăpăturile dintre roci. Formele de adâncime au uneori proeminenți, precum telescoapele, ochi [4] . Printre cefalopode, sunt singuratici, sunt cei care trăiesc în grupuri mici și sunt și cei care se adună în stoluri de milioane. Animalele din acest grup de organisme sunt participanți importanți în lanțurile trofice. Calamarii se numără printre principalele tipuri de hrană pentru balenele cu dinți .

Structură și fiziologie

Lungimea corpului cefalopodelor este de la câțiva centimetri până la 18 metri (cu tentacule extinse) la unii calmari. Calamarul colosal  este cel mai mare nevertebrat viu. Femela din această specie prinsă în 2007 cântărea 425 kg.

Marea majoritate a cefalopodelor moderne (o subclasă de coleoide ), spre deosebire de majoritatea celorlalte moluște, nu au o înveliș externă . Numai nautilele și caracatițele femele argonaute au o înveliș externă , care se distinge nu prin manta, ci prin lobi specializați la capetele brațelor dorsale. Nautilusul are o carcasă răsucită în spirală, împărțită prin pereți despărțitori în camere. Corpul moluștei este situat doar în ultima cameră, care se deschide spre exterior cu gura. Camerele rămase sunt umplute cu gaz și fluid de cameră, ceea ce asigură flotabilitatea corpului moluștei. La cefalopodele antice dispărute, coaja era bine dezvoltată. Amoniții aveau o carcasă exterioară, răsucită în spirală, cu camere, dar despărțirile lor dintre camere aveau o structură ondulată, ceea ce creștea rezistența carcasei. De aceea, amoniții ar putea atinge dimensiuni foarte mari, până la 2 m în diametru. Într-un alt grup de cefalopode dispărute, belemniții, coaja era internă, acoperită de piele. În aparență, Belemniții semănau cu calmari fără coajă, dar în corpul lor se afla o coajă conică, împărțită în camere. Vârful cochiliei se termina cu un punct - o tribună [5] .

Corpul este acoperit cu o manta pe toate laturile . Mantaua de pe partea ventrală formează, parcă, un buzunar - o cavitate a mantalei , care se deschide spre exterior cu o fantă transversală. Din acest gol iese o pâlnie - un tub de formă conică. Cavitatea mantalei și pâlnia asigură împreună propulsie cu jet [5] .

Corpul cefalopodelor este format dintr-un cap și un corp. Pe părțile laterale ale capului sunt o pereche de ochi foarte mari. Piciorul, care este caracteristic tuturor moluștelor, este foarte modificat în ele. Partea din spate a piciorului s-a transformat într-o pâlnie. În jurul gurii sunt tentaculele, sau brațele, formate din anexele capului și piciorului. Acestea sunt organe care captează alimente. Cefalopodul primitiv, nautilus , are un număr nedefinit de tentacule (aproximativ 90); sunt netede, asemănătoare viermilor. La cefalopodele superioare, tentaculele sunt lungi, cu mușchi puternici și poartă ventuze mari pe suprafața interioară. Număr de tentacule 8-10. Cefalopodele cu 10 tentacule au două tentacule - capcane, mai lungi, cu ventuze la capete extinse, iar restul de opt tentacule sunt mai scurte ( calamar , sepie ). Caracatițele de pe fundul mării au opt tentacule de aceeași lungime. Ele servesc caracatița nu numai pentru a captura hrana, ci și pentru a se deplasa de-a lungul fundului. La caracatițe de sex masculin, un tentacul este modificat într-un sexual ( hectocotil ) și servește la transferul produselor de reproducere în cavitatea mantalei femelei [5] . În dezvoltarea embrionară, tentaculele sunt așezate pe partea ventrală în spatele gurii din mugurele piciorului, dar apoi se deplasează înainte și înconjoară deschiderea gurii. Tentaculele și infundibulul sunt inervate de ganglionul pedalei.

Pielea este reprezentată de un singur strat de epiteliu și un strat de țesut conjunctiv. Pielea conține celule pigmentare numite cromatofori . Cefalopodele se caracterizează prin capacitatea de a schimba rapid culoarea. Acest mecanism este controlat de sistemul nervos și se realizează prin schimbarea formei celulelor pigmentare. Deci, de exemplu, sepia , înotând pe teren nisipos, capătă o culoare deschisă, iar pe teren stâncos - întunecat. În același timp, celulele pigmentare cu pigment întunecat și deschis în pielea ei se contractă și se extind alternativ [5] .

Voaluri

Tegumentele cefalopodelor sunt reprezentate de o epidermă subțire și dermul subiacent (țesut conjunctiv). Epiderma este formată dintr-un epiteliu columnar simplu, care include celule mucoase și senzoriale. Mucusul face corpul cefalopodelor alunecos și facilitează mișcarea în apă. Dermul este compus din substanță fundamentală, fibre de colagen și numeroase și variate organe cromatice [6] . Suprafața pielii poate fi netedă sau aspră, tuberculată, neruoasă.

Sistemul digestiv și nutriția

Gura se află în centrul coroanei de tentacule și duce într-un faringe muscular. În faringe există o limbă cu radula, care joacă un rol secundar în captarea și zdrobirea alimentelor. De importanță principală sunt două fălci groase cornoase - dorsal și ventral, similar cu ciocul unui papagal. Canalele uneia sau două perechi de glande salivare curg în faringe. Secretul lor conține o serie de enzime hidrolitice care asigură descompunerea carbohidraților și proteinelor. Secrețiile perechii posterioare de glande sunt otrăvitoare. Esofagul lung formează adesea o prelungire - gușă. Esofagul trece într-un stomac asemănător unui sac muscular. Din partea din față a stomacului, unde curge esofagul, începe intestinul subțire, care merge înainte. Ea duce la anus, care se află pe o papilă specială pe partea ventrală a corpului (în interiorul cavităţii mantalei) [4] .

