Condensine

Condensinele  sunt complexe mari de proteine ​​care joacă un rol major în segregarea cromozomilor în timpul mitozei și meiozei [1] [2] .

Compoziția subunității

Condensine eucariote

Majoritatea celulelor eucariote au două tipuri de complexe de condensină numite condensin I și condensin II . Fiecare dintre ele este formată din cinci subunități [3] [4] . Condensinele I și II au o pereche de subunități, SMC2 și SMC4, care aparțin unei familii mari de ATPaze cromozomiale cunoscute sub numele de proteine ​​SMC ( Structural Maintenance of Chromosomes ) .  Fiecare dintre aceste complexe conține un set specific de subunități de reglementare (o subunitate Claisin [5] și o pereche de subunități cu repetări HEAT [6] ). Nematodul Caenorhabditis elegans are un al treilea complex de condensină (legat de condensina I) care este implicat în compensarea dozei [7] . Acest complex se numește condensin I DC și în el subunitatea SMC4 este înlocuită cu o proteină similară, DPY-27.

Structura și funcția condensinei I sunt neschimbate de la drojdie la om, dar drojdia nu are condensin II [8] [9] . Aparent, nu există nicio relație între prezența condensinei II într-un organism eucariot și dimensiunea genomului său. În schimb, alga roșie primitivă Cyanidioschyzon merolae are condensine I și II, deși dimensiunea genomului său este mică chiar și în comparație cu drojdia [10] .

Condensine procariote

Procariotele au complexe asemănătoare condensinei care asigură, de asemenea, organizarea și segregarea cromozomilor. Condensinele procariote pot fi împărțite în două tipuri: SMC-ScpAB [11] și MukBEF [12] . Majoritatea speciilor de eubacterii și arhee au condensine SMC-ScpAB, în timp ce γ-proteobacterii au condensine MukBEF.

Mecanism de acțiune

Un singur inel de condensare înconjoară două regiuni de ADN dublu catenar și este apoi închis de subunități suplimentare non-SMC. Astfel, aceste proteine ​​asigură condensarea cromatinei, formarea de bucle și plierea corectă a ADN-ului în cromatidă.

Activitate

Condensina I purificată folosește energia ATP pentru a crea superbobine pozitive pe ADN [13] . Prezintă activitate ATPază dependentă de ADN in vitro . Dimerul SMC2-SMC4 este capabil de a renatura ADN-ul complementar monocatenar [14] . Nu necesită ATP pentru această activitate.

Structura

Dimerii SMC, care sunt subunitățile centrale ale condenselor, au o formă unică de V [15] . Această formă a fost determinată în condensina I folosind microscopie electronică [16] .

Funcții în mitoză

În celulele umane cultivate, complexele de condensină I și II se comportă diferit în timpul ciclului celular [17] [18] . În timpul interfazei , condensina II se află în nucleu și participă la etapele inițiale ale condensării cromozomilor în timpul profaza . Condensina I, dimpotrivă, este localizată în citoplasmă în timpul interfazei , intră în cromozomi numai după dispariția membranei nucleare la sfârșitul profezei. În timpul prometafazei și metafazei , ambele condensine sunt implicate în condensarea cromozomilor, în urma căreia cromatidele surori sunt complet formate [4] . Ambele complexe par să rămână asociate cu cromozomi chiar și după ce cromatidele surori se separă în anafază. Cel puțin o subunitate condensin I interacționează direct cu kinaza dependentă de ciclină (Cdk) [19] .

Alte caracteristici

Studii recente au arătat că condensinele sunt implicate într-o gamă largă de procese care au loc în cromozomi în afara mitozei și meiozei. În drojdia în devenire, de exemplu, condensina I (singura condensină a acestui organism) ajută la reglarea numărului de copii ale repetărilor în tandem ale ADN-ului ribozomal [20] , precum și la gruparea genelor ARNt [21] . La Drosophila, subunitățile de condensin II sunt implicate în dizolvarea cromozomilor politenici [22] și formarea teritoriului cromozomial [23] în celulele de îngrijire. Există, de asemenea, dovezi că acestea sunt reglate în jos în timpul transvecției genetice a celulelor diploide. La A. thaliana , condensina II este necesară pentru dezvoltarea rezistenței plantelor la bor , prevenind posibil deteriorarea ADN-ului [24] . S-a demonstrat că în celulele umane, condensina II inițiază evenimente asociate cu separarea cromatidelor surori în mitoză deja în timpul fazei S a ciclului mitotic [25] .

