Confuciusornitidele

 Confuciusornitidele

Reconstituirea aspectului exterior al lui Confuciusornis sanctus

Exemplar fosil de Confuciusornis sanctus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:PăsăriComoară:PygostyliaEchipă:†  Confuciusornithiformes Hou și colab. , 1995Familie:†  Confuciusornitidele
Denumire științifică internațională
Confuciusornithidae Hou și colab. , 1995
genul tip
Confuciusornis Hou et al. , 1995

Confuciusornithidae [1] ( lat.  Confuciusornithidae ) este o familie de aviare primitive dispărute ( păsări în sensul cel mai larg) din clada Pygostylia , singura din ordinul Confuciusornithiformes . Reprezentanții familiei au trăit în epoca Cretacicului timpuriu, acum 131-120 de milioane de ani, pe teritoriul Chinei de nord moderne . Familia este de obicei plasată ca un grup soră cu Ornithothoraces , o clădă care include toate păsările moderne împreună cu rudele lor cele mai apropiate dispărute. Familia include 5 genuri cu exemplare tip care conțin amprente de pene de miez și puf . Confuciusornitidele se caracterizează și prin prezența unei perechi de pene lungi de coadă , asemănătoare unei panglici, cu o funcție neclară.

Anatomia neobișnuită a aripilor a membrilor familiei sugerează un comportament special în timpul zborului. Aripile Confuciusornitidelor purtau pene asemănătoare cu cele ale păsărilor moderne capabile să bată zborul . În același timp, biomecanica aripii exclude capacitatea de a zbura acest tip. Confuciusornitidele sunt, de asemenea, cunoscute pentru că au ciocuri fără dinți asemănătoare cu cele ale păsărilor moderne. Se știe că membrii familiei au fost atât prădători, cât și victime: fosilele lor au fost găsite împreună cu rămășițele de pești în sistemul digestiv și ei înșiși au fost găsiți în cavitatea abdominală a lui Sinocalliopteryx , un mic prădător din familia compsognatidelor .

Sistematică

Familia Confuciusornitidelor a fost izolată în 1995 de un grup de oameni de știință chinezi condus de L. Hou. Inițial, a inclus doar genul tip Confuciusornis ( Confuciusornis ), iar familia însăși a fost inclusă în ordinul monotipic Confuciusornithiformes în cadrul clasei de păsări (Aves) [2] . Definiția filogenetică a cladei a fost dată în 1999 de Luis Chiappe , care a definit Confuciusornitids ca o cladă nodală care include strămoșul comun al lui Confuciusornis sanctus și Changchengornis hengdaoziensis și toți descendenții lor [3] :9 .

Există o serie de caracteristici care definesc această familie. Cea mai semnificativă este prezența maxilarelor fără dinți , care par mai aviare în comparație cu cele ale Archaeopteryxului . Alte caracteristici definitorii, conform lui Chiappe (1999), sunt [3] :9 :

Confuciusornitidele sunt grupul cel mai bazal din clada Pygostylia, constând din toate păsările care au un pigostyle , un set de vertebre coadă topite care înlocuiesc coada lungă a reptilienilor găsite, de exemplu, la Archaeopteryx [3] .

Clasificare

Descoperirile de la sfârșitul secolului XX și începutul secolului XXI au extins diversitatea de specii a grupului. Conform site-ului Web Paleobiology Database , din martie 2021, familia include 12 specii dispărute în 6 genuri [4] :

Descriere

Anatomia confuciusornitidelor arată o combinație neobișnuită de trăsături arhaice și progresive. Caracteristicile avansate includ prezența unui cioc fără dinți cu o ramphotheca și un pigostyle, precum și o acoperire cu pene similară cu cea a păsărilor moderne [1] . Întregul corp, cu excepția tarsului , a piciorului și, eventual, a bazei ciocului, a fost acoperit cu pene de contur la reprezentanții grupului . Pe lângă penele de contur, puful acoperea și corpul [5] . Multe exemplare au păstrat în stare fosilă o pereche de pene de coadă alungite, formate dintr-o tijă lungă și un evantai la capăt, ceea ce făcea ca aceste pene să arate ca o rachetă. Pene cu o morfologie asemănătoare nu se găsesc la păsările moderne, dar se găsesc la unele enantiornite [1] .