Canalele unui ficat cu doi lobi, mai rar simplu, al cărui secret este bogat în enzime digestive, curg în stomac. Canalele hepatice sunt căptușite cu numeroase apendice mici care secretă enzime care hidrolizează polizaharidele. Aceste anexe se numesc pancreas. În intestinul posterior, în fața anusului, se deschide un canal al așa-numitului sac de cerneală. Este o glandă mare în formă de pară care secretă un fluid negru. Câteva picături de lichid sunt suficiente pentru a amesteca o cantitate mare de apă. Aruncând secretul prin anus și apoi afară prin deschiderea pâlniei, cefalopodele se înconjoară în apă cu un nor întunecat și, sub acoperirea acestuia, scăpa de persecuție. Toate cefalopodele sunt prădători; atacă diverse crustacee, iar uneori pești, pe care îi apucă cu tentacule și îi ucid cu fălci și otravă din glandele salivare [4] .

Nutriția cefalopodelor depinde în mare măsură de locul în care trăiesc. Calamarii pelagici precum Loligo și Allotheuthis se hrănesc cu pește, crustacee, precum și cu alți calmari. Calamarul Loligo se repezi rapid în grăsimea unui stol de macrou tânăr , apucă unul dintre pești cu tentaculele sale și mușcă rapid din cap sau o bucată din spatele capului. Mânuindu-și ciocul, calmarul devorează prada în bucăți, astfel încât să rămână doar interiorul și coada, care se scufundă în fund. Sepiele înoată în apropierea fundului și se hrănesc cu nevertebrate epibentice, predominant creveți și crabi . Sepia sepia zac adesea în fund, așteptând prada. Caracatițele trăiesc în vizuini situate în crăpăturile stâncilor și în depresiuni de fund. Ei părăsesc bârlogul, mergând „la vânătoare”, sau așteaptă prada, întinși lângă intrarea în locuința lor. Prada lor comună sunt bivalvele , melcii și crustaceele . Dieta caracatițelor dintr-o specie poate include până la 55 de tipuri diferite de pradă, deși unele obiecte alimentare încă predomină. Caracatița mănâncă o parte din pradă direct în timpul vânătorii și o aduce în bârlog și mănâncă acolo sus. De obicei, lângă intrarea în locuința caracatiței, puteți vedea „grămădele de gunoi” din cojile goale ale moluștelor mâncate. Enteroctopus dofleini , găsit pe coasta de vest a SUA, este cel mai activ noaptea; mergând la vânătoare, se îndepărtează de bârlog la o distanță de până la 250 m. Octopus cyanea , care locuiește în recifele din Indo-Pacific , este activ în timpul zilei; el poate face expediţii de vânătoare pe oră până la 100 m de bârlog. Caracatițele se mișcă printr-o combinație de înot și târăre. În timp ce vânează, la pândă după pradă, ei pot îngheța instantaneu, atașându-se de o stâncă potrivită. Caracatița se grăbește spre o pradă în mișcare, cum ar fi un crab, și se înfășoară în jurul ei cu brațele întinse. De asemenea, poate sări pe un grup de alge marine sau alte obiecte, strângându-le cu brațele întinse și apoi să verifice dacă există ceva comestibil. Își paralizează prada cu veninul glandelor salivare și uneori duce câteva victime paralizate înapoi la locuința sa pentru a le mânca mai târziu. Spre deosebire de sepie și calmari, care își sfâșie prada cu ciocul, modul în care caracatițele consumă hrana este similar cu cel al păianjenilor. În primul rând, veninul este injectat în corpul victimei (uneori prin „mușcarea” cu ciocul și uneori prin alte mijloace), apoi enzimele sunt turnate . Gruelul semi-digerat, lichefiat intră în intestine, iar reziduurile nedigerabile sunt în cele din urmă aruncate deoparte. Pentru a extrage gasteropodul din coajă, caracatița face o gaură în el cu ajutorul unei radule sau papilelor salivare dotate cu dinți și injectează otrava direct în țesuturile moi. Pentru a facilita procesul de forare, molusca eliberează substanțe chimice speciale care înmoaie coaja. Unele caracatițe de adâncime se hrănesc cu particule suspendate în apă și amintesc oarecum de meduze [6] .

Sistemul nervos și organele de simț

Ganglionii mari formează o masă nervoasă perifaringian comună - creierul, acoperit cu un cortex rudimentar; aceasta include ganglionul cerebral și ganglionul visceral mare. (Ganglionii care alcătuiesc creierul sunt foarte mari, formând în esență o singură masă nervoasă și pot fi distinși doar în secțiune.) [7] Perechea de ganglioni pedalei este subdivizată în două ganglioni: ganglionul brahial sau tentacular și ganglionul infundibular sau infundibulum. Din partea posterioară a masei ganglionare pleacă doi nervi mari ai mantalei, formând pe suprafața interioară a mantalei, pe părțile laterale din partea anterioară a corpului, doi ganglioni stelați mari. La patru branhii mai primitive, sistemul nervos central este mai simplu; este format din trei arce nervoase scurte, unul supraesofagian și două subfaringiene, iar pe părțile laterale ale esofagului toate arcurile sunt interconectate. Arcurile sunt punctate cu celule ganglionare și au caracter de cordoane nervoase (ca la Amphineura ) [4] . Există multe în comun în procesele de formare a reflexelor condiționate și dezvoltarea inhibiției la om și caracatițe, în ciuda faptului că centrii lor nervoși nu sunt omologi [7] .

Cefalopodele au organe de simț foarte dezvoltate. Simțul mirosului este fie osphradia situată la baza branhiilor ( Nautilus ), fie o pereche de gropi olfactive situate sub ochi ( Dibranchia ), mici depresiuni ale pielii căptușite cu epiteliu sensibil și inervate din ganglionii cerebrali. Ascuțimea simțului mirosului este destul de mare, așa cum arată experimentele pe caracatițe orbite, care simt peștii așezați în acvariu la o distanță de 1,5 m. Există o pereche de statociste situate în interiorul capsulei cartilaginoase capului. Îndepărtarea lor duce la pierderea capacității de a naviga în spațiu [4] . Statocistele unor cefalopode pot funcționa ca organ al auzului [8] .

