Maniraptorii

Maniraptorii
Rândul 1: Deinonychus antirrhopus , Archaeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; Rândul 2: Anzu wyliei , troodontid Alaska nenumit , Erliansaurus bellamanus ; Al 3-lea rând: renou comun , vrabia de casă , pelican roz .
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiInfrasquad:Maniraptorii
Denumire științifică internațională
Maniraptora Gauthier , 1986
Taxoni fiice
† Oviraptorosaurie † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromaeosauridae † Troodontidae .. Avialae
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   42329847 FW   55486

Maniraptorii [1] ( lat.  Maniraptora , din cuvintele latinești manus  - „mână” și rapio  – „apucă” [2] ) sunt o cladă de dinozauri teropode din grupul celurozaurilor . Combină păsări și specii mai apropiate de păsări decât ornitomimus [3] . Propus în 1986 de Jacques Gauthier . Cele mai vechi rămășițe cunoscute de maniraptori sunt din jurasicul timpuriu și, deoarece maniraptorii includ păsări, ei sunt singurul grup de dinozauri care a supraviețuit până în timpurile moderne.

Definiție

Clada Maniraptora a fost introdusă în 1986 de către paleontologul american și unul dintre fondatorii cladisticii , Jacques Gauthier . El a inclus în el toate organismele care au trăsături comune cu strămoșul păsărilor și deinonicozaurii ( troodontidele și dromaeosauridele ) sau cel puțin un dromaeosaurid pe care ornitomimidele nu îl împărtășeau . Lista acestor caracteristici care determină comori a inclus [4] :

• absența unui prefrontal (în general foarte redus la toți celurozaurii );
• epipofize axiale pronunțate (procese vertebrale comune tuturor șopârlelor , dar mai ales vizibile în raport cu dimensiunea corpului la păsări și deinonicozauri);
• prezența hipofizelor (protuberanțe cu chilie ) pe vertebrele regiunii cervicotoracice, absente la ornitomimide și compsognatani , dar prezente la alți dinozauri și chiar la pseudosuchia asemănătoare crocodilului ;
• designul vertebrelor caudale care formează o coadă mobilă de echilibrare;
• coracoid aproape de formă dreptunghiulară; mai ales la archosauri , inclusiv compsognathians, ornitomimides și ceenagnathids , forma coracoidului este mai apropiată de rotundă;
• un membru anterior alungit, a cărui lungime este de cel puțin 3/4 din lungimea coloanei vertebrale până la sacrum (la deinonychosauri; la păsări, începând de la Archaeopteryx , este semnificativ mai lung);
• ulna puternic convexă posterior (la majoritatea arhozaurilor, partea posterioară a ulnei este aproape dreaptă, în timp ce la ornitomimide este doar ușor convexă);
• un os carpian curbat în semilună și un al treilea os metacarpian subțire și curbat ; la sauropodomorfi , de obicei, al treilea metacarpian nu este mai subțire decât al doilea;
• partea dorsală înainte arcuită a ilionului ; în mod tradițional, această îndoire este prezentă la sauropodomorfi, inclusiv la teropode, conservate la caenagnathans, ornitholests , deinonychosauri și păsări, dar absentă la ceratozauri , carnosauri și ornitomimide;
• coloana pubiană a ilionului este mai lungă decât ischionul și, în general, pubisul este orientat mai degrabă în plan anterior decât în ​​planul posterior, ca la majoritatea sauropodomorfilor, inclusiv ornitomimidele;
• baza pubisului, care este mai puțin masivă în partea anterioară - la majoritatea sauropodomorfilor este dezvoltată simetric, dar la păsări, deinonychosauri, precum și la compsognathians, caeliurs și microvenator , partea anterioară este mult mai puțin dezvoltată;
• ischionul este de cel puțin o dată și jumătate mai scurt decât pubisul (la deinonychosaurs și Archaeopteryx este de două ori mai lung), în timp ce în mod tradițional la sauropodomorfi lungimea sa este de cel puțin 3/4 din lungimea pubisului;
• o proeminență de blocare pe ischion îndepărtată de locul de atașare; deși această proeminență este caracteristică tuturor tetanurienilor , este localizată proximal la carnosauri și ornitomimide; la păsările moderne, probabil că se pierde în procesul de evoluție;
• trohanterul anterior (mic) al femurului se contopește practic cu capul său proximal, în timp ce la carnosauri, ornitomimide și microvenator este separat printr-o depresiune profundă; al patrulea trohanter al femurului - o trăsătură ereditară a archosaurilor - la deinonychosaurs și arheopteryx, precum și la păsările și pterozaurii moderne care nu înoată , este complet absent;
• al patrulea deget de la picior este mai lung decât al doilea și se apropie de al treilea, creând o asimetrie care nu se găsește la alte teropode.

