Tiranosauride

†  Tiranosauride

Coloana 1: Daspletosaurus torosus , sarcofagul Albertosaurus , Alioramus remotus
Coloana a 2-a: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiSuperfamilie:†  TiranosauroidiiFamilie:†  Tiranosauride
Denumire științifică internațională
Tyrannosauridae Osborn , 1906
genul tip
† Tiranozaur Osborn, 1905

Tyrannosaurids [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  este o familie de dinozauri teropode , care include două subfamilii: Albertosaurinae (Albertosaurinae) și tyrannosaurines (Tyrannosaurinae), la rândul lor, conținând până la 13 genuri, inclusiv eponimul grupului - genul Tyrannosaurus ( Tyrannosaurus ), precum și tribul Alioramini . Surse diferite denumesc un număr diferit de taxoni incluși în familie; unii experți recunosc doar 3 genuri. Toți membrii familiei au trăit în perioada Cretacicului târziu și fosilele lor se găsesc exclusiv în Asia și America de Nord .

Deși descendenți din strămoși mai mici, tiranosauridele au fost aproape întotdeauna cei mai mari prădători din ecosistemele lor , fiind în vârful lanțului trofic . Cea mai mare specie a fost tiranozaurul rex ( Tyrannosaurus rex ), unul dintre cei mai mari prădători terestre cunoscuți, cu o lungime de până la 12,3 metri și o masă, conform estimărilor moderne, de la 8,4 până la 14 tone. Tiranosauridele erau carnivore bipede cu cranii mari plini de dinți mari. În ciuda dimensiunilor lor mari, picioarele lor erau proporțional lungi și bine adaptate pentru mișcarea rapidă. Dimpotrivă, membrele lor anterioare erau foarte mici și erau echipate cu doar două degete.

Tiranosauridele sunt cunoscute din numeroase schelete aproape complete, care permit oamenilor de știință să efectueze o mare varietate de studii legate de biologia acestor animale, cum ar fi ontogenia , biomecanica și ecologia . Unul dintre exemplarele supraviețuitoare de Tyrannosaurus Rex conține rămășițe de țesut moale.

Descriere

Toate tiranosauridele erau animale mari. Greutatea minimă pentru orice specie a fost de 1 tonă [2] . Lungimea unei copii a lui Aliorama , găsită în 1976, este estimată la 5-6 metri [3] , deși se crede că aparține unui individ imatur [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus și Daspletosaurus au atins lungimi de 8 până la 10 metri [5] , în timp ce Tarbosaurus a crescut până la 12 metri [6] . Tiranozaurul masiv a atins 12,3 metri lungime în cel mai mare exemplar cunoscut (FMNH PR2081) [7] cu o masă de 8,4 până la 14 tone [7] [8] [9] .

Anatomia craniilor reprezentanților grupului este bine studiată, deoarece craniile complete sunt cunoscute din toate genurile de tiranosauride. Tyrannosaurus, Tarbosaurus și Daspletosaurus aveau cranii care aveau peste 1 metru lungime [5] . Tiranosauridele adulți aveau cranii înalți și puternici, întăriți cu oase topite pentru rezistență. În același timp, cavitățile dintre oase și mai multe ferestre au ajutat la ușurarea greutății craniului. Multe trăsături ale craniilor de tiranosauride au fost găsite și la strămoșii lor imediati, inclusiv premaxile înalte și nazale fuzionate [2] .

Craniile tiranosauride au multe caracteristici unice, inclusiv parietale fuzionate cu o creastă sagitală pronunțată , care se desfășoară longitudinal de-a lungul suturii sagitale și separă cele două fenestre supratemporale de pe calota craniană. În spatele acestor ferestre, reprezentanții grupului au o creastă occipitală înaltă, care iese și din oasele occipitale, dar este alungită în transversal, și nu în plan longitudinal. Creasta occipitală a fost deosebit de proeminentă la Tyrannosaurus Rex, Tarbosaurus Rex și Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus și Gorgosaurus aveau creste înalte în fața ochilor, pe oasele lacrimale , în timp ce Tarbosaurus și Tyrannosaurus rex aveau oase postorbitale extrem de îngroșate, formând creste în formă de semilună în spatele ochilor. Vârful botului Alioramei purta un rând de șase creste osoase formate din oasele nazale; crestele inferioare au fost identificate la unele exemplare de Daspletosaurus și Tarbosaurus, precum și la tiranosauroidul mai bazal Appalachiosaurus [ 4] [10] .

Craniul era situat la capătul unui gât gros, în formă de S, iar coada lungă acționa ca o contragreutate, echilibrând capul și trunchiul greu, formând un centru de masă la șolduri. Tiranosauridele sunt cunoscute pentru membrele anterioare proporțional scurte, cu două degete, deși ocazional se găsesc rămășițe ale unui al treilea deget rudimentar [2] [11] :61 .

Tiranosauridele se mișcau exclusiv pe membrele posterioare, astfel încât picioarele lor erau foarte masive. Spre deosebire de membrele anterioare, membrele posterioare erau proporțional lungi, mai lungi decât aproape orice alt teropod. La tiranosauidele juvenile și juvenile (precum și la unele tiranosauroide bazale), tibia era mai lungă decât femurul, ceea ce este tipic pentru animalele care se mișcă rapid, cum ar fi ornitomimidele . Proporțiile picioarelor indivizilor mai mari sunt caracteristice animalelor cu mișcare lentă, dar nu în măsura observată la alte teropode mari, cum ar fi abelisauride sau carnosauri . Al treilea metatarsian la tiranosauride a fost cuprins între al doilea și al patrulea metatarsian, formând o structură cunoscută sub numele de arctometatarsus [2] . Nu este clar când a apărut această trăsătură: primii membri ai familiei, precum Dilong , le lipsește [12] , dar a fost găsit în Appalachiosaurus de mai târziu [10] . Această structură a fost prezentă la troodontide , ornitomimide și ceenagnatide [11] :61 , dar absența ei la primele tiranosauride indică faptul că această caracteristică a fost dobândită ca urmare a evoluției convergente [12] .

Dinții

Toți tiranosauridele, ca și strămoșii lor tiranosauroizi, erau animale heterodonte : dinții lor premaxilari aveau o secțiune semicirculară și erau mai mici decât restul dinților. Spre deosebire de tiranosauroidii timpurii și de majoritatea celorlalte teropode, dinții maxilari și mandibulari ai tiranosauridelor mature nu sunt asemănătoare lamei, ci sunt mai degrabă îngroșați și adesea circulari în secțiune transversală, unele specii având o crestătură redusă a dinților de ferăstrău pe dinți [2] . Numărul de dinți, de regulă, a fost același în cadrul speciei, iar la speciile mai mari numărul de dinți este mai mic decât la cele mai mici. De exemplu, numărul de dinți din Alioramus a variat de la 76 la 78, în timp ce tiranozaurul rex purta de la 54 la 60 de dinți în fălci [13] .

În 2001, paleontologul William Ebler a observat că crestătura de pe dinții Albertosaurus seamănă cu un canal dentar, care se termină într-o cavitate numită ampulă Tiranosauridele și-au folosit dinții pentru a ține prada și pentru a îndepărta carnea din oase, așa că atunci când dinozaurul a tras de carne, forța de tragere ar putea cauza dinții animalului să se ciobiască. A avea o fiola ar distribui această forță pe o suprafață mai mare și ar reduce riscul de deteriorare a dintelui. Într-una dintre lucrările sale, Ebler a demonstrat că o tijă de plexiglas cu caneluri crestate și găuri perforate era cu peste 25% mai puternică decât crestăturile convenționale. Spre deosebire de tiranosauride și alte teropode, prădătorii antici precum fitosaurii și dimetrodonii nu au avut adaptări pentru a preveni crăparea dinților [14] .

Istorie

Primele resturi fosilizate de tiranosauride au fost descoperite în timpul expedițiilor efectuate de Geological Survey of Canada , în timpul cărora au fost găsiți numeroși dinți împrăștiați. Pe baza acestor dinți, în 1856, biologul american Joseph Leidy a introdus în taxonomie un nou taxon Deinodon horridus . Primele rămășițe cele mai complete de tiranosaurid au fost găsite în formațiunea Horseshoe Canyon provincia canadiană Alberta . Acestea au inclus mai multe cranii și schelete aproape complete. Aceste rămășițe au fost studiate în 1876 de Edward Cope , care le-a considerat ca aparținând varietatii estice de tiranosauroizi - dryptosaurus . În 1905, Henry Osborn a ajuns la concluzia că fosilele din Alberta erau semnificativ diferite de Dryptosars și le-a dat un nou nume: Albertosaurus sarcophagus („șopârlă mâncând carne din Alberta”) [15] . În 1892, Cope a descris mai multe vertebre izolate, pe care le-a numit Manospondylus gigas . Această descoperire a fost ignorată de-a lungul secolului al XX-lea și a stârnit discuții abia la începutul anilor 2000, când a devenit clar că materialul aparținea de fapt unui Tyrannosaurus rex și avea întâietate față de numele Tyrannosaurus rex [16] .