Ochii joacă un rol foarte important în viața cefalopodelor. Structura ochiului este foarte asemănătoare cu cea a ochiului de vertebrate . Totuși, acest lucru nu indică relația dintre aceste grupuri. Ochii sunt de natura unor bule oculare mari, închise, aranjate complex. În primul rând, fosa oculară primară se formează în embrion, care este împletită de piele și dă veziculă oculară. Partea adâncă a peretelui vezicii urinare se transformă în retină , iar partea exterioară adiacentă pielii dă, împreună cu epiteliul exterior, un corp epitelial cu două straturi. În jurul ochiului apare un pliu inelar de piele - irisul . Crește deasupra ochiului sub forma unei bolți, dar nu se închide complet, așa că rămâne o gaură în centrul bolții - pupila . Între timp, ambele straturi ale corpului epitelial sunt alocate cu un strat spre exterior, celălalt - în cavitatea bulei oculare de-a lungul emisferei transparente. Combinația ambelor emisfere dă o lentilă sferică, tăiată de o placă dublă subțire a corpului epitelial. Între timp, un nou pliu inelar de piele crește peste ochi - corneea . La majoritatea cefalopodelor, bolta formată de cornee deasupra boltei irisului nu se închide complet, păstrând o deschidere excentrică. Retina ochilor este formată din celule foarte lungi (uneori de până la 0,5 mm); nervul optic se apropie de el, formând sub chiar ochi un ganglion optic foarte mare, format din mai multe niveluri de celule nervoase [4] . Spre deosebire de multe alte cefalopode, vederea nautilusului este slab dezvoltată. Ochii lor, altfel bine formați, nu au cristalin și sunt o cameră deschisă, cu o gaură prin care lumina pătrunde în retină printr-un strat de apă. Lipsa vederii la nautilus este compensată de un bun simț al mirosului, care îi permite nautilusului să găsească prada și parteneri de împerechere.

Ochii cefalopodelor au acomodare , care se realizează nu printr-o modificare a curburii cristalinului (ca, de exemplu, la om), ci prin apropierea sau îndepărtarea acesteia din retină; pentru aceasta, un mușchi ciliar special este atașat de ecuatorul lentilei (cum ar fi focalizarea unei camere și ochiul peștilor și amfibienilor ). În plus, ochiul cefalopodelor are adaptări pentru a vedea într-o lumină mai puternică și mai slabă. Acuitatea vizuală a unui animal depinde parțial de numărul de elemente care primesc lumină. Există o mulțime de astfel de elemente în ochiul cefalopodelor. Deci, în sepia Sepia , există 105.000 de celule pe 1 mm2 de retină; calmarul Loligo are  165.000 [4] . Unele cefalopode au vedere la culoare. Dovezi au fost găsite la calmarul sclipitor ( Watasenia scintillans ), care face distincția între culorile roșii, violete și galbene datorită moleculelor speciale din retina ochiului [9] .

Capul și brațele reprezentanților Decapoda au linii epidermice ale celulelor capilare care percep curenții slabi și vibrațiile valurilor (undă staționară) ale apei. Ele sunt similare cu sistemul de linii laterale ale peștilor și îndeplinesc aceleași funcții. Dispunerea celulelor de păr într-un rând lung face posibilă stabilirea direcției semnalului. Diferența de timp de trecere a undelor peste celulele de păr situate deasupra capetelor opuse ale liniei permite calmarului să determine cu exactitate direcția către sursa undei. Liniile epidermice sunt folosite pentru a detecta formele de undă care provin de la pradă și, eventual, de la prădători sau membri ai aceleiași specii.

Multe cefalopode (în special cele de adâncime) au organe speciale de luminiscență în piele, asemănătoare ca structură cu ochii [4] .

Sistemul excretor

Sistemul excretor este format din 4 sau 2 rinichi. Deschiderile lor exterioare se află pe părțile laterale ale pulberii, pe papile speciale, capetele interioare ale rinichilor se deschid în partea pericardică a celomului. Rinichii sunt saci mari, uneori fuzionați unul cu celălalt de-a lungul liniei mediane a corpului.

Trecând în imediata apropiere a rinichilor, vasele branhiale aferente (cu sânge venos) formează numeroase proeminențe oarbe franjuri (anexe venoase), care ies în pereții rinichilor, ceea ce facilitează extragerea produselor metabolice din sânge de către rinichi. .

Sistemul circulator

Inima tuturor cefalopodelor constă dintr-un ventricul, unde două sau patru atrii se deschid din lateral. Capul și aorta splanhnică pleacă de la capetele anterioare și posterioare ale ventriculului. Aorta cefalică trece pe lângă esofag și dă ramuri către tentacule și cap. Visceralul furnizează sânge intestinelor și organelor genitale. Arterele sparg capilarele, din care provin venele. Venele tentaculelor se adună în cap într-o venă inelară, din care, lângă aorta capului, dar în spate, pleacă o venă mare a capului. Vena cefalică se împarte la capătul posterior în 2 sau 4 (în funcție de numărul de branhii) vase branhiale aferente, care primesc mai mult sânge din manta și transportă sângele venos către branhii. Înainte de a pătrunde în branhii, ele formează prelungiri musculare contractile, așa-numitele inimi venoase (branhiale), care, prin contracții ritmice, contribuie la curgerea sângelui în branhii. Sângele este oxidat în capilarele branhiilor și apoi prin vasele eferente pătrunde în atriile inimii. Capilarele venelor și arterelor din piele și mușchi trec direct unele în altele, doar că în unele locuri există spații lacunare între ele, ceea ce face ca sistemul circulator al cefalopodelor să fie aproape închis. Sângele conține hemocianină  , un compus bogat în cupru; devine albastru în aer.