Proteine ​​înrudite

În celulele eucariote, există două clase suplimentare de complexe de proteine ​​SMC , acestea sunt coezine , care conțin SMC1 și SMC3 și sunt implicate în legarea cromatidelor surori , precum și complexul SMC5/6, care conține SMC5 și SMC6, este implicat în repararea recombinațională.

Vezi și

• Cohesin
• proteine ​​SMC

Note

1. ↑ Hirano T. Condensins: organizatori universali de cromozomi cu funcții diverse  // Genes Dev  : journal  . - 2012. - Vol. 26 , nr. 15 . - P. 1659-1678 . doi : 10.1101 / gad.194746.112 . — PMID 22855829 .
2. ↑ Wood AJ, Severson AF, Meyer BJ Condensin și complexitatea cohesinei: repertoriul în expansiune al funcțiilor  // Nat Rev Genet  : jurnal  . - 2010. - Vol. 11 , nr. 6 . - P. 391-404 . doi : 10.1038 / nrg2794 . — PMID 20442714 .
3. ↑ Hirano T., Kobayashi R., Hirano M. condensins, condensarea complexului cromozomial care conține XCAP-C, XCAP-E și un omolog Xenopus al proteinei Drosophila Barren  // Cell  :  journal. - Cell Press , 1997. - Vol. 89 , nr. 4 . - P. 511-521 . - doi : 10.1016/S0092-8674(00)80233-0 . — PMID 9160743 .
4. ↑ 1 2 Ono T., Losada A., Hirano M., Myers MP, Neuwald AF, Hirano T. Contribuții diferențiale ale condensinei I și condensinei II la arhitectura cromozomului mitotic în celulele vertebrate  (engleză)  // Cell  : journal. - Cell Press , 2003. - Vol. 115 , nr. 1 . - P. 109-121 . - doi : 10.1016/S0092-8674(03)00724-4 . — PMID 14532007 .
5. ↑ Schleiffer A., ​​​​Kaitna S., Maurer-Stroh S., Glotzer M., Nasmyth K., Eisenhaber F. Kleisins: o superfamilie de parteneri de proteine ​​​​SMC bacteriene și eucariote   // Mol . celulă : jurnal. - 2003. - Vol. 11 , nr. 3 . - P. 571-575 . - doi : 10.1016/S1097-2765(03)00108-4 . — PMID 12667442 .
6. ↑ Neuwald AF, Hirano T. Se repetă HEAT asociate cu condensine, coezine și alte complexe implicate în funcțiile legate de cromozomi  // Genome Res  . : jurnal. - 2000. - Vol. 10 , nr. 10 . - P. 1445-1452 . - doi : 10.1101/gr.147400 . — PMID 11042144 .
7. ↑ Csankovszki G., Collette K., Spahl K., Carey J., Snyder M., Petty E., Patel U., Tabuchi T., Liu H., McLeod I., Thompson J., Sarkeshik A., Yates J., Meyer BJ, Hagstrom K. Trei complexe de condensine distincte controlează dinamica cromozomilor C. elegans  (engleză)  // Curr. Biol.  : jurnal. - 2009. - Vol. 19 , nr. 1 . - P. 9-19 . - doi : 10.1016/j.cub.2008.12.006 . — PMID 19119011 .
8. ↑ Sutani T., Yuasa T., Tomonaga T., Dohmae N., Takio K., Yanagida M. Fission yeast condensin complex: essential roles of non-SMC subunities for condensation and Cdc2 phosphorylation of Cut3/  SMC4 // Genes Dev.  : jurnal. - 1999. - Vol. 13 , nr. 17 . - P. 2271-2283 . - doi : 10.1101/gad.13.17.2271 . — PMID 10485849 .
9. ↑ Freeman L., Aragon-Alcaide L., Strunnikov A. Complexul de condensin guvernează condensarea cromozomilor și transmiterea mitotică a rDNA  //  J. Cell Biol. : jurnal. - 2000. - Vol. 149 , nr. 4 . - P. 811-824 . doi : 10.1083 / jcb.149.4.811 . — PMID 10811823 .