Această definiție a unui grup de caractere era deja imperfectă la momentul formulării, așa cum a recunoscut Gauthier, deoarece unele dintre aceste caracteristici erau împărtășite de teropode care nu erau nici păsări, nici (cum se credea la acea vreme) deinonychosauri ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes) . , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes și altele) [4] . În 1994, T. Holtz a încercat să restrângă numărul de caracteristici care definesc clada, rezolvând astfel contradicțiile existente. Definiția sa a inclus doar caracteristicile membrelor anterioare, iar grupurile sale corespunzătoare au inclus ornitomimosauri și clade înrudite sub numele comun Arctometatarsalia . Dar după 2 ani, grupul identificat de Holtz s-a numit maniraptoriformi , iar pentru maniraptorii înșiși se utilizează în continuare setul de caracteristici propus de Gautier [5] .

Membrele anterioare lungi ale maniraptorilor se pare că nu erau folosite pentru mers, ca la alte teropode, dar le permiteau să ajungă la pradă la o distanță mai mare. Osul curbat din încheietura mâinii a oferit mâinii capacitatea de a se îndoi nu numai înainte și înapoi, ca la alte teropode, ci și în lateral, care, împreună cu degetele puternice și ghearele puternice, asigurau cea mai bună priză sau lovitură tăioasă. Acest model de comportament a fost prezis pentru Deinonychus în 1969 și în curând confirmat de o descoperire paleontologică la una dintre expedițiile mongole. Descoperirea a constat din schelete de Velociraptor și Protoceratops împerecheate , iar primul cu o labă din față ținută a doua de „gulerul” osului și cu un picior cu o gheară tăietoare mărită lovită în zona gâtului. Mișcarea mâinii maniraptorilor care nu zboară, asigurată de osul în formă de semilună al încheieturii mâinii, este similară cu mișcarea mâinii păsărilor moderne în timpul batării aripii; dacă păsările moderne au într-adevăr strămoși comuni cu deinonychosaurii, aceasta înseamnă că nu au trebuit, așa cum sugerează teoria „arboreală” a evoluției lor, să treacă printr-o etapă de zbor planant în dezvoltarea lor, deoarece anatomia lor era deja adaptată pentru baterie. zbor [6] . Există sugestii că unii dintre maniraptorii non-aviari erau capabili să bată sau cel puțin să planeze. Această idee se bazează pe membrele anterioare extrem de lungi ale maniraptorilor precum dromaeosauridele Rahonavis [7] și Microraptor și troodontidele Anchiornis [8] .

Nu toți maniraptorii aveau penaj complet , deși unii dintre ei, chiar și non-păsări, aveau pene adevărate . Astfel de dinozauri includ, de exemplu, oviraptorosaurus caudipteryx , ale cărui membre anterioare erau prea scurte pentru zbor, dar pe coadă au crescut pene mari de contur [9] . Corpul terizinozauridelor a fost acoperit nu numai cu un fel de formațiuni filamentoase subțiri, caracteristice multor teropode, ci și cu pene lungi și late cu drepturi depline [10] . Pe de altă parte, amprentele penajului primitiv sunt cunoscute în compsognatid Sinosauropteryx , care nu este clasificat ca un maniraptor, iar unii autori tind să ia în considerare chiar și excrescențe asemănătoare solzilor de pe spatele Longisquama  , un archosaur triasic mult mai vechi decât orice maniraptor, a fi pene [11] .

Taxonomie

În cartea Paleobiology of Dinosaurs (2012), paleontologul american Steven Brusatti identifică șase clade de ordin inferior în clada maniraptor, ai căror reprezentanți în cursul evoluției s-au îndepărtat cel mai mult de teropodele carnivore bazale și au devenit erbivori sau omnivori. Întrebarea cât de apropiați sunt maniraptorii de fiecare dintre cele trei grupuri de teropode bazale - tiranosauride , ornitomimosauri și compsognatide - rămâne deschisă. Una dintre cladele maniraptorilor sunt păsările în sine  - o cladă, chiar și cei mai primitivi reprezentanți, inclusiv Archaeopteryx și Confuciusornis , au fost capabili să zboare datorită prezenței aripilor, mușchilor pectorali dezvoltați și formei de pene asimetrice (la această cladă). Gautier în loc de numele tradițional latin Aves a dat denumirea științifică standardizată Avialae [14] ). În această cladă, Brusatte și un număr de cercetători anteriori includ familia Scansoriopterygid [15] [16] , dar în alte lucrări poziția sa pe arborele evolutiv este diferită și variază foarte mult [13] . Celelalte cinci clade conform lui Brusatte includ [17] :