Respirație

La majoritatea cefalopodelor, schimbul de gaze se realizează cu ajutorul a două branhii pinnate bilateral, lipsite de cili, și parțial și prin suprafața corpului. Se crede că branhiile cefalopodelor sunt omoloage cu branhiile celor mai vechi forme ancestrale de moluște. Sunt atașate de peretele dorsal al cavității mantalei printr-un ligament branhial; filamentele branhiale sunt dublate pentru a crește suprafața. Curgerea apei prin cavitatea mantalei este utilizată atât pentru mișcare, cât și pentru ventilarea branhiilor. Nautiloidea are patru branhii (Tetrabranchia - patru branhii), iar Coleoidea - doar două ( Dibranchia  - două branhii). Contracțiile musculare ale mantalei creează un flux înapoi de apă în partea ventrală a cavității mantalei. Se întoarce dorsal, trece printre filamentele branhiale și se deplasează înainte spre pâlnie, prin care este aruncat afară. Se crede că fluxul de apă deasupra suprafeței filamentelor branhiale este direcționat în aceeași direcție cu fluxul de sânge în branhii, dar în unele zone se poate forma și un contracurent. Pierderea contracurentului, care asigură un schimb eficient de gaz, este compensată de suprafața mare a suprafeței pliate a branhiilor, participarea suprafeței corpului la schimbul de gaze, crearea unui flux respirator puternic de apă în manta. cavitatea cu ajutorul mușchilor și, în final, alimentarea intensivă cu sânge a branhiilor, care este asigurată de presiunea crescută creată în sistemul circulator. Cu toate acestea, în ciuda acțiunii tuturor acestor mecanisme compensatorii, majoritatea cefalopodelor trăiesc în ape relativ reci care conțin cantități mari de oxigen dizolvat. În apă caldă cu conținut scăzut de oxigen, ei mor rapid. Cefalopodele care folosesc membranele dintre brațe pentru a înota au adesea doar branhii rudimentare. Schimbul lor de gaze se realizează prin suprafața membranei de înot, a cărui zonă este foarte semnificativă [6] .

Aparatul reproductiv

Cefalopodele sunt dioice. Ca și gasteropodele, au o singură gonada situată posterior, care este conectată la celom . Fertilizarea, de regulă, este externă și are loc de obicei în cavitatea mantalei, dar are loc și fertilizarea internă. Transferul spermei către un partener se efectuează ca urmare a unei copulații curgătoare ciudate, în care produsele reproductive masculine nu sunt introduse direct în canalele genitale ale femeii. Spermatoforii și un organ special „transmițător” sunt utilizați pentru a transfera spermatozoizii. Întregul cefalopod este reprezentat de o cavitate pericardică și un gonocoel extins. Gonada - ovar sau testicul - iese în gonocoel, în care intră gameții. La reprezentanții ambelor sexe, gonocoelul este conectat la cavitatea mantalei prin canalul genital, a cărui parte proximală este celomoductul, iar partea distală este proeminența ectodermică a epiteliului mantalei [6] .

La bărbați, ductul genital este nepereche. Este format dintr-un canal deferent contort și o veziculă seminal cu pereți ciliați, purtători de șanțuri. În veziculele seminale, spermatozoizii sunt împachetati în spermatofori mari, alungiți, care sunt depozitați într-un sac spermatofor mare. Din sacul spermatoforului, ductul genital continuă sub formă de tub (penis), ajungând în cavitatea mantalei. Deși gonoporul masculin este situat la capătul distal al penisului, acesta din urmă nu este un adevărat organ copulator. Transferul spermatozoizilor se realizează într-un mod diferit [6] .

La femele, oviductul poate fi nepereche sau pereche. Se extinde de la gonocoel la oviduct și apoi continuă până la gonopor, care se deschide în cavitatea mantalei. Aici se deschid și două glande nidamentare ectodermice mari. Există și glande nidamentale accesorii, a căror funcție este necunoscută. Se știe doar că acestea conțin populații de bacterii simbiotice . Uneori există un recipient pentru depozitarea spermatoforilor sau a spermei. La reprezentanții Octopoda , oviductul face parte din oviduct, dar în cele mai multe cazuri se deschide în cavitatea mantalei și nu este conectat direct cu canalul genital [6] .

Curtea și fecundarea

Fertilizarea poate avea loc fie în cavitatea mantalei, fie în exterior în apă, dar în orice caz este precedată de copulație și transfer de spermatozoizi. O mână a bărbatului (și uneori mai multe) este modificată și se transformă într-un organ care servește la transferul spermatozoizilor. Un astfel de organ se numește hectocotil. Gradul de modificare a hectocotilului variază. De obicei, se modifica doar capatul bratului si ventuzele situate pe acesta. Hectocotilul preia spermatoforii și îi transferă femelei. Hectocotylus-ul reprezentanților genurilor Sepia și Loligo are mai multe rânduri de mici ventuze specializate, care împreună formează o regiune specială de atașare pentru ținerea spermatoforilor. La Octopus , vârful brațului poartă o depresiune în formă de lingură, în timp ce la Argonauta și alții, o cavitate specială, sau cameră, servește pentru depozitarea spermatoforilor [6] .

Comportamentul de afișare al masculului înainte de copulație este foarte divers. Scopul său este de a arăta femeii că a apărut un potențial partener. Masculul Sepia devine dungi și stabilește contact temporar cu femela înotând deasupra ei. Comportamentul de afișare se adresează și altor bărbați. Dacă are loc o confruntare, masculul mai slab înoată. La cefalopodele pelagice, copularea are loc în timpul înotului, masculul apucând femela astfel încât animalele să fie orientate cu capul unul către celălalt. În timpul copulării, hectocotilul preia spermatoforii din sacul spermatofor. Apoi este introdus în cavitatea mantalei femelei. În diferite tipuri de moluște, hectocotylus plasează spermatofori în locuri diferite. Poate fi pur și simplu peretele cavității mantalei de lângă gonopor. La Octopus , spermatoforii sunt plasați direct în ductul genital. La reprezentanții Loligo și alți taxoni din aceeași familie, hectocotylus poate fi introdus în ovulul în formă de potcoavă al femelei situat în pliul de sub gură. Sepia masculului ( Sepia ) depun spermatofori doar pe membrana bucală [6] .