10. ↑ Fujiwara T., Tanaka K., Kuroiwa T., Hirano T. Spatiotemporal dynamics of condensins I and II: evolutionary insights from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae   // Mol . Biol. celulă. : jurnal. - 2013. - Vol. 24 , nr. 16 . - P. 2515-2527 . - doi : 10.1091/mbc.E13-04-0208 . — PMID 23783031 .
11. ↑ Mascarenhas J., Soppa J., Strunnikov A.V., Graumann P.L. Localizarea dependentă de ciclul celular a două noi proteine ​​de segregare și condensare a cromozomilor procarioți în Bacillus subtilis care interacționează cu proteina SMC  // EMBO  J. : jurnal. - 2002. - Vol. 21 , nr. 12 . - P. 3108-3118 . - doi : 10.1093/emboj/cdf314 . — PMID 12065423 .
12. ↑ Yamazoe M., Onogi T., Sunako Y., Niki H., Yamanaka K., Ichimura T., Hiraga S. Formarea complexă a proteinelor MukB,  MukE și MukF implicate în partiționarea cromozomilor în Escherichia coli  // EMBO J. : jurnal. - 1999. - Vol. 18 , nr. 21 . - P. 5873-5884 . - doi : 10.1093/emboj/18.21.5873 . — PMID 10545099 .
13. ↑ Kimura K., Hirano T. ATP-dependent pozitiv supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochemical implication for chromosome condensation  // Cell  :  journal. - Cell Press , 1997. - Vol. 90 , nr. 4 . - P. 625-634 . - doi : 10.1016/s0092-8674(00)80524-3 . — PMID 9288743 .
14. ↑ Sutani T., Yanagida M. Activitatea de renaturare a ADN-ului complexului SMC implicat în condensarea cromozomilor  //  Nature : journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6644 . - P. 798-801 . - doi : 10.1038/42062 . — PMID 9285594 .
15. ↑ Melby TE, Ciampaglio CN, Briscoe G., Erickson HP. Structura simetrică a menținerii structurale a cromozomilor (SMC) și proteinelor MukB: bobine lungi, antiparalele, pliate la o balama flexibilă  //  J. Cell Biol. : jurnal. - 1998. - Vol. 142 , nr. 6 . - P. 1595-1604 . - doi : 10.1083/jcb.142.6.1595 . — PMID 9744887 .
16. ↑ Anderson DE, Losada A., Erickson HP, Hirano T. Condensin și cohesin prezintă diferite conformații ale brațelor cu unghiuri de balamale caracteristice  //  J. Cell Biol. : jurnal. - 2002. - Vol. 156 , nr. 6 . - P. 419-424 . - doi : 10.1083/jcb.200111002 . — PMID 11815634 .
17. ^ Ono T., Fang Y., Spector DL, Hirano T. Reglarea spațială și temporală a Condensinselor I și II în asamblarea cromozomului mitotic în celulele umane  // Molecular Biology of the Cell  : journal  . - 2004. - Vol. 15 , nr. 7 . - P. 3296-3308 . - doi : 10.1091/mbc.E04-03-0242 . — PMID 15146063 .
18. ↑ Hirota T., Gerlich D., Koch B., Ellenberg J., Peters JM Funcții distincte ale condensinei I și II în ansamblul cromozomului mitotic  //  Journal of Cell Science : jurnal. — Compania de biologi, 2004. - Vol. 117 , nr. Pt 26 . - P. 6435-6445 . - doi : 10.1242/jcs.01604 . — PMID 15572404 .