Caracteristicile primitive ale Confuciusornitidelor includ partea occipitală a craniului și scheletul postcranian , care în specimenele fosile ale membrilor familiei sunt fie foarte modificate, fie păstrează o organizare arhaică. Penele supraviețuitoare indică capacitatea indubitabilă a acestor păsări de a zbura, cu toate acestea, brâul umăr și scheletul membrelor anterioare au fost aranjate într-un mod foarte primitiv: sternul era lipsit de chilă , s-a păstrat o furcă groasă (ca în Archaeopteryx) , un coracoid scurt a fost fuzionat cu sternul, oasele antebrațului au fost scurtate, iar peria - dimpotrivă, alungită. Peria era formată din falange groase de degete, echipate cu gheare bine dezvoltate. Alte caracteristici primitive ale Confuciusornitidelor includ conservarea construcției diapside a craniului, gastralia și al cincilea os metacarpian [1] .

Anatomia lui Confuciusornis are multe în comun cu anatomia lui Archaeopteryx - în special în structura centurii scapulare și a membrelor anterioare. Cu toate acestea, reprezentanții familiei descrise au fost mai bine adaptați la zbor decât Archaeopteryx din cauza pierderii evolutive a două vertebre toracice [6] . Prezența unui pigostil indică, de asemenea, o aptitudine mai bună pentru zbor decât cozile lungi și grele de reptile ale aviarilor anterioare [3] .

Biomecanica aripilor în sine este destul de controversată din cauza combinației de caracteristici care implică diferite tipuri de zbor. Confuciusornitidele posedau pene lungi de zbor de ordinul întâi , similare cu cele ale păsărilor moderne, capabile să bată zborul. Cu toate acestea, îngustimea aripilor lor, împreună cu incapacitatea lor de a se ridica în timpul mișcării de batere, pare să fi împiedicat posibilitatea unor bătăi rapide ale aripilor. Astfel, este posibil ca confuciusornitidele să fi folosit biomecanica zborului negăsită la păsările moderne [7] .

Parametrii de lungime ai elementelor membrelor posterioare sunt un indicator al modului de locomoție. Din păcate, acești parametri din Confuciusornis diferă de cei din toate grupurile ecologice de păsări vii și, prin urmare, este imposibil să se tragă o analogie directă. Cu toate acestea, tibiotarsul și tarsul relativ scurt sugerează că Confuciusornis nu a fost doar un alergător slab, ci și prost adaptat la locomoția terestră în general. Ghearele ascuțite, comprimate lateral, pe membrele posterioare indică faptul că aproape că nu s-a mișcat pe sol. Unii dintre passerinii moderni ( codalii , lacurile ), care petrec mult timp în copaci, au o curbură semnificativ redusă a ghearelor, iar gheara din spate este îndreptată. Confuciusornitidele au dezvoltat o adaptare unică pentru locomoția copacului: un prim deget alungit îndreptat înapoi împotriva a trei degete îndreptate înainte. Alte păsări arboricole au degetul mare scurtat. Astfel, degetul scurt și ridicat cu gheare al lui Confuciusornis indică faptul că acesta nu s-a putut deplasa activ în bolta copacilor, folosindu-și picioarele pentru a prinde ramurile transversal. Cu toate acestea, ajutându-se cu degetele pe aripi, se putea deplasa de-a lungul ramurilor groase, așa cum fac cocoasele moderne [5] .

Cozile unor membri ai familiei (eventual masculi) purtau o pereche de pene lungi. Funcția lor nu este complet clară. Prezența unor astfel de pene poate fi explicată prin dimorfismul sexual , când masculii au un penaj bizar care îndeplinește o funcție de afișare. S-a sugerat că pene atât de lungi au fost folosite de aceste păsări ca mijloc de apărare împotriva prădătorilor, deoarece multe păsări moderne își aruncă pene pentru a se proteja. Indirect, această ipoteză este susținută de faptul că mai puțin de 10% din fosilele de Confuciusornitid includ aceste pene, care au fost vărsate fie ca urmare a unui atac de prădători, fie ca urmare a morții subite înainte de fosilizarea rămășițelor [8] .

Reproducere

Studii recente au arătat că Confuciusornitidele nu au incubat ouă ca păsările moderne [9] . Mulți alți reprezentanți ai paravelor , inclusiv Deinonychus , precum și pterozaurii , au fost pui - capabili să se miște sau să zboare imediat după ecloziune [10] [11] [12] , cu toate acestea, până în prezent, nu s-au găsit rămășițe convingătoare de pui de Confuciusornitid confirma sau infirma aceasta ipoteza [9] .