Forma spermatoforului seamănă cu o bâtă sau o bâtă de baseball. Conține un pachet alungit de spermă, un corp de ciment, un organ ejaculator încolăcit și ca un arc și un „capac” cu un fir. După ce spermatoforul este în corpul femelei, capacul acestuia este aruncat și pachetul de spermă este scos. Acest lucru se datorează faptului că gelul care umple spațiul dintre învelișul exterior al spermatoforului și pachetul de spermatozoizi se umflă, iar presiunea din interiorul cochiliei crește rapid. Pachetul cu spermatozoizi este atașat de peretele cavității mantalei femelei cu un corp de ciment. Spermatozoizii fie sunt excretati imediat si imediat folositi pentru a fertiliza ovulele, fie sunt depozitati o perioada de timp pana cand femela incepe sa depuna ouale [6] .

Trecând prin oviductul din zona glandei oviduct, ouăle sunt închise într-o capsulă formată prin secreția sa gelatinoasă. În cavitatea mantalei, ouăle pot fi acoperite cu membrane suplimentare, materialul pentru construcția cărora este secretat de glandele nidamentale. La calmarul Loligo , secrețiile glandelor nidamentale înconjoară ouăle cu o masă gelatinoasă. În cavitatea mantalei, ovulele sunt fertilizate de spermatozoizi proveniți din spermatofori (sau mai bine zis, ce a mai rămas din ei) sau din recipientele pentru semințe. Ouăle încapsulate părăsesc cavitatea mantalei, adesea printr-un fel de pâlnie formată de mâini. Femela ataseaza ouale fecundate de substrat. Ambreiajele arată ca ciorchini sau fire dense. În apa de mare, masa gelatinoasă care acoperă fiecare grup de ouă devine mai densă, iar dimensiunea capsulelor individuale de ouă crește de câteva ori față de cele originale. Calamarul Loligo se adună în grupuri mari pentru copulare și ovipunere, după care o acumulare generală de fire de ouă rămâne adesea în partea de jos. De obicei, la ceva timp după ovipunerea, adulții mor [6] .

Sepia depun ouă pe rând, atașându-le pe o tulpină specială de alge sau de obiecte subacvatice. Grupuri de ouă de caracatiță asemănătoare cu strugurii sunt de obicei plasate în adâncurile stâncilor. După depunerea ouălor, femelele Octopoda bentonice stau aproape de puieți și le ventilează. Femelele mor când puii ies din ouă. Masele de ouă de adâncime și unii calmari pelagici (de exemplu, reprezentanții Oegopsidei) pot pluti liber în coloana de apă [6] .

Adaptarea remarcabilă este demonstrată de argonauții pelagici ( Argonauta ). Cele două brațe dorsale ale femelei secretă o coajă frumoasă, calcaroasă, unde sunt depuse ouăle. Această cochilie, care este o cameră de puiet, este purtată de femelă. Spatele femelei este de obicei constant în coajă, iar dacă animalul este deranjat, acesta se ascunde în întregime acolo. În procesul de copulare, hectocotilul masculin se rupe și rămâne în cavitatea mantalei femelei, continuând să se zvâcnească activ. Biologii din trecut au confundat astfel de hectocotyli cu viermi paraziți și i-au descris sub numele de Hectocotylus . În prezent, denumirea de „hectocotylus” este folosită pentru a face referire la anexele care servesc la transferul spermatoforilor tuturor cefalopodelor [6] .

Se crede că reproducerea cefalopodelor este sub control hormonal, deși studii endocrinologice au fost efectuate aproape exclusiv asupra membrilor Octopoda. Hormonii sunt produși de două glande optice rotunjite conectate la nervii optici. Hormonii nu numai că reglează producția de ouă și spermatozoizi, dar controlează și comportamentul crustaceelor. Sub influența lor, femela, după ce depune ouă, încetează să mănânce și păzește ambreiajul. La sfârșitul perioadei de reproducere, atât masculul, cât și femela mor. Dacă glandele optice sunt îndepărtate pentru femelele care păzesc ouăle, acestea încetează să aibă grijă de urmași, încep să se hrănească, iar speranța de viață a acestora crește. Spre deosebire de reprezentanții Coleoidea , Nautilus se poate reproduce anual timp de câțiva ani [6] .

Dezvoltare

Ouăle de cefalopode sunt macrolecitale, adică conțin mult gălbenuș, iar dimensiunea lor este vizibil mai mare decât dimensiunea ouălor majorității celorlalte moluște. La unele cefalopode, cum ar fi cele de Sepia și Ozaena , ouăle sunt deosebit de mari și pot avea până la 15 mm în diametru. Clivajul este superficial și meroblastic: zona de clivaj este limitată la o zonă mică de citoplasmă la polul animal. Aici se formează blastodiscul format din celule, care ulterior se transformă într-un embrion. În timpul gastrulației, marginea discului este acoperită (prin epibol) cu masa de gălbenuș și este închisă în sacul vitelin, care este în cele din urmă încorporat în intestin. Embrionul care se dezvoltă dintr-un disc situat deasupra masei de gălbenuș crește treptat în sus, în timp ce diferențiază glanda dorsală care secretă coaja, mantaua, branhiile și ochii localizați lateral. Pe partea ventrală a discului, ca parte a piciorului, sunt așezate o pâlnie și tentacule, care sunt apoi deplasate în direcția dorsală, cu tentaculele dispuse într-un inel în jurul deschiderii gurii, iar pâlnia își păstrează poziția ventrală în raport cu acesta. Gălbenușul este consumat treptat de embrionul în curs de dezvoltare [6] .

În ciuda faptului că cefalopodele se caracterizează prin dezvoltare directă și stadiile larvare ale trochoforului sau veligerului sunt absente în ontogeneza lor, puieții eclozați din ouă pot duce un stil de viață planctonic de ceva timp. Acest lucru se aplică chiar și caracatițelor, care nu devin bentonice până când nu sunt suficient de mari. La unii calmari pelagici, puieții trăiesc la o adâncime mai mică decât indivizii maturi. Coaja bărcilor ( Nautilus ) care tocmai au ieșit din ou are aproximativ 25 mm în diametru și are mai multe septuri.

Durata de viață a majorității cefalopodelor este scurtă. Calamarii (cum ar fi Loligo ) trăiesc doar unul până la trei ani, în funcție de specie și, de obicei, mor după o singură dată. Octopus vulgaris moare la vârsta de doi ani, dând, de asemenea, urmași o singură dată. Cu toate acestea, Nautilus poate trăi 15 ani sau mai mult, atingând maturitatea sexuală abia la vârsta de 10 ani, după care coaja aproape că nu mai crește.