În lucrarea sa din 1905, intitulată Albertosaurus, G. Osborne a descris două exemplare suplimentare colectate în Montana și Wyoming în 1902 în timpul unei expediții organizate de Muzeul American de Istorie Naturală . Inițial, Osborne a atribuit exemplarele la două specii diferite: Dynamosaurus imperiosus („șopârlă dominatoare puternică”) și Tyrannosaurus rex („șopârlă tiran regal”). Un an mai târziu, paleontologul a concluzionat că cele două exemplare aparțin aceleiași specii. Deși Dynamosaurus a fost găsit primul, numele Tyrannosaurus a fost menționat cu o pagină mai devreme în articolul care descrie ambele exemplare. Prin urmare, în conformitate cu Codul Internațional de Nomenclatură Zoologică , a început să fie folosit denumirea de Tyrannosaurus [17] .

Barnum Brown , curatorul Muzeului American de Istorie Naturală, a continuat să colecteze exemplare de tiranosauride din Alberta, inclusiv găsirea primului exemplar care a păstrat picioarele anterioare scurte, cu două degete ale grupului - în 1914 Lawrence Lamb a numit acest specimen Gorgosaurus libratus ("reptilă echilibrată și feroce). "). "). A doua descoperire importantă a Gorgosaurus a fost făcută în 1942 sub forma unui craniu complet bine conservat, deși neobișnuit de mic. Abia după sfârșitul celui de-al Doilea Război Mondial , acest exemplar a fost descris de Charles Gilmour , care l-a numit Gorgosaurus lancesnis [15] . În 1988, acest craniu a fost reexaminat de Robert Bakker , Philip Curry și Michael Williams și, pe baza lui, a fost introdus în taxonomie un nou gen Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) . În 1946, paleontologii sovietici au descoperit primele tiranosauride asiatice. În 1955, paleontologul sovietic Yevgeny Maleev a descris noi specii mongole de Tyrannosaurus și Gorgosaurus, precum și un nou gen Tarbosaurus ( Tarbosaurus ). Cercetările ulterioare, însă, au arătat că noua specie de Tyrannosaurus a lui Maleev era un tarbozaur în diferite stadii de creștere. O a doua specie de tiranosaurid mongol a fost găsită și descrisă de Serghei Kurzanov, specia a fost numită Alioramus remotus („altă ramură îndepărtată”), deși statutul său de adevărat tiranosaurid, mai degrabă decât de tiranosauroid mai îndepărtat, este încă discutabil [3] [ 15] .

Numărul speciilor descrise de tiranosauride și tiranosauide a crescut dramatic în secolul al XXI-lea. Acest lucru este legat nu numai de descoperirea de noi specii, precum Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) sau Nanuksaurus lui Hoglund ( Nanuqsaurus hoglundi ), ci și de transferul taxonilor deja cunoscuți în grupul tiranosauroizilor [11] .

Distribuție

În timp ce rămășițele timpurii de tiranosauride au fost găsite pe cele trei continente nordice , fosilele de tiranosauride au fost găsite exclusiv în Asia și America de Nord. Fosile atribuite tiranosauridelor au fost găsite în Brazilia și chiar în Australia , dar apartenența lor la acest grup este contestată și nu au caracter neechivoc de tiranosauride. Exemplarul australian, de exemplu, reprezintă puțin mai mult decât o parte a pelvisului și, deși păstrează un „pantof” pubian mărit, apartenența sa în familie este foarte controversată [11] :98-99 . Ora exactă și locul de origine al familiei rămân necunoscute din cauza conservării proaste a fosilelor din Cretacicul mijlociu de pe ambele continente, deși cele mai vechi tiranosauride cunoscute au trăit la începutul erei Campanian în vestul Americii de Nord [2] .

Fosile de tiranosauride nu au fost găsite niciodată în estul Americii de Nord, în timp ce mai mulți tiranosauroizi bazali, cum ar fi Dryptosaurus și Appalachiosaurus  , au persistat acolo până la sfârșitul Cretacicului. Acest lucru sugerează că tiranosauridele au evoluat și s-au stabilit în vestul Americii de Nord după ce continentul s-a împărțit în jumătate pentru a forma Marea Interioară de Vest la mijlocul Cretacicului [10] . În Alaska au fost găsite fosile de tiranosauride , prin care a trecut o posibilă rută pentru așezarea acestor dinozauri din America de Nord până în Asia [19] . O analiză cladistică a găsit o relație între Alioramus și Tarbosaurus , care a format o ramură asiatică unică a familiei [13] . Mai târziu, această legătură a fost infirmată odată cu descoperirea Qianzhousaurus și introducerea tribului Alioramini în taxonomie [20] .

Dintre cele două subfamilii , tiranosaurinii par să fi avut o distribuție mai largă decât albertozaurinele . Aceștia din urmă sunt necunoscuți din Asia, unde au trăit tiranosaurini precum Tarbosaurus și Juchengtyrannus , precum și Qianzhousaurus și Alioramini din tribul Alioramini. Rămășițele reprezentanților ambelor subfamilii sunt prezente în zăcămintele Campanian și Maastrichtienul Inferior din America de Nord, iar fosilele de tiranosaurine, precum Daspletosaurus , sunt prezente în toată partea de vest a continentului, în timp ce rămășițele de albertosaurine - Albertosaurus și Gorgosaurus - sunt cunoscute doar din partea de nord-vest a continentului [21 ] .

Până la sfârșitul erei Maastrichtian, Albertosaurinii par să fi dispărut, iar tiranosaurinul Tyrannosaurus a cutreierat întinderi largi din Saskatchewan până în Texas . O imagine similară se reflectă printre alți taxoni nord-americani de dinozauri. În timpul erelor Campanian-Maastrichtien timpurii, hadrosaurii lambeozaurin și ceratopsienii centrosaurine erau obișnuiți în nord-vest , în timp ce chasmosaurine și hadrosaurine erau comune în sud. Până la sfârșitul Cretacicului, rămășițele de centrosaurine nu se mai găsesc, iar rămășițele de lambeozaurine sunt rare, dar hadrosaurine și chasmosaurines erau comune în toată regiunea de vest [2] . În 2016, Steve Brusatti și Thomas Carr și colab. au emis ipoteza că în Maastrichtianul târziu, Tyrannosaurus Rex însuși ar fi putut fi parțial responsabil pentru dispariția altor tiranosauride în mare parte din vestul Americii de Nord. Studiul a arătat că Tyrannosaurus poate fi imigrat din Asia și să nu fie originar din America de Nord. El ar putea fi un descendent al unui tarbozaur strâns înrudit și, după ce s-a mutat pe continentul nord-american, a înlocuit pur și simplu toate celelalte tiranosauride. Această ipoteză este susținută indirect de faptul că în intervalele cunoscute de tiranosauri, există de obicei puține sau deloc alte specii de tiranosauri [22] [23] .

Fiziologie

Creștere

Paleontologul Gregory Erickson și colegii săi au studiat creșterea și istoria de viață a tiranosauridelor. Analiza histologică a oaselor poate determina vârsta la care a murit dinozaurul. Ratele de creștere pot fi studiate și rezultatele reprezentate sub formă de curbe pe un grafic. Erickson și colegii săi au descoperit că, după o lungă ședere în adolescență, tiranozaurii au experimentat o creștere uriașă pe o perioadă de 4 ani în jurul vârstei mijlocii. Faza de creștere rapidă s-a încheiat cu pubertatea , iar creșterea animalelor deja adulte a încetinit semnificativ. Curba de creștere a tiranosauridelor este în formă de S, cu rata maximă de creștere a indivizilor în jurul vârstei de 14 ani [24] .

Se estimează că cel mai mic specimen cunoscut de Tyrannosaurus rex ( LACM 28471, „Theropodul lui Iordan”) cântărea doar 29,9 kilograme la vârsta de 2 ani, în timp ce cel mai mare exemplar (FMNH PR2081, „ Sue ”) cântărea la 28 de ani. 5654 kilograme; această vârstă este considerată aproape de maximul posibil pentru această specie [24] . Adolescentul Tyrannosaurus Rex a cântărit mai puțin de 1800 de kilograme până la vârsta de aproximativ 14 ani, după care dimensiunea corpului a început să crească dramatic. În această fază de creștere rapidă, tânărul Tyrannosaurus a îngrășat aproximativ 600 de kilograme pe an în următorii 4 ani. Creșterea în masă a încetinit după 16 ani, iar după 18 ani, creșterea s-a oprit cu totul [25] . De exemplu, doar 600 de kilograme de masă l-au separat pe „Sue” în vârstă de 28 de ani de specimenul canadian de 22 de ani ( RTMP 81.12.1) [24] . Această schimbare bruscă a ratei de creștere poate indica maturitatea fizică, ipoteză susținută de descoperirea țesutului medular în femurul unui Montana Tyrannosaurus Rex (MOR 1125, cunoscut și sub numele de „Birex”) în vârstă de 18 ani [26] . Țesutul medular se găsește numai la femele în momentul ovulației, ceea ce indică faptul că Bi-rex era de vârstă reproductivă [27] .