Paleoecologie

Din cauza lipsei lor de dinți, confuciusornitidele au fost considerate inițial a fi păsări erbivore. Cu toate acestea, anatomia membrilor familiei nu este adaptată la hrănirea cu plante, în primul rând din cauza ramfoteka fragilă și absența gastroliților în zona stomacului. În același timp, ciocul confuciusornitidelor a fost suficient de sensibil pentru a fi implicat în găsirea hranei și ținerea unei potențiale prade. Un ciocul de acest tip este foarte potrivit pentru prinderea de pradă de la suprafața apei [5] . Un număr mare de fosile au fost găsite în locuri care erau lacuri de apă dulce, ceea ce confirmă indirect ipoteza hrănirii în apropierea apei a acestor păsări. Printre altele, rămășițele de pești au fost găsite în interiorul rămășițelor fosilizate ale lui Confuciusornis [13] .

La rândul lor, rămășițele de Confuciusornitid au fost găsite în sistemul digestiv al lui Sinocalliopteryx , un prădător din familia Compsognathid, care a trăit în Cretacicul inițial. Rămășițele au aparținut mai multor păsări, ceea ce înseamnă că au fost prinse și mâncate într-o perioadă scurtă de timp [14] .

Confuciusornitidele erau în mod evident păsări care se înghesuiau, deoarece în același timp rămășițele îngropate se găsesc adesea în imediata apropiere unele de altele [5] .

Note

  1. 1 2 3 4 Ordinul Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Vertebrate fosile din Rusia și țările învecinate. Reptile și păsări fosile: un manual pentru paleontologi, biologi și geologi / otv. ed. E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov - M.  : GEOS, 2015. - Partea 3. - S. 110-111. — 300 s., 44 s. incl. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  2. Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Description of Confuciusornis sanctus  (engleză)  // Chinese Science Bulletin. - 1995. - Vol. 10 . - P. 61-63 .
  3. 1 2 3 4 Chiappe LM, Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) From the Late Mesozoic of Northeastern China  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - 1999. - Vol. 242 . - P. 1-89 .
  4. ↑ Informații despre Confuciusornithidae  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 20 martie 2021) .
  5. 1 2 3 4 Zinoviev A.V. O încercare de a reconstrui stilul de viață al confuciusornitidelor (Aves, Confuciusornithiformes)  (engleză)  // Paleontological Journal. - 2009. - Vol. 43 , nr. 4 . - P. 444-452 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  6. Martin LD, Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus Compared to Archaeopteryx lithographica   // Naturwissenschaften . - 1998. - Vol. 85 , nr. 5 . - P. 286-289 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  7. Wang X., Nudds RL, Dyke GJ Lungimile penelor primare ale păsărilor timpurii în ceea ce privește evoluția formei aripilor aviare  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - Vol. 24 . - P. 1226-1231 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x .
  8. Peters WS, Peters DS Istoria vieții, dimorfismul sexual și pene „ornamentale” la pasărea mezozoică Confuciusornis sanctus  (engleză)  // Biology Letters. - 2009. - Vol. 5 , nr. 6 . - P. 817-820 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 .
  9. 1 2 Considerând DC, Mayr G. Morfologia pelvisului sugerează că păsările mezozoice timpurii au fost prea grele pentru a intra în contact pentru a-și incuba ouăle  //  Journal of Evolutionary Biology : în presă. - 2018. - doi : 10.1111/jeb.13256 .
  10. Fernández Mariela S., și colab. O acumulare mare de ouă de aviară din Cretacicul târziu al Patagoniei (Argentina) dezvăluie o nouă strategie de cuibărit la păsările mezozoice  // PLoS ONE  . - 2013. - Vol. 8 , nr. 4 . — P.e61030 . - doi : 10.1371/journal.pone.0061030 .
  11. Parsons WL, Parsons KM Morphological Variations in the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , nr. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  12. ^ Grellet- Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. A note on pterozaur nesting behavior  //  Historical Biology. - 2007. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  13. Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson PGP Resturile de alimente în Confuciusornis sanctus sugerează o dietă cu pește   // Naturwissenschaften . - 2006. - Vol. 93 , nr. 9 . - P. 444 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  14. Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et al. Conținutul abdominal de la două mari compsognatide cretacice timpurii (Dinosauria: Theropoda) demonstrează că se hrănesc cu confuciusornitid și dromeosauride  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 8 . — P.e44012 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0044012 .