Schimbarea culorii și bioluminiscența

Colorația variabilă și variată a majorității cefalopodelor (cu excepția Nautilus ) se datorează interacțiunii organelor cromatice dermice: cromatofori , leucofori, celule reflectorizante, celule iridium și fotofore [6] .

Cromatoforele sunt organe multicelulare formate dintr-o celulă pigmentară centrală și numeroși mușchi radiali minuscuri controlați de sistemul nervos. Membrana de suprafață a celulei pigmentare formează numeroase pliuri și poate fi puternic întinsă. Majoritatea volumului intern al celulei este ocupată de un sac pigmentar relativ mare, turtit și elastic, umplut cu granule de pigment. Mușchii radiali se află în planul ecuatorial al cromatoforului turtit. Acestea își au originea în derm și se atașează de peretele elastic al sacului pigmentar. Contractându-se, mușchii întind sacul pigmentar, iar acesta ia forma unei plăci mari. Pigmentul devine clar vizibil. Celulele pigmentare pot crește în diametru de 20 de ori. Relaxarea mușchilor radiali permite pungii elastice să revină la starea inițială, drept urmare pigmentul este din nou concentrat într-un volum mic, ceea ce face dificil de văzut. Fiecare celulă pigmentară conține un pigment: roșu, portocaliu, maro, negru, galben sau albastru [6] .

Cromatoforii sunt controlați de sistemul nervos. Fiecare fibră musculară este inervată de cel puțin un axon motor . Este posibil ca și controlul hormonal să fie efectuat. O modificare a stării cromatoforilor este adesea cauzată de stimularea vizuală, dar, în general, o schimbare a culorii poate fi cauzată de stimuli de o natură foarte diferită [6] .

Culoarea sepiei Sepia officinalis imită perfect culoarea și modelul fundului nisipos, pietre și alte fundaluri naturale. Cu toate acestea, în majoritatea cazurilor, schimbările de culoare sunt asociate cu răspunsurile comportamentale ale animalului. La multe specii, schimbările de culoare pot fi declanșate de anxietate. De exemplu, calmarul intertidal Loligo vulgaris, de obicei foarte palid, se întunecă atunci când este deranjat. Calamarul Sepiotheuthis septoidea , care trăiește pe recifele din Marea Caraibilor , dimpotrivă, se luminează în caz de alarmă. O caracatiță speriată demonstrează o reacție „defensivă” complexă: corpul moluștei devine plat, valuri colorate străbat suprafața sa și pete mari întunecate apar în jurul ochilor. Adesea văzut la cefalopode și afișare color în timpul curtarii. Iridiocitele afectează și culoarea animalului. Acestea sunt celule eliptice individuale situate în derm, iris și sacul de cerneală. Membrana de suprafață a iridocitelor, care formează numeroase pliuri, este o rețea de difracție care refractă lumina cu o anumită lungime de undă . Nu există pigmenți în iridiocite. Iridiocitele pot fi argintii, roz, verzi, albastre, galbene, roșii sau aurii, dar sunt de obicei irizate cu o strălucire „metalice”. Celulele de un singur tip - celulele pasive de iridiu, au întotdeauna o culoare inerentă permanent în ele, celule de al doilea tip - celulele active de iridiu, capabile să-și schimbe culoarea. Colorarea pielii cefalopodelor la un moment dat se datorează prezenței articulare a cromatoforilor și iridiocitelor „îndreptate” [6] .

Bioluminiscența se găsește în mod obișnuit în peștii osoși de adâncime , crustacee și cefalopode. Reprezentanții a aproximativ jumătate din genurile aparținând Soleoida au organe bioluminescente - fotofore care emit lumină. Sursa de lumină a fotoforelor poate fi bacteriile simbiotice conținute în acestea (fotofore bacteriene) sau celulele proprii ale moluștei. Structura fotoforilor la cefalopode variază. Ele constau de obicei dintr-un reflector (reflector) în formă de cupă, format adesea din celule de iridiu, a căror cavitate este orientată spre suprafața corpului. În interiorul ei se află celule fotogenice care emit lumină. Deschiderea cupei poate fi acoperită cu o lentilă. Fotoforele pot fi comparate cu ochii, dar ei nu percep lumina care intră în ei, ci o emit ei înșiși. Fotoforele se găsesc în principal la reprezentanții Decapoda în sacul de cerneală, pe cap, tentacule și manta. Există două funcții principale ale fotoforelor. În primul rând, ele asigură „iluminarea” suprafeței ventrale a corpului, astfel încât luminozitatea acesteia să corespundă intensității luminii care intră în adâncime prin coloana de apă. În al doilea rând, radiația lor este utilizată pentru comunicarea moluștei cu alți indivizi din aceeași specie [6] .

Complex de pungi de cerneală

Complexul de sac de cerneală este prezent în majoritatea membrilor Coleoidea , dar absent în Nautiloidea . La origine, este o excrescere oarbă a rectului și include glanda de cerneală, sacul de cerneală și canalul de sacul de cerneală. Glanda secretă cerneală maro închis, neagră sau albastră care conține o suspensie de granule de melanină. Cerneala este stocată într-un sac de cerneală care este conectat printr-un canal de lumenul rectului. Când pereții musculari ai pungii se contractă, cerneala este aruncată prin anus direct în fluxul de apă care iese prin pâlnie. În apa din jur, cerneala, răspândindu-se rapid, formează un nor întunecat care poate deruta un prădător sau poate ascunde o manevră întreprinsă de o moluște pentru a se salva. Fiind un alcaloid, cerneala poate fi periculoasă pentru prădători, în primul rând pentru pești, provocând anestezie a chemoreceptorilor acestora [6] .