Alte tiranosauride prezintă curbe de creștere extrem de similare, deși la ritmuri mai lente, în concordanță cu dimensiunea lor [28] . Comparativ cu albertosaurinele, Daspletosaurus prezintă o rată de creștere mai mare în timpul perioadei de maturare datorită greutăților mai mari ale adulților. Creșterea maximă în greutate la Daspletosaurus a fost de 180 de kilograme pe an, cu o greutate corporală totală de până la 1800 de kilograme la adulți. Alți autori au propus o masă adultă mai mare pentru Daspletosaurus; acest lucru ar schimba amploarea ratei de creștere, dar nu și imaginea de ansamblu [24] . Cel mai tânăr Albertosaurus cunoscut, ale cărui rămășițe au fost găsite în stratul osos al insulei uscate, a murit la vârsta de 2 ani. Lungimea sa a depășit puțin 2 metri, iar greutatea sa pe viață este estimată la 50 de kilograme. Fosilele unui individ de 10 metri și 28 de ani din aceeași carieră aparțin celui mai mare și mai vechi Albertosaurus cunoscut. Perioada de creștere rapidă la aceste animale a fost de 12-16 ani, iar creșterea anuală în greutate a fost de 122 de kilograme pe an până la atingerea a 1300 de kilograme la adulți, ceea ce reprezintă aproximativ 1/5 din masa unui tiranozaur rex. Gorgosaurus în perioada de creștere a câștigat aproximativ 110 kilograme pe an; Albertosaurus a recrutat același număr [24] .

Ciclul de viață

Sfârșitul fazei de creștere rapidă sugerează debutul maturității sexuale la Albertosaurus, deși creșterea a continuat într-un ritm mai lent în timpul vieții animalelor [24] [28] . Procesul de pubertate în timpul fazei de creștere activă pare să fie caracteristic atât pentru dinozauri mici [29] , cât și pentru mari, precum și pentru mamifere mari, cum ar fi oamenii și elefanții . Acest model de pubertate relativ timpurie este izbitor de diferit de cel observat la păsările care ating maturitatea sexuală după ce creșterea a încetat [26] [30] .

Analizând toate mostrele din fiecare grupă de vârstă, Erickson și colegii săi au reușit să tragă concluzii despre istoria vieții în populațiile de tiranosauride. Analiza lor a arătat că, în timp ce fosilele juvenile sunt rare, rămășițele de puii în faza de creștere activă și adulții sunt mult mai frecvente. Mai mult de jumătate dintre exemplarele de tiranozauri cunoscute au murit în decurs de 6 ani de la atingerea maturității sexuale. Acest model este observat la alte tiranosauride, precum și la păsările și mamiferele moderne mari, cu viață lungă. Aceste specii se caracterizează printr-o mortalitate infantilă ridicată, urmată de o mortalitate juvenilă relativ scăzută. Ratele mortalității au crescut din nou în rândul animalelor mature, parțial din cauza rănilor de reproducere. În ciuda posibilelor inexactități în extracția sau prelucrarea probelor, Erickson a sugerat că această diferență s-ar putea datora mortalității scăzute în rândul puilor de o anumită dimensiune, care se observă și la unele mamifere mari moderne, cum ar fi elefanții. Această mortalitate scăzută s-ar fi putut datora lipsei de prădători naturali, deoarece până la vârsta de doi ani, tiranozaurii au depășit numărul tuturor celorlalți prădători. Paleontologii nu dețin numărul necesar de fosile de Daspletosaurus pentru o astfel de analiză, dar Erickson crede că o tendință similară se aplică acestor animale [28] .

Tiranosauridele și-au petrecut jumătate din viață imaturi înainte de a începe să crească rapid, atingând dimensiunea maximă în câțiva ani [24] . Acest lucru, împreună cu absența completă a prădătorilor de dimensiuni intermediare între tiranosauridele adulți uriașe și alte teropode mici, sugerează că nișele ecologice ale prădătorilor mici ar fi putut fi umplute de tiranosauride juvenile. Acest model este observat la dragonii moderni de Komodo , ai căror pui încep ca insectivori care locuiesc în copaci, dar cresc treptat în carnivore mari capabile să omoare alte vertebrate [2] . De exemplu, fosilele Albertosaurus au fost găsite ca grupuri de oase aparținând unor indivizi de diferite vârste [31] [32] .

Mișcare

Locomoția tiranosauridelor este studiată cel mai bine folosind specimene de Tyrannosaurus rex. Există două întrebări importante aici: cât de repede se putea întoarce și care era viteza maximă în linie dreaptă. Tyrannosaurus rex a fost lent să se întoarcă: se crede că s-a întors cu 45 ° într-una sau două secunde - acest lucru ar dura o fracțiune de secundă pentru o persoană, orientată vertical și lipsită de coadă [33] . Motivul acestei lentoare a fost inerția de rotație a animalului, deoarece cea mai mare parte a masei sale se afla la o oarecare distanță de centrul de greutate , ca o persoană care poartă un buștean [34] .

Estimările vitezei maxime a tiranozaurului variază: în medie, viteza este estimată la 11 metri pe secundă, unii dau cifra 5-11 m / s (18-39,6 km / h) și doar câteva - până la 20 m/s (72 km/h). Cercetătorii sunt nevoiți să se bazeze pe diferite metode de evaluare deoarece, deși există multe urme lăsate de teropodele mari, nu a fost găsită încă nicio urmă a unui teropod mare care rulează, ceea ce poate indica faptul că aceștia nu au alergat [35] .

În 1993, Jack Horner și Don Lessem au sugerat că T. rex era un animal lent și probabil că nu putea alerga [36] . Cu toate acestea, în 1996 Thomas Holtz a susținut că tiranosauridele și rudele lor erau cei mai rapizi teropode mari [37] . P. Christiansen a calculat în 1998 că oasele picioarelor tiranozaurului rex nu erau mai puternice decât oasele picioarelor elefanților, a căror viteză este limitată și nu implică alergare rapidă. El a sugerat că viteza maximă cu care se putea mișca un tiranozaur era de 11 m/s (39,6 km/h), adică cu viteza unui sprinter [38] . James Farlow și colegii săi în 1995 au susținut că un Tyrannosaurus rex ar fi suferit o rănire critică sau chiar fatală dacă ar fi căzut în timp ce se mișca rapid, deoarece trunchiul său s-ar fi izbit de pământ cu o accelerație de 6 g (adică de 6 ori accelerația gravitația , aproximativ 60 m/s), iar brațele sale minuscule nu ar fi fost capabile să înmoaie lovitura [39] [40] . Cu toate acestea, se știe că girafele galopează cu viteze de până la 50 km/h, în ciuda riscului de a se rupe un picior sau mai rău, ceea ce poate fi fatal chiar și într-un mediu sigur, cum ar fi o grădină zoologică [41] [42] . Astfel, este posibil ca și Tyrannosaurus să se fi deplasat rapid atunci când a fost necesar; această afirmație este valabilă și pentru Allosaurus [43] [44] . Cele mai recente studii ale locomoției Tyrannosaurus relevă o gamă de viteze de 17–40 km/h, variind de la mers până la alergare lentă [35] [36] . O simulare pe computer efectuată în 2007 pe baza datelor obținute direct din fosile a relevat o viteză maximă de 8 m/s (28,8 km/h) pentru Tyrannosaurus rex [45] . Adevărat, fosilele ar fi aparținut unui juvenil [46] .

Urmele fosilizate din regiunea Grande Prairie din Canada datează de acum 72,5 milioane de ani. n., tiranosauridele cu mărime și greutate corporală în creștere au suferit o scădere a manevrabilității relative și a vitezei de mișcare, ceea ce înseamnă că tiranosauridele tinere erau mai rapide și mai mobile decât părinții lor [47] .

Capacul corpului

O dezbatere îndelungată în comunitatea paleontologică a fost dedicată întinderii și naturii pielii de tiranosaurid. Structurile filamentoase lungi au fost păstrate împreună cu rămășițele scheletice ale numeroaselor celurozauri din Formația Yixian Cretacic Inițial și alte formațiuni geologice din apropiere din Liaoning , China [48 ] . Aceste filamente sunt interpretate în mod obișnuit ca „protopene” omoloage penelor ramificate găsite la păsări și unele teropode non-aviare [49] [50] deși există și alte ipoteze [51] . În 2004, a fost descris un nou taxon, Dilong, care are primele dovezi de protopene la tiranosauroid . La fel ca penele de puf ale păsărilor moderne, protopenele dilunei au fost ramificate, dar nu conturate și ar fi putut fi folosite pentru izolarea termică [12] . Descoperirea și descrierea în 2012 a tiranosauroidului Yutyrannus ( Yutyrannus ) de 9 metri poate însemna că tiranosauridele mari au fost acoperite cu pene [52] .