19. ↑ Kimura K., Hirano M., Kobayashi R., Hirano T. Phosphorylation and activation of 13S condensin by Cdc2 in vitro  //  Science : journal. - 1998. - Vol. 282 , nr. 5388 . - P. 487-490 . - doi : 10.1126/science.282.5388.487 . — PMID 9774278 .
20. ↑ Johzuka K., Terasawa M., Ogawa H., Ogawa T., Horiuchi T. Condensina încărcată pe site-ul barierei de replicare din gena ARNr se repetă în timpul fazei S într-un mod dependent de FOB1 pentru a preveni contracția unei matrice repetitive lungi în Saccharomyces cerevisiae. (engleză)  // Mol Cell Biol. : jurnal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 6 . - P. 2226-2236 . - doi : 10.1128/MCB.26.6.2226-2236.2006 . — PMID 16507999 .
21. ↑ Haeusler RA, Pratt-Hyatt M., Good PD, Gipson TA, Engelke DR Clustering of yeast tRNA genes este mediată de asocierea specifică a condensinei cu complexele de transcripție a genei tARN. (engleză)  // Genes Dev.  : jurnal. - 2008. - Vol. 22 , nr. 16 . - P. 2204-2214 . - doi : 10.1101/gad.1675908 . — PMID 18708579 .
22. ↑ Hartl TA, Smith HF, Bosco G. Alinierea cromozomilor și transvecția sunt antagonizate de condensina II. (engleză)  // Știință: jurnal. - 2008. - Vol. 322 , nr. 5906 . - P. 1384-1387 . - doi : 10.1126/science.1164216 . — PMID 19039137 .
23. ↑ Bauer CR, Hartl TA, Bosco G. Condensin II promovează formarea teritoriilor cromozomiale prin inducerea compactării axiale a cromozomilor de interfază poliploide. (engleză)  // PLoS Genet : jurnal. - 2012. - Vol. 8 , nr. 8 . — P.e1002873 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1002873 . — PMID 22956908 .
24. ↑ Sakamoto T., Inui YT, Uraguchi S., Yoshizumi T., Matsunaga S., Mastui M., Umeda M., Fukui K., Fujiwara T. Condensin II atenuează deteriorarea ADN-ului și este esențială pentru toleranța la stresul de supraîncărcare cu bor în Arabidopsis. (engleză)  // Plant cell : journal. - 2011. - Vol. 23 , nr. 9 . - P. 3533-3546 . - doi : 10.1105/tpc.111.086314 . — PMID 21917552 .
25. ↑ Ono T., Yamashita D., Hirano T. Condensin II inițiază rezoluția cromatidei surori în timpul fazei S  //  J. Cell Biol. : jurnal. - 2013. - Vol. 200 , nr. 4 . - P. 429-441 . - doi : 10.1083/jcb.201208008 . — PMID 23401001 .

Link- uri externe

• Condensin MeSH

nucleul celular
Membrană nucleară / Lamina nucleară	Pori nucleari : Nucleoporine ( NUP35 NUP37 NUP43 NUP50 NUP54 NUP62 NUP85 NUP88 NUP93 NUP98 NUP107 NUP133 NUP153 NUP155 NUP160 NUP188 NUP205 NUP210 NUP214 ) AAAS
nucleol	Compartimentul perinucleolar ( PTBP1 CUGBP1 ) TCOF Ataxina 7
Alte	Corpurile PML Paraspeckles Corpuscul Cajal ( GEMIN4 GEMIN5 GEMIN6 GEMIN7 GEMIN8 SMN / SIP1 coilin ) proteine ​​SMC Cohesin ( SMC1A SMC1B SMC3 ) Condensin ( NCAPD2 NCAPD3 NCAPG NCAPG2 NCAPH NCAPH2 SMC2 SMC4 ) Repararea ADN-ului ( SMC5 SMC6 ) Proteine ​​nucleare de tranziție TNP1 TNP2 Cromatina matrice nucleară Nucleoplasma Nucleosol