• alvarezsauroidi relativ puțin studiati , dintre care majoritatea erau dinozauri mici și zvelți, cu cioc, picioare lungi din spate și cioturi scurte în loc de picioarele anterioare;
• terizinozauri predominant erbivori , care se caracterizează printr-un cap mic, dinți în formă de frunză, o burtă mare, gheare în formă de seceră pe membrele anterioare și membrele posterioare scurte și puternice;
• oviraptorosaurii fără dinți , ale căror cranii scurte și înalte sunt împodobite cu creste și pliuri complicate;
• precum si dromaeosauridele si troodontidele , mai putin indepartate de aspectul traditional al teropodelor ; aceste două clade sunt încă caracterizate prin bipedism , dinți ascuțiți și în principal hrană pentru animale, ele se disting printr-o „gheară ucigașă” ascuțită foarte mărită ( eng.  gheară ucigașă ) pe picioarele posterioare, care servea la tăierea în corpul prăzii.

Relațiile dintre cladele de maniraptor sunt revizuite în mod constant datorită descoperirii de noi fosile , dar, în general, majoritatea cercetătorilor sunt de acord cu alocarea dromaeosauridelor și troodontidelor într-o sub-cladă separată a deinonicozaurilor , sora păsărilor , în timp ce grupurile rămase sunt mai bazale. iar fiecare dintre ele este situat pe arborele evolutiv separat (deși există publicații care demonstrează că terizinozaurii pot forma o cladă cu oviraptorosaurii) [18] .

Note

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 de ani de dominație pe Pământ / științific. ed. Alexander Averianov, doctor în Biol. Științe. — M. : Alpina non-fiction, 2019. — S. 11. — 223 p.
2. ↑ Padian, 1997 , p. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . TaxonSearch . Universitatea din Chicago. Arhivat din original pe 11 septembrie 2020.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. Monofilia saurischiană și originea păsărilor // Originea păsărilor și evoluția zborului / K. Padian. - San Francisco: Academia de Științe din California, 1986. - P. 1-55. — (Memorii ale Academiei de Științe din California #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , p. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , pp. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S. și Agnolín, FL Cel mai vechi teropod dromaeosaurid din America de Sud // Natură. - 2005. - Vol. 437. - P. 1007-1011. - doi : 10.1038/nature03996 .
8. ↑ Xu, Xing și colab. O nouă fosilă de dinozaur maniraptoran cu pene care umple un gol morfologic de origine aviară // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Vol. 54, nr. 3 . - P. 430-435. - doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregory S. Paul. Începuturile zborului // Dinozaurii aerului: evoluția și pierderea zborului la dinozauri și păsări . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng și H. You. Un nou tip de pene într-un teropod nonavian și evoluția timpurie a penelor  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106, nr. 3 . - P. 832-834. - doi : 10.1073/pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier și K. de Querioz. Dinozauri cu pene, dinozauri zburători, dinozauri de coroană și numele „Aves” // Noi perspective asupra originii și evoluției timpurii a păsărilor / J. Gauthier și LF Gall (eds.). - New Haven: Universitatea Yale, 2001. - P. 8-41.
12. ↑ Mayr G. O introducere la păsări, setările geologice ale evoluției lor și scheletul aviar // Evoluția aviară. Înregistrarea fosilă a păsărilor și semnificația ei paleobiologică. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 3. - 306 p. - (Subiecte în Paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. Originea păsărilor // Evoluția aviară. Înregistrarea fosilă a păsărilor și semnificația ei paleobiologică. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 26. - 306 p. - (Subiecte în Paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , p. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du și Fenglu Han. Un teropod asemănător Archaeopteryxului din China și originea Avialae  // Natură. - 2011. - Vol. 475.-P. 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , p. 99.
17. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 102-103.

Literatură

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: coelurozauri derivati ​​// Paleobiologia dinozaurilor . - John Wiley & Sons, 2012. - P. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. Monofilia saurischiană și originea păsărilor // Originea păsărilor și evoluția zborului / Padian, K. (Ed.). - 1986. - P. 1-55. — (Memorii ale Academiei de Științe din California 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Păsări // Dinozaurul complet / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (eds.). - editia a 2-a. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Enciclopedia dinozaurilor / Philip J. Currie, Kevin Padian (eds.). - Presa Academică, 1997. - P.  411 -414. — ISBN 0080494749 .