Pe baza principiului filogenetic bracketing , s-a prezis că tiranosauridele pot avea și o acoperire de pene. Cu toate acestea, un studiu publicat de un grup de oameni de știință în revista Biology Letters în 2017 a descris impresiile de piele de tiranosaurid colectate în Alberta , Montana și Mongolia , care aparțineau celor 5 genuri de dinozauri: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus și Tarbosaurus [53] . Deși amprentele pe piele sunt mici, ele reprezintă părți din aproape întregul corp al animalului, cu excepția capului: burta, regiunea toracică, pelvisul, coada și gâtul. Exemplarele conțin amprente de solzi înguste, subțiri, care nu se suprapun (pe care co-autorul Scott Persons le compară cu solzii de pe părțile laterale ale unui crocodil [54] ) și nu poartă nicio urmă de penaj. Textura de bază este alcătuită din minuscule „solzi de bază” de 1-2 mm în diametru, iar unele amprente prezintă urme de „scări distinctive” de 7 mm situate printre ele. În plus, solzii pot fi observați în amprentele labelor de tiranosaurid [55] , iar craniile de tiranosaurid conțin corelații osteologice ale solzilor [56] .

O echipă de paleontologi condusă de Philip Bell a reconstruit taxonul ancestral al tiranosauridelor pe baza datelor de acoperire cunoscute pentru aceste animale. În ciuda unei șanse de 89% de a avea pene la un strămoș tiranosaurid, oamenii de știință au stabilit că tiranosauridele solzoase au șanse de 97% să aibă pene. Datele „oferă dovezi puternice pentru o acoperire solzoasă completă în T-Rex”, au scris Bell și echipa sa. Paleontologii au recunoscut, de asemenea, că penajul ar fi putut fi prezent în regiunea toracică a animalului, care nu a fost imprimată [53] .

Acest articol a fost pus la îndoială de unii paleontologi, cum ar fi Andrea Kau și Thomas Holtz, care au subliniat că pene la dinozaurii teropode pot crește pe aceleași părți ale corpului ca solzii (ca în juravenator ) și, prin urmare, prezența solzilor nu indică de fapt absența penelor pe această parte a corpului [57] . În plus, penele sunt structuri subțiri, fragile, care s-ar putea desprinde cu ușurință de corp atunci când sunt descompuse. Paleontologul și paleoillustratorul Mark Witton a afirmat că acești dinozauri ar trebui descriși ca fiind mai solzoși decât cu pene, în forma cu care oamenii sunt obișnuiți. Recunoscând rolul jucat de tafonomie în interpretarea pielii de dinozaur, Witton a remarcat că amprentele la scară sunt de înaltă calitate, de formă uniformă în toate locurile și nu prezintă nicio dovadă clară a amprentelor de fibre sau a spațiului pentru atașarea fibrelor filiforme, în ciuda păstrării. amprente la scară mai mică de 1 milimetru. Dacă proba ar fi fost distorsionată semnificativ în timpul descompunerii corpului, ne-am aștepta la o deformare mai mare a pielii probelor [58] .

Motivele pierderii acoperirii cu pene de către tiranosauride nu sunt încă clare. Pierderea treptată a penelor poate fi observată și la alte grupuri de dinozauri, cum ar fi ornitischienii , care și-au pierdut fibrele filiforme și și-au recăpătat solzi. Gigantismul animalelor este citat ca un posibil motiv, dar Phil Bell a remarcat că Yutyrannus cu pene este comparabil ca mărime cu Gorgosaurus și Albertosaurus. Potrivit omului de știință, problema este că tiranosauridele acoperite cu pene și tiranosauridele acoperite cu solzi au existat în același timp, iar motivul acestei diferențe în acoperirile corpului este necunoscut [59] .

Viziune

Orbitele ochilor Tyrannosaurus rex au fost întoarse înainte, oferindu-i o viziune binoculară care era puțin mai bună decât șoimii moderni . În timp ce teropodele carnivore în general aveau vedere binoculară direct în fața ochilor, tiranosauridele aveau o zonă mult mai mare de suprapunere a privirii. Jack Horner a remarcat, de asemenea, că evoluția tiranosauridelor a îmbunătățit în mod constant vederea binoculară. Este dificil de văzut cum ar fi contribuit selecția naturală la această tendință pe termen lung dacă tiranosauridele ar fi fost exclusiv scavengers – nu se știe că ar necesita percepția în profunzime pe care o oferă vederea stereoscopică [60] [61] . La animalele moderne, vederea binoculară se găsește în principal la prădători (principala excepție fiind primatele , care au nevoie de ea pentru a sări din ramură în ramură). Spre deosebire de Tyrannosaurus, Tarbosaurus avea un craniu mai îngust, tipic altor tiranosauride, care aveau predominant ochii laterali. Toate acestea sugerează că Tarbosaurus se baza mai mult pe miros și auz decât pe vedere [62] . Gorgosaurus avea orbite rotunde, mai degrabă decât orbitele ovale sau în formă de gaură a cheii găsite la alte tiranosauride [4] . În Daspletosaurus , era un oval înalt, de formă intermediară între orbitul rotund al ochiului Gorgosaurus și „gaura cheii” a Tyrannosaurus [2] [4] [63] .

Sistem senzorial

Un studiu detaliat din 2017 realizat de Thomas Carr și colegii săi, care compară structurile osoase ale Daspletosaurus și Crocodile, a constatat că tiranosauridele aveau solzi mari și plate pe bot. Mici zone cheratinizate au fost situate în centrul acestor solzi. La crocodili, astfel de zone sunt acoperite de mănunchiuri de neuroni senzoriali, cu ajutorul cărora aceste reptile pot detecta stimuli mecanici, termici și chimici [64] . Oamenii de știință au sugerat că, probabil, tiranosauridele aveau, de asemenea, mănunchiuri de neuroni senzoriali sub solzii din partea din față a botului și ar fi putut să le fi folosit pentru recunoașterea obiectelor, măsurarea temperaturii cuibului și manipularea atentă a ouălor și a puiilor [65] .

Creste osoase

Crestele osoase se găsesc pe craniile multor teropode, inclusiv ale tiranosauridelor. Oasele nazale ale Aliorama au purtat un rând de 5 umflături osoase. Un șir similar de umflături este prezent pe craniul lui Appalachiosaurus , precum și pe unele exemplare de Albertosaurus, Daspletosaurus și Tarbosaurus [10] . Albertosaurus, Gorgosaurus și Daspletosaurus au un corn proeminent pe osul lacrimal în fața fiecărui ochi. Cornul lacrimal este absent de la Tarbosaurus și Tyrannosaurus Rex, care au în schimb o creastă în formă de semilună în spatele fiecărui ochi pe osul postorbital. Este posibil ca toate aceste creste să fi fost folosite de tiranosauride pentru afișare, recunoaștere a speciilor sau curte de împerechere [2] .

Termoregulare

S-a crezut mult timp că tiranozaurul are, la fel ca majoritatea dinozaurilor, un metabolism reptilian ectotermic („ sânge rece ”) . Cu toate acestea, unii oameni de știință precum John Ostrom și Robert Bakker au contestat această ipoteză în primii ani ai „ Renașterii dinozaurilor ” care a început la sfârșitul anilor 1960 [66] 67] . Tyrannosaurus rex însuși era un animal endoterm (cu sânge cald), ceea ce însemna un stil de viață foarte activ [11] :Capitolul 10 . De atunci, mai mulți paleontologi au încercat să determine capacitatea Tyrannosaurus Rex de a-și regla temperatura corpului. Dovezile histologice ale ratelor ridicate de creștere la juvenili, comparabile cu cele ale mamiferelor și păsărilor, pot susține ipoteza metabolismului rapid. Curbele de creștere arată că, ca și în cazul mamiferelor și păsărilor, creșterea lui Tyrannosaurus rex a fost limitată în principal la animalele imature; creșterea nu a fost continuă, ca la majoritatea celorlalte vertebrate [25] . S-a indicat diferența de temperatură între vertebrele trunchiului și piciorul inferior: 4-5 °C. Această mică distanță între corp și membre a fost susținută de paleontologul Reese Barrick și geochimistul William Schauers pentru a demonstra că Tyrannosaurus a menținut o temperatură constantă a corpului ( homoiotermie ) și că avea un metabolism undeva între reptilele exoterme și mamiferele endoterme [68] . Mai târziu au găsit rezultate similare în imaginile gigantozaurilor care au trăit pe alt continent și cu zeci de milioane de ani mai devreme [69] . Cu toate acestea, chiar dacă Tyrannosaurus prezintă homoiotermie, aceasta nu înseamnă neapărat că a fost un animal endotermic. O astfel de termoreglare poate fi explicată și prin gigantotermie, ca la unele țestoase marine moderne [70] [71] [72] .