Locomoție

Cefalopodele folosesc mai multe moduri de locomoție, inclusiv „mersul”, mai multe tipuri de înot și chiar zborul. Decapodele și caracatițele din grupa Cirrata au două înotătoare laterale musculare, ale căror mișcări ritmice ondulante asigură deplasarea animalului în coloana de apă cu capătul din față înainte. Cea mai comună modalitate de mișcare a cefalopodelor se bazează pe utilizarea peretelui muscular al cavității mantalei, cu contracția căruia un jet de apă este aruncat cu forță din pâlnie ( propulsie cu jet ).

Multe cefalopode folosesc propulsia cu jet lentă pentru o locomoție normală și ventilație branhială. Contracția mușchilor inelari asigură ejectarea apei din cavitatea mantalei prin pâlnie și, pe parcurs, duce la comprimarea țesutului conjunctiv din peretele mantalei. Ca urmare, presiunea apei în cavitate crește rapid, supapa de evacuare se deschide, iar supapa de admisie, dimpotrivă, se închide, iar marginea mantalei este apăsată ferm pe baza capului. Un jet de apă aruncat din pâlnie împinge animalul în direcția opusă. Pereții elastici ai mantalei servesc ca antagoniști ai mușchilor circulari. Când mușchii circulari se relaxează, fibrele elastice ale țesutului conjunctiv revin la starea inițială, mușchii circulari se întind, iar cavitatea mantalei crește în volum în consecință. Din această cauză, în ea are loc un vid, iar presiunea scade. Supapa de admisie se deschide și supapa de evacuare se închide. Apa intră în cavitatea mantalei. Musculatura radială nu pare să fie implicată în propulsia cu jet lentă. În procesul acestor contracții repetate ciclic ale mantalei, apa care intră în cavitatea mantalei spală branhiile, gonoporul, deschiderile excretoare și anusul, iar apoi iese prin pâlnie în exterior. Fluxul de apă, care asigură simultan locomoție și respirație, este creat, ca la vertebrate, ca urmare a muncii mușchilor, și nu cililor, care este caracteristic tuturor celorlalte moluște.

Modul de mișcare cu jet permite calmarilor să înoate foarte repede, ceea ce poate fi considerat ca o manifestare a unei reacții comportamentale de evitare. Atât mușchii inelari, cât și cei radiali ai mantalei participă la implementarea propulsiei cu jet rapid. Contracția mușchilor radiali are ca rezultat o creștere foarte mare a volumului cavității mantalei, astfel încât mai mult fluid poate fi acomodat în ea decât în ​​timpul propulsiei cu jet lentă normală. Pentru ca apa să înceapă să curgă în cavitatea mantalei, mușchii inelari se relaxează, iar mușchii radiali se contractă și întind foarte mult pereții mantalei. La contractare, muschii radiali apasa pe masa muschilor circulari. Acestea din urmă dobândesc la un moment dat proprietățile unui hidroschelet incompresibil, al cărui volum nu se poate modifica. Rezultatul presiunii cauzate de contractia muschilor radiali, care reunesc straturile de colagen exterior si interior, este deformarea stratului deja mai „incompresibil” al muschilor inelari. Acest lucru se manifestă printr-o scădere a grosimii sale. Ar fi logic să presupunem că într-o astfel de situație, stratul de mușchi inelari, împreună cu mantaua și cavitatea mantalei, ar trebui extins în lungime. Totuși, acest lucru nu se întâmplă, deoarece gladius, dacă este prezent, sau straturile de colagen nu permit alungirea corpului. O alternativă, deși mai puțin evidentă, este posibilitatea creșterii diametrului cavității mantalei, ceea ce se întâmplă de fapt. Cavitatea mantalei este foarte întinsă și mai multă apă poate intra în ea decât cu propulsia cu jet lentă. O creștere semnificativă a diametrului cavității mantalei creează o rarefacție, din cauza căreia apa intră în cavitate prin golul mantalei. Fluxul de apă închide supapa de evacuare a pâlniei și deschide supapele de admisie.

Ejectarea apei din cavitatea mantalei este explicată mai simplu. Relaxarea radialului și contracția mușchilor inelari măresc grosimea mantalei, ceea ce duce la o scădere a diametrului cavității mantalei și, în consecință, la o creștere a presiunii în aceasta. Ca urmare, supapa de admisie se închide, dar supapa de evacuare a pâlniei se deschide, prin care apa este forțată să iasă.

În timpul ejecției rapide a apei, pâlnia este îndreptată spre capătul anterior al corpului, astfel încât animalul se mișcă rapid în direcția opusă - capătul posterior înainte. Contracțiile mai puternice ale mantalei, care sunt necesare pentru o mișcare rapidă în răspunsul de evitare, sunt asigurate de fibrele mușchilor circulari de un anumit tip, în timp ce contracțiile ritmice, mai puțin puternice, folosite pentru ventilație și înotul lent, sunt cauzate de fibre de alt tip.

Caracatițele de jos se târăsc cu tentacule acoperite de ventuze. „Calamarii zburători” (Teuthoidea: Onycoteuthidae ), având corpul lung și aerodinamic, cu aripioare bine dezvoltate și o pâlnie puternică, în caz de pericol pot planifica în aer, ca peștii zburători, pe distanțe destul de mari.

Filogenie

Gasteropodele și cefalopodele sunt taxoni surori al căror strămoș comun a fost probabil un organism bentonic . Cefalopodele au părăsit fundul și s-au stabilit în pelagial ca habitat, populând coloana de apă, deși unii dintre ei au revenit pentru a doua oară la modul de viață bentonic. Primele cefalopode au fost moluște mici de cel mult 20 mm lungime. Au apărut la începutul perioadei cambriene în urmă cu aproximativ 510 milioane de ani. Din acestea provin nautiloizii, amoniții , belemniții și coleoizii . Dezvoltarea coloanei de apă ca habitat a necesitat o restructurare serioasă a întregului organism: organele și, în consecință, metodele de mișcare, orientarea axelor principale ale corpului, flotabilitatea, natura nutriției, organele de simț și sistemul nervos se schimbă [6] .