Paleoecologie

Coexistența Daspletosaurus și Gorgosaurus

În Park , Gorgosaurus a trăit alături de mai rar Tyrannosaurine Daspletosaurus. Acesta este unul dintre puținele exemple de coexistență a două genuri de tiranosauride. În ecosistemele moderne, prădătorii de aceeași dimensiune împart nișe ecologice diferite prin diferențe anatomice, comportamentale sau geografice care limitează competiția. Nu este clar care nișe erau împărțite de tiranosauridele din Parcul Dynosor [73] . În 1970, paleontologul american Dale Russell a emis ipoteza că Gorgosaurus, mai comun, pradă activ hadrosauridele cu picior iute, în timp ce ceratopsienii și anchilosaurii mai rari și mai puternici erau prada celui mai robust Despletosaurus [5] . Cu toate acestea, specimenul de Daspletosaurus OTM 200 din Formația Too Medicine a păstrat rămășițele digerate ale unei fosile juvenile de hadrosaurid în regiunea intestinală 74] . Fosilele Gorgosaurus sunt cele mai comune în formațiunile nordice, cum ar fi Dinosor Park, în timp ce speciile Daspletosaurus sunt mai frecvente în sud. Același model este observat și la alte grupuri de dinozauri. Chasmosaurines și hadrosaurines au fost, de asemenea, mai frecvente în formațiunea Two Medicine din Montana și sud-vestul Americii de Nord în timpul erei Campanian , în timp ce centrosaurinele și lambeozaurinele dominau la latitudinile nordice. Thomas Holtz a sugerat că acest model indică o preferință ecologică comună între tiranosaurine, chasmosaurine și hadrosaurine. La sfârșitul erei Maastrichtiane , tiranosaurinii precum Tyrannosaurus, hadrosaurinele precum Edmontosaurus și chasmosaurine precum Triceratops erau larg răspândite în vestul Americii de Nord, în timp ce Albertosaurinii și centrosaurinele au dispărut, iar lambeosaurinii erau rare [2] .

Comportament social

Există unele dovezi pentru comportamentul social al tiranosauridelor. De exemplu, un specimen de Tyrannosaurus rex cunoscut sub numele de „ Sue ” pare să fi murit din cauza unei mușcături severe a capului pe care doar un alt tiranozaur ar putea-o provoca [75] . Cercetătorii au raportat că schelete de bebeluși și tineri de tiranozaur rex au fost găsite în aceeași carieră cu Sue. Aceste descoperiri au fost folosite pentru a susține ipoteza că tiranozaurii aveau grupuri sociale [76] . Deși nu există dovezi pentru comportamentul gregar la Gorgosaurus, există dovezi pentru un comportament similar la Albertosaurus și Daspletosaurus [31] [32] .

Un exemplar juvenil de Daspletosaurus din Formația Dinosor Park (TMP 94.143.1) are urme de mușcături pe față care au fost provocate de un alt tiranosaurid. Urmele mușcăturii s-au vindecat, arătând că animalul a supraviețuit rănii. Un Daspletosaurus adult din aceeași locație (TMP 85.62.1) prezintă, de asemenea, urme de mușcături de tiranosaurid, sugerând că atacurile faciale nu s-au limitat la animalele tinere. Deși mușcăturile au fost provocate de alte specii, agresivitatea intraspecifică este încă obișnuită printre prădători. Urme de mușcături pe bot sunt observate și la alți membri ai familiei, cum ar fi Gorgosaurus și Tyrannosaurus, precum și printre membrii altor grupuri precum Sinraptor și Saurornitholestes . Darren Tanke și Phil Currie sugerează că mușcătura este asociată cu competiția intraspecifică pentru teritoriu sau resurse, sau pentru dominarea grupului social [31] .

Dovezile că Daspletosaurus a trăit în grupuri sociale provine dintr-un orizont purtător de oase al Formației Too Medicine din Montana. Stratul osos conține rămășițele fosilizate a trei daspletosauri: un adult mare, un pui mic și un exemplar de mărime medie. Rămășițele a cel puțin cinci hadrosauri au fost păstrate în aceeași locație . Dovezile geologice indică faptul că fosilele nu au fost aduse aici de curenții de apă, ci că toate animalele au fost îngropate în acest loc în același timp. Rămășițele de hadrosauri sunt împrăștiate și poartă multe urme de la dinții daspletosaurus - asta indică faptul că prădătorul a mâncat carnea hadrosaurilor înainte de moartea acestuia. Cauza morții este necunoscută. F. Curry a sugerat că daspletosaurii au format stoluri, dar acest lucru nu poate fi afirmat cu deplină certitudine [32] . Alți oameni de știință sunt sceptici cu privire la formarea grupurilor sociale printre daspletosauri și alți teropode mari [77] : Brian Roach și Daniel Brinkman au sugerat că interacțiunea socială daspletosaurus seamănă cu cea a dragonilor moderni de Komodo , unde indivizii nu se asociază între ei mâncând cadavre, ci mai mult. adesea se atacă între ei și chiar dau dovadă de canibalism [78] .

Stratul osos al insulei uscate descoperit de Barnum Brown și echipa sa conținea rămășițele fosilizate a 22 de Albertosaurus, cel mai mare număr de teropode din Cretacic găsite într-o singură locație și al doilea ca mărime dintre orice teropod, având în vedere acumularea de alosauri jurasici la Cleveland- Cariera Lloyd din statul Utah . Grupul îngropat aici era format dintr-un exemplar foarte vechi; 8 animale adulte de la 17 la 23 de ani; 7 animale adulte care au trecut printr-o fază de creștere rapidă la vârsta de 12 până la 16 ani; și 6 dinozauri imaturi cu vârsta cuprinsă între 2 și 11 ani care nu au atins faza de creștere rapidă [28] . Absența completă a rămășițelor din apropiere de dinozauri erbivori și același grad de conservare a fosilelor i-au permis paleontologului Phil Curry să concluzioneze că zona nu era o capcană pentru prădători, precum gropile de gudron La Brea din California și că toate animalele existente au murit la acelasi timp. Currie a susținut că o astfel de înmormântare indică stilul de viață gregar al Albertosaurus [79] . Alți oameni de știință sunt sceptici față de această ipoteză, considerând că seceta, inundațiile și alte cauze ar putea aduce animalele împreună [28] [77] [80] .

Cu toate acestea, există dovezi, deși contradictorii, care susțin ipoteza comportamentului social al unor tiranosauride. Formația Wapiti din Columbia Britanică are o urmă de urme lăsate de trei tiranosauride diferite (numite ihnospecie Bellatoripes fredlundi . Examinarea traseului nu a dezvăluit nicio dovadă că un dinozaur a lăsat urme după ce altul a trecut; lanțuri de urme arată ca și cum animalele s-ar mișca în grup. Cercetările ulterioare au arătat că tiranosauridele se mișcau la viteze de 6,4 până la 8,2 km/h și probabil aveau înălțimi ale șoldurilor de 2,13 până la 2,74 metri. Din moment ce trei genuri diferite de tiranosauride (Albertosaurus, Daspletosaurus și Gorgosaurus) sunt cunoscute din această formațiune, nu se știe care tiranosauride au lăsat urme [81] [82] .

Dieta

Urmele dinților de tiranosaurid sunt dovezile alimentare cel mai frecvent conservate ale dinozaurilor carnivori. Au fost găsite urme de pe dinții lor pe oasele de ceratopsieni , hadrosauri și alte tiranosauride. Oasele de tiranosauride cu urme dentare reprezintă aproximativ 2% din toate fosilele cunoscute cu urme dentare [83] . Tiranosauridele își foloseau dinții pentru a rupe carnea dintr-o carcasă, în loc să o taie ca cu un cuțit. Natura uzurii dinților indică faptul că reprezentanții acestei familii au clătinat puternic din cap atunci când au rupt carnea [84] .

Unii cercetători cred că Albertosaurus a vânat în haită și au sugerat că membrii mai tineri ai haitei conduceau prada către cei mai în vârstă, care erau mai mari și mai puternici, dar și mai înceti [79] . În plus, indivizii tineri puteau duce un stil de viață diferit de cel al adulților, umplând nișe ecologice între teropodele mari și cele mici, dintre care cele mai mari erau cu două ordine de mărime mai ușoare decât un Albertosaurus adult [2] . Aceste ipoteze nu pot fi testate, deoarece dovezile solide care indică comportamentul dinozaurilor sunt extrem de rare în înregistrarea fosilelor. Phil Curry a presupus doar că Daspletosaurus s-a adunat în haite pentru vânătoare, dar acest lucru nu poate fi spus cu certitudine. Nu există dovezi ale comportamentului haitei la Gorgosaurus [31] [32] .

Dezbaterea dacă Tyrannosaurus a fost un vânător activ sau doar un scavenger este la fel de veche ca și dezbaterea despre locomoția lui. Paleontologul canadian Lawrence Lamb , care a descris un schelet de Gorgosaurus bine conservat în 1917, a ajuns la concluzia că Gorgosaurus și, prin urmare, și ruda lui apropiată, Tyrannosaurus Rex, erau puri scavengers, deoarece dinții Gorgosaurus erau aproape nepurtați [85] . Ulterior, acest argument nu a fost luat în serios, deoarece, după cum sa dovedit, dinții de teropod s-au schimbat în mod regulat. De la prima descoperire a Tyrannosaurus Rex, cei mai mulți oameni de știință au fost de acord că acesta era un prădător, deși, ca și marii prădători moderni, ar putea să mănânce și trupuri sau să ia hrană de la un alt prădător dacă ar avea ocazia [86] .

Renumitul expert în hadrosauri Jack Horner este în prezent principalul susținător al ipotezei conform căreia T. rex a fost exclusiv un scavenger și nu a vânat în mod activ deloc [36] [87] [88] . Horner a prezentat mai multe argumente în favoarea ipotezei sale. Prezența bulbilor olfactiv mari și a nervilor olfactiv sugerează un simț al mirosului foarte dezvoltat pentru a localiza cadavrele după miros. Dinții ar putea zdrobi osul și, prin urmare, șopârla ar putea extrage cât mai multă hrană ( măduvă ) din resturile carcasei - de obicei părțile mai puțin hrănitoare. Cel puțin unele dintre potențialele sale victime s-ar putea mișca rapid, în timp ce există dovezi că T. rex a mers mai degrabă decât a alergat [87] [89] .

Alte dovezi sugerează comportamentul de vânătoare al Tyrannosaurus rex. Prizele oculare ale animalului au fost întoarse înainte, dându-i posibilitatea vederii stereoscopice. S-au găsit daune ale tiranosaurilor pe scheletele hadrosaurilor și triceratopsului , care par să fi supraviețuit atacurilor inițiale [90] [91] [92] . Unii cercetători susțin că, dacă Tyrannosaurus a fost un scavenger, atunci un alt prădător de vârf trebuie să fi existat în ecosistemele Cretacicului târziu din America și Asia, a căror pradă principală erau marginocephalienii și ornitopodele . Alți tiranosauride au atât de multe caracteristici cu tiranozaurul, încât niciunul nu se potrivește cu acest rol, lăsând doar mici dromaeosauride ca posibili prădători de top. Având în vedere acest lucru, ipotezele tiranozaurului scavenger au sugerat că dimensiunea și puterea acestor animale le-au permis să ia prada de la speciile de pradă mici [89] .

Clasificare

Edward Cope a introdus inițial numele Deinodontidae pentru această familie în 1866 [93] , care a fost folosit până când a fost redenumit Tyrannosauridae în anii 1960 [94] . Genul tip pentru familia Deinodontidae a fost Deinodon , numit și descris din dinții izolați din Montana [95] . Cu toate acestea, într-o revizuire din 1970 a tiranosauroizilor din America de Nord, Dale Russell a concluzionat că genul Deinodon nu era valid și a folosit numele Tyrannosauridae în loc de Deinodontidae, afirmând că acest lucru era în concordanță cu regulile ICZN [5] .

Eponimul familiei, genul Tyrannosaurus , a fost numit și descris de Henry Osborn în 1905 [96] împreună cu familia tiranosauridelor (Tyrannosauridae). Numele provine din limba greacă. τυραννος/tyrannos  este un tiran, iar σαυρος/sauros  este o șopârlă. La sufixul comun lat.  -idae se termină cu numele familiilor zoologice , care provin din greacă. -ιδαι/-idai , adică plural [97] .

Taxonomie

Conform taxonomiei linneene , tiranosauridele sunt o familie care face parte din superfamilia tiranosauroizilor din ordinul șopârlelor [98] .

Tiranosauridele sunt împărțite în 2 subfamilii : albertosaurini (Albertosaurinae), care includ genurile nord-americane Albertosaurus și Gorgosaurus și tiranosaurinii (Tyrannosaurinae) , care includ daspletosaurus , teratophonium , bistachieversor , tarbosaurus , nanuksaurus , Juchantyrannus și însuși 99tyrannosaurus . Unii autori plasează specia Gorgosaurus libratus în genul Albertosaurus (sub numele Albertosaurus libratus ) și specia Tarbosaurus bataar  în genul Tyrannosaurus [10] [15] , în timp ce alții preferă să le separe în genuri separate [2] [4] . Albertosaurinii sunt caracterizați printr-o construcție mai ușoară, cranii inferioare și picioare inferioare proporțional mai lungi decât tiranosaurinii [2] . La tiranosauride, creasta sagitală a oaselor parietale se extinde până la osul frontal [4] . În munca lor din 2014, un grup de paleontologi chinezi condus de Lu Zhongchang a inclus genurile Albertosaurus și Gorgosaurus direct în familia tiranosauridelor, și nu în subfamilia Albertosaurine [20] , cu toate acestea, autorii lucrărilor ulterioare nu aderă la astfel de sistematică [11] :69 [100 ] . În aceeași lucrare, Lu și colegii au descris un nou grup de tiranosauride, tribul Alioramini , care conține genurile Qianzhousaurus și Alioramus . Analiza filogenetică a grupului a arătat că acesta era situat la baza tiranosaurinelor [20] . Unii autori, precum George Olszewski și Tracey Ford, au creat alte grupuri sau triburi pentru diferite combinații de tiranosauride [101] [102] . Cu toate acestea, ele nu au fost definite filogenetic și au inclus de obicei genuri care sunt acum considerate sinonime cu alte genuri sau specii [13] .

În plus, familiile bazate pe resturi mai fragmentare au fost introduse în taxonomie, inclusiv Aublysodontinae și Deinodontinae. Cu toate acestea, genurile Aublysodon și Deinodon sunt acum considerate nomina dubia și, prin urmare, ei și subfamiliile numite din ele sunt de obicei excluse din taxonomia tiranosauridelor. Un alt tiranosaurid, Raptorex , descris inițial ca un tiranosauroid mai primitiv, este probabil o tiranosaurină juvenilă similară cu tarbozaurul. Și, din moment ce este cunoscut doar de la un exemplar juvenil, numele său este și el considerat dubios [103] .

Filogenie

Odată cu apariția taxonomiei filogenetice în paleontologia vertebratelor, familiei tiranosauride a primit mai multe definiții distincte. Acest lucru a fost făcut pentru prima dată de Paul Sereno în 1998, care a definit tiranosauridele ca fiind toți tiranosauroizii care sunt mai aproape de tiranozaur decât de alectrozaur , Aublysodon sau nanotyrannus [104] . Cu toate acestea, nanotyrannus este uneori considerat un tiranozaur rex imatur, iar genul Aublysodon este considerat dubios și nepotrivit pentru utilizare în definirea cladei [2] .

În 2001, paleontologul american Thomas Holtz a publicat o analiză cladistică a tiranosauridelor. El a concluzionat că există două subfamilii: Aublysodontinae mai primitive, caracterizate prin dinți premaxilari zimțați, și tiranosaurinii. În familia Aublysodontinae, Holtz a plasat Aublysodon , „ Aublysodon din formația Kirtland” și Alectrosaurus. Paleontologul a descoperit și unele sinapomorfii de tiranosauride în Siamotyrannus , care, totuși, „se aflau în afara familiei” [105] .

Mai târziu, în același articol, Holtz a propus ca tiranosauridele să fie definite ca „toți descendenții celui mai recent strămoș comun al Tyrannosaurus Rex și Aublysodon ”. Omul de știință a criticat și definițiile propuse anterior de alți cercetători, de exemplu, una propusă de Paul Sereno: „toți tiranosauroizii care sunt mai aproape de un tiranozaur decât de un alectrozaur, Aublysodon sau nanotyrannus”. Holtz a remarcat că, deoarece nanotyrannus a fost probabil un tânăr tiranozaur rex identificat greșit, definiția propusă de Sereno ar conține în sine familia tiranozauridelor ca subtaxon al genului tiranozaur. Dincolo de aceasta, definiția propusă de el a subfamiliei tiranosaurinelor ar fi limitată la un singur tiranozaur rex [105] .

În 2003, Christopher Brochu a inclus Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus și Tyrannosaurus în familia tiranosauridelor [106] . Holtz a redefinit grupul în 2004, folosind aproape toți taxonii de mai sus ca specificatori, cu excepția Alioramus și Alectrosaurus, pe care analiza sa nu le-a putut identifica cu încredere. Totuși, în același articol, omul de știință a dat și o definiție complet diferită, incluzând toate teropodele mai strâns legate de tiranozaur decât de eotyrannus [2] . Cea mai recentă definiție a fost cea a lui Sereno din 2005, care a definit tiranosauridele ca fiind cea mai puțin incluzivă cladă care conține Albertosaurus, Gorgosaurus și Tyrannosaurus Rex [107] .

Analizele cladice ale filogeniei tiranosauridelor constată adesea că Tyrannosaurus și Tarbosaurus sunt taxoni strâns înrudiți, cu Daspletosaurus mai bazal decât oricare dintre ele. Relația strânsă dintre Tyrannosaurus și Tarbosaurus este susținută de numeroase trăsături ale morfologiei craniene, inclusiv modelul suturilor dintre anumite oase, prezența unei creaste falciforme pe osul postorbital și un maxilar foarte adânc, cu o curbură marcată a marginii inferioare . 2] [10] . O ipoteză alternativă a fost prezentată într-un studiu realizat de Phil Currie și colegii în 2003, care a constatat o valabilitate slabă pentru Daspletosaurus ca membru bazal al unei clade care conține și Aliorama asiatic și Tarbosaurus, bazată pe absența unui vârf osos care conectează oasele nazale și lacrimale . . În același studiu, s-a descoperit că Alioramus este cea mai apropiată rudă a Tarbosaurus pe baza unui model de stres similar în craniu [13] .

Într-un studiu conex, a fost observat un mecanism de închidere mandibulară care era comun celor două genuri [108] . Într-o lucrare separată, Curry a remarcat posibilitatea ca Alioramus să reprezinte un Tarbosaurus juvenil, dar a declarat că numărul mult mai mare de dinți ai lui Alioramus și crestele nazale mai proeminente sugerează că este un gen separat. În plus, Curry atrage atenția asupra numărului mare de dinți din nanotyrannus și îl clasifică și ca gen separat de dinozauri [4] , neconsiderându-l un tiranozaur rex imatur, așa cum cred majoritatea experților [2] [63] . Cu toate acestea, descoperirea și descrierea lui Qianzhousaurus arată că Alioramus nu era o rudă apropiată cu Tarbosaurus, ci aparținea unui trib de tiranosauride descris recent, Alioramini . Odată cu descoperirea lui Qianzhousaurus, a devenit clar că tiranosauride similare cu nas lung erau distribuite pe scară largă în toată Asia și puteau trăi unul lângă altul, împărțind nișe ecologice diferite cu tiranosauride mai mari și mai robuste în timp ce vânau alte pradă [109] .

Cladograma bazată pe o analiză filogenetică din 2016 de către o echipă de paleontologi condusă de Stephen Brussatt și Thomas Carr [100] .

Cladograma relațiilor filogenetice din familia tiranosauridelor 2020 [110] .

Literatură

Note

  1. ↑ Barsbold R. Dinozauri carnivori din Cretaceul Mongoliei  = Dinozauri carnivori din cretaceul din Mongolia / otv. ed. L. P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Numărul. 19. - S. 95. - 120 p. - (Procedurile expediției paleontologice comune sovieto-mongole).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (a doua ediție) / DB Weishampel, P. Dodson, Osmolska H.. - University of California Berkeley: , 2004. - P.  111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus din Nogon-Tsava, Mongolia  // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Arhivat din original pe 18 decembrie 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. Anatomia craniană a dinozaurilor tiranosauride din Cretacicul târziu din Alberta, Canada  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - P. 191-226 . Arhivat din original pe 19 august 2018.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tiranosaurii din Cretacicul Târziu din vestul Canadei  //  Publicațiile Muzeului Național de Științe Naturale în Paleontologie. - 1970. - Vol. 1 . - P. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. Un nou dinozaur prădător din Cretacicul Superior al Mongoliei // Rapoarte ale Academiei de Științe a URSS . - 1955. - T. 104 , nr 5 . — S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ, Claessens L. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  //  PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arhivat din original pe 24 ianuarie 2019.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM Teropodul meu este mai mare decât al tău... sau nu: estimarea dimensiunii corpului din lungimea craniului la teropode  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , nr. 1 . - P. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Estimări de masă : Nord vs Sud redux  . Desenul schelet al lui Scott Hartman (7 iulie 2013). Consultat la 17 decembrie 2018. Arhivat din original la 12 octombrie 2013.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR Un nou gen și specie de tiranosauroid din Cretacicul târziu (Campanianul mijlociu) Demopolis Formation of Alabama  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Vol. 25 , nr. 1 . - P. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologia și evoluția celui mai faimos prădător din lume / științific. ed. A. Averianov . — M. : Alpina non-fiction , 2017. — 358 p. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Tiranosauroizi bazali din China și dovezi pentru protopene la tiranosauroidi   // Natura . - 2004. - Vol. 431, nr. 7009 . - P. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny  (english)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - P. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
  14. ↑ Abler WL Un model de tăiere și găurire de zimțuri ale dinților de tiranozaur // Viața vertebratelor mezozoice / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Beijing: China Ocean Press, 1992. - P. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA În sărbătorirea a 100 de ani de Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis și Dynamosaurus imperiosus , cele mai timpurii descoperiri ale Tyrannosaurus rex în Occident. Rezumate cu programe. Întâlnirea anuală din 2005 Salt Lake City . - Societatea Geologică din America, 2005. - Vol. 37. - P. 406. Arhivat 27 martie 2019 la Wayback Machine Arhivată copie (link indisponibil) . Preluat la 23 ianuarie 2019. Arhivat din original la 27 martie 2019. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus și cele mai timpurii descoperiri ale Tyrannosaurus rex în Wyoming și Occident  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - P. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , un nou gen de tiranozaur pigmeu, din ultimul Cretacic al Montanei   // Hunteria . - 1988. - Vol. 1 . - P. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Dinții de teropod din formația Prince Creek (Cretacic) din nordul Alaska, cu speculații asupra paleoecologiei dinozaurilor arctice  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 , nr. 4 . - P. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li și Liu Chen. O nouă clădă de tiranosauride cu bot lung din Asia Cretacic târziu  // Nature Communications  . — Natura, 2014. — Vol. 5 , nr. 3788 . - P. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Arhivat din original pe 20 aprilie 2019.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. Poziția filogenetică a Tyrannosauridae: Implicații pentru sistematica teropodelor  (engleză)  // Journal of Paleontology. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. Filogenia și istoria evolutivă a dinozaurilor tiranosauroizi  (engleză)  // Rapoarte științifice. - 2016. - Vol. 6 , nr. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arhivat din original pe 20 august 2019.
  23. ↑ Laura Geggel. T. Rex a fost probabil o specie invazivă  . Live Science (29 februarie 2016). Preluat la 26 decembrie 2018. Arhivat din original la 14 iulie 2019.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovicky PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. Gigantismul și parametrii comparați ai istoriei vieții dinozaurilor tiranosauride  (engleză)  // Natura. - 2004. - Vol. 430 , nr. 7001 . - P. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex  (engleză)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271 , nr. 1551 . - P. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Arhivat din original pe 11 martie 2021.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. Maturitatea sexuală la dinozauri în creștere nu se potrivește cu modelele de creștere reptiliană  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , nr. 2 . - P. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Arhivat din original pe 8 martie 2021.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Țesutul de reproducere specific de gen la ratite și Tyrannosaurus rex   // Știință . - 2005. - Vol. 308 , nr. 5727 . - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tabelele de viață ale tiranozaurilor : un exemplu de biologie a populației de dinozauri nonavian   // Știință . - 2006. - Vol. 313 , nr. 5784 . - P. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Modelele de creștere la dinozauri încovoiați relevă momentul maturității sexuale la dinozaurii non-aviari și geneza condiției aviare  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - P. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Arhivat din original pe 26 mai 2022.
  30. ↑ Ricklefs RE Tyrannosaur aging  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 2 . - P. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Comportamentul de muşcare a capului la dinozaurii teropode: dovezi paleopatologice   // Gaia . - 2000. - Vol. 15 . - P. 167-184 . Arhivat din original pe 14 decembrie 2018.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. Un pat neobișnuit de tirannosaurid multi-individual în formațiunea Two Medicine (Late Cretaceous, Campanian) din Montana (SUA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - P.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. Tiranozaurul avea un cerc de viraj slab (link indisponibil) . Cosmos . Data accesului: 30 decembrie 2018. Arhivat din original pe 7 mai 2012. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV Influența inerției de rotație asupra performanței de întoarcere a dinozaurilor teropode: indicii de la oameni cu inerție de rotație crescută  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Vol. 204 . - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arhivat din original pe 19 noiembrie 2018.
  35. ↑ 1 2 Hutchinson JR Modelare biomecanică și Analiza de sensibilitate a capacității de alergare bipedă. II. Extinct Taxa  (engleză)  // Journal of Morphology. - 2004. - Vol. 262 , nr. 1 . - P. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. T. rex complet . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - P. 120. - 247 p. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Arhivat pe 13 februarie 2020 la Wayback Machine
  37. ↑ Holtz TR Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - Vol. 70 , nr. 3 . - P. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. Valorile indicatorului de forță ale oaselor lungi de teropode, cu comentarii privind proporțiile membrelor și potențialul cursorial   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - P. 241-255 . Arhivat 12 noiembrie 2020.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM Masa corporală, „indicatorul de rezistență” osului și potențialul cursor al Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . - P. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Cu cât vin mai mari, cu atât cad mai greu  (engleză) . New Scientist (7 octombrie 1995). Preluat la 3 ianuarie 2019. Arhivat din original la 24 ianuarie 2019.
  41. ↑ Girafa -  Giraffa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Preluat la 3 ianuarie 2019. Arhivat din original la 13 decembrie 2018.
  42. ↑ Capitolul 4 - Schimbare mult așteptată  (ing.)  (link inaccesibil) . Grădina Zoologică Woodland Park (2 iunie 2007). Consultat la 3 ianuarie 2019. Arhivat din original pe 2 iunie 2007.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomechanics  (engleză)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - 1 august ( vol. 273 , nr. 1596 ). - P. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Arhivat din original pe 25 iunie 2020.
  44. ↑ Hanna RR Leziuni multiple și infecție la un dinozaur teropod subadult ( Allosaurus fragilis ) cu comparații cu patologia alosaurului din colecția Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL Estimarea vitezei maxime de rulare a dinozaurilor folosind robotica evolutivă   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Vol. 274 , nr. 1626 . - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Arhivat din original pe 7 februarie 2011.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Tiny dinozauri: Sunt pe deplin crescuți? (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Vol. 3 , nr. 4 . - P. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez și colab. Explorarea posibilelor traiectorii ontogenetice la tiranosauride folosind urme din Formația Wapiti (Campanianul superior) din Alberta, Canada Arhivat la 28 aprilie 2021 la Wayback Machine , 21 aprilie 2021
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Un ecosistem al Cretacicului inferior conservat în mod excepțional   // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6925 . - P. 807-814 . - doi : 10.1038/nature01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. Un dinozaur teropod excepțional de bine conservat din Formația Yixian din China   // Natura . - 1998. - Vol. 391 , nr. 6663 . - P. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Structuri tegumentare ramificate în Sinornithosaurus și originea penelor   // Natura . - 2003. - Vol. 410 , nr. 6825 . - P. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Un nou specimen chinezesc indică faptul că „protofeathers” din dinozaurul teropod din Cretacicul timpuriu Sinosauropteryx sunt fibre de colagen degradate  //  Proceedings of the Royal Society of London. Seria B, Științe Biologice. - 2007. - Vol. 274 , nr. 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Arhivat din original pe 12 martie 2021.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. Un dinozaur gigantic cu pene din Cretacicul inferior al  Chinei  // Natură. - 2012. - Vol. 484 . - P. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . Arhivat din original pe 17 aprilie 2012.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Persons WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT Tegumentul tiranosauroid dezvăluie modele conflictuale de gigantism și evoluție a penelor  //  Biology Letters. - 2017. - Vol. 13 . — P. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Arhivat din original pe 17 aprilie 2019.
  54. ↑ Karen Bartko. Cum se simte un T. Rex? Paleontologii U of A află într-o nouă descoperire de fosile . știri globale . Preluat la 4 ianuarie 2019. Arhivat din original la 24 ianuarie 2019.
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB Primele urme cretacice târzii din localitatea Nemegt din Gobi din Mongolia   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 . - P. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Un nou tiranozaur cu dovezi pentru anageneză și sistem senzorial facial asemănător crocodilului  //  Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dickson. S-a încheiat cu adevărat dezbaterea despre pene de tiranozaur?  (engleză) . Arhivele Pământului . Preluat la 4 ianuarie 2019. Arhivat din original la 22 iunie 2017.
  58. ↑ Răzbunarea tiranozaurului  solz . Blogul Mark Witton (16 iunie 2017). Preluat la 4 ianuarie 2019. Arhivat din original la 30 octombrie 2018.
  59. ↑ Ben Guarino. Tyrannosaurus rex avea pielea solzoasă și nu era acoperită de pene, arată un nou studiu  (în engleză) . The Washington Post (6 iunie 2017). Preluat: 4 ianuarie 2019.
  60. ↑ Stevens KA Viziunea binoculară la dinozaurii teropode  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - iunie ( vol. 26 , nr. 2 ). - P. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 24 ianuarie 2019.
  61. ↑ Jaffe E. Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best  //  Science News. - 2006. - iulie ( vol. 170 , nr. 1 ). - P. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Arhivat din original pe 19 noiembrie 2018.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR A New Study of the Brain of the Predatory Dinosaurus Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae  )  // Paleontological Journal. - 2005. - Vol. 41 , nr. 3 . — P. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Ontogenie cranio-facială la Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19 , nr. 3 . - P. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC Structura, inervația și proprietățile de răspuns ale organelor senzoriale tegumentare la crocodilieni  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Vol. 215 , nr. 23 . — P. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Arhivat din original pe 19 noiembrie 2018.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Un nou tiranozaur cu dovezi pentru anageneză și sistem senzorial facial asemănător crocodilului  //  Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arhivat din original pe 14 decembrie 2019.
  66. ↑ Bakker RT Superioritatea dinozaurilor   // Discovery . - 1968. - Vol. 3 , nr. 2 . - P. 11-12 .
  67. ↑ Bakker RT Dovezi anatomice și ecologice ale endotermiei la dinozauri   // Natură . - 1972. - Vol. 238 , nr. 5359 . - P. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes   // Science . - 1994. - Vol. 265 , nr. 5169 . — P. 222–224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . Arhivat din original pe 24 ianuarie 2019.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ Thermophysiology and biology of Giganotosaurus : comparison with Tyrannosaurus  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - Vol. 2 , nr. 2 . Arhivat din original pe 30 septembrie 2019.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - P. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Physiology of nonavian dinosaurs // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy  //  PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8 , nr. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Arhivat din original pe 17 decembrie 2019.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER Suprapunerea dimensiunilor corpului, împărțirea habitatului și cerințele de spațiu de viață ale prădătorilor vertebrate terestre: implicații pentru paleoecologia dinozaurilor teropode mari  //  Biologie istorică. - 2002. - Vol. 16 , nr. 1 . - P. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Conținutul Varricchio DJ Gut dintr-un tiranosaurid din Cretacic: implicații pentru tractul digestiv al dinozaurilor teropode  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Vol. 75 , nr. 2 . - P. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA Lecții de la un tiranozaur: rolul ambasador al paleontologiei   // PALAIOS . - 2003. - Vol. 18 , nr. 6 . - P. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - P. 90.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT Teropodele mari erau gregare? (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 21 , nr. (Supliment la numărul 3) . — P. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL O reevaluare a vânătorii de haită cooperantă și a caracterului gregar la Deinonychus antirrhopus și alți dinozauri teropode nonavian  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - P. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ Posibile dovezi ale comportamentului gregar la tiranosauride   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - P. 271-277 . Arhivat din original pe 21 aprilie 2021.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT O reevaluare a vânătorii de haită cooperantă și a caracterului gregar la Deinonychus antirrhopus și alți dinozauri teropode nonavian  //  Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - P. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  //  PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nr. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Arhivat din original pe 11 martie 2021.
  82. ↑ Urme indică viața socială a dinozaurilor tiranilor  . National Geographic (23 iulie 2014). Consultat la 15 ianuarie 2019. Arhivat din original la 10 februarie 2019.
  83. ↑ Jacobsen AR Osul teropod mic marcat cu dinte: O urmă extrem de rară // Viața vertebratelor mezozoice / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  58-63 . — 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL Un model de tăiere și găurire de zimțuri ale dinților de tiranozaur // Viața vertebratelor mezozoice / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  86-89 . — 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB Dinozaurul Theropodous Cretacic Gorgosaurus  //  Memorii ale Investigației Geologice din Canada. - 1917. - Vol. 100 . - P. 1-84 . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR The Fossil Record of Predation / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - P. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Horner JR Cuțite de friptură, ochi plini de mărgele și brațe minuscule (un portret al Tiranozaurului ca un scavenger  )  // The Paleontological Society Special Publication. - 1994. - Vol. 7 . - P. 157-164 .
  88. ↑ Amos J. T. rex este judecat  . BBC (31 iulie 2003). Data accesului: 16 ianuarie 2019. Arhivat din original pe 13 martie 2012.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Dictionary of Prehistoric Life. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Bite marks atribuite Tyrannosaurus rex : preliminary description and implications  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 1 . - P. 175-178 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - P. 135-144 .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Un pelvis de ceratopsid cu urme de dinți din Formația Kirtland din Cretacicul Superior, New Mexico: dovezi ale comportamentului de hrănire al tiranosauridelor din Campania târziu  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - P. 127-130 .
  93. ↑ Cope ED Descoperirea unui dinozaur gigantic în Cretacicul din New Jersey  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Vol. 18 . - P. 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. Un nou dinozaur prădător din Cretacicul Superior al Mongoliei // Rapoarte ale Academiei de Științe a URSS . - 1955. - T. 104 , nr 5 . — S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Notice of rămășițe de reptile și pești dispăruți, descoperit de Dr. FV Hayden în teritoriile râului Judith, teritoriul Nebraska  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1856. - Vol. 8 . - P. 72-