Cefalopodele moderne sunt reprezentate de specii aparținând doar a doi taxoni surori: nautiloidea (Nautiloidea) și dublu ramificat (Coleoidea). Nautiloidele se caracterizează prin astfel de trăsături apomorfe precum prezența a două perechi de branhii și două perechi de nefridii, ceea ce le deosebește de forma ancestrală, care avea doar o pereche de branhii și o pereche de nefridii. O coajă împărțită în camere, numeroase tentacule, o radula, un ochi cu un por (pupila) și un cristalin sunt caracteristici pleziomorfe. La biramuri, coaja este internă, numărul de tentacule este redus la 10, tentaculele sunt echipate cu ventuze, ochiul are o lentilă, există cromatofori și un sac de cerneală, pâlnia este un tub solid și se folosește un hectocotil. pentru a transfera spermatoforul, există inimi branhiale suplimentare. Caracteristicile pleziomorfe includ prezența a doar două branhii, două atrii și două nefridii [6] .

Biramurile includ două superordine surori: cu zece brațe (Decapodiformes) și cu opt brațe (Octopodiformes). La zece brațe, a patra pereche de brațe este extinsă și transformată în tentacule specializate pentru prindere. Mâinile poartă ventuze mobile amplasate pe tulpini, echipate cu o margine de corn. Prezența a zece apendice este o trăsătură pleziomorfă. Superordinea cu opt brațe include cefalopode, în care a doua pereche de brațe a fost pierdută sau redusă sever. Au rămas doar opt brațe funcționale. Mâinile sunt legate printr-o membrană întinsă între ele [6] .

Grupul Octopodiformes este împărțit în ordine surori de vampiri (Vampyromorpha) și caracatițe (Octopoda). Reprezentanții vampiromorfilor păstrează o a doua pereche de mâini, deși este mult redusă, și o membrană între mâini, care era caracteristică strămoșului lor. Pierderea sacului de cerneală, apariția cromatoforilor și prezența hectocotilului sunt caracteristici autapomorfe. La toate caracatițele, are loc o schimbare a formei corpului: în loc de con alungit, acesta ia forma unei pungi rotunjite. Cochilia este complet pierdută, uneori i se păstrează rudimentul, lipsește a doua pereche de brațe. Relațiile filogenetice ale ordinelor din grupul de biramuri nu sunt încă suficient de clare. Este posibil ca caracatițele să fi evoluat dintr-un strămoș asemănător Teuthoidea, iar grupul vampiromorf să fi depărtat devreme de ramura evolutivă a caracatiței. Este posibil ca sepia să provină și din strămoși similari cu Teuthoidea , iar grupele Sepiolida și Spirulida să provină  din forme apropiate de sepie [6] .

Cladograma de filogenie a cefalopodelor conform Sanchez et al., 2018 [10]

Clasificare

Există 3 subclase în clasa [11] :

Rămășițele reprezentanților dispăruți au fost găsite pentru toate subclasele de mai sus, precum și pentru următoarele grupuri (rang deasupra genului) [12] :

Anterior, reprezentanții moderni ai clasei erau împărțiți în două subclase: cu patru branhii (Tetrabranchia) și cu două branhii (Dibranchia) [15] .

Cefalopode și om

Printre dușmanii cefalopodelor se numără peștii, păsările, mamiferele, inclusiv oamenii. Multe cefalopode fac obiectul pescuitului. Calamarul , sepia și caracatița sunt consumate proaspete, uscate sau conservate. Carnea lor nu este inferioară cărnii de vită din punct de vedere al caloriilor și al gustului ; în același timp, practic nu conține grăsimi . O delicatesă deosebită este carnea de calmar colosal din Antarctica .

Se folosește și secretul sacului de cerneală de sepie și calmar.

Există multe legende și ficțiuni despre cefalopode (vezi kraken , caracatițe în cultura populară ).

Vezi și

Note

  1. ↑ ZOOINT Part21 . Data accesului: 13 iulie 2009. Arhivat din original la 21 februarie 2012.
  2. ↑ Copie arhivată . Consultat la 15 noiembrie 2010. Arhivat din original la 10 august 2010.
  3. ↑ Bartol IK, Mann R. & Vecchione M. 2002. Distribuția calmarului eurihalin Lolliguncula brevis în Golful Chesapeake: efectele factorilor abiotici selectați. Mar. ecol. Prog. Ser. 226 : 235-247.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dogel. Zoologia nevertebratelor. — 1981.
  5. ↑ 1 2 3 4 Sharova I.Kh. Zoologia nevertebratelor.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Edward E. Ruppert. Zoologia nevertebratelor. Volumul 2. Animale celomice inferioare. — 2008.
  7. ↑ 1 2 Viața animală. p / r L. A. Zenkevich, Moscova, „Iluminismul”, 1968. Vol. 2, p. 157
  8. ↑ „Cefalopodele te pot auzi”. Stirile BBC. 15-06-2009. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm Arhivat 9 noiembrie 2020 la Wayback Machine . Consultat 2010-04-28.
  9. ↑ Seidou M., Sugahara M., Uchiyama H., Hiraki K., Hamanaka T., Michinomae M., Yoshihara K., Kito Y. 1990. Despre cei trei pigmenți vizuali din retina calamarului licurici, Watasenia scintillans. Jurnalul de fiziologie comparată A 166 . doi : 10.1007/BF00187321 .
  10. ↑ Sanchez Gustavo; Setiamarga Davin HE; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertine Caroline; Allcock Louise; Perales Raya Catalina; Gleadall Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (februarie 2018). „Filogenia la nivel de gen a cefalopodelor folosind markeri moleculari: starea actuală și zonele problematice”. PeerJ. 6: e4331. doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590. PMID 29456885 .
  11. ↑ Clasa Cephalopoda  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 16 august 2018) .
  12. ↑ Informații despre Cephalopoda  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 16 august 2018) .
  13. ↑ 1 2 Cefalopode // Gogol - Debit. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1972. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 7).
  14. ↑ 1 2 3 Zhuravlev A. Yu . Sabie… // Înainte și după dinozauri. - M.  : Veche, 2006. - 352 p. — (Marile secrete). — ISBN 5-9533-1258-X .
  15. ↑ Clasa cefalopodelor: Clasificare  // Biologie și Medicină.  (Accesat: 1 iunie 2017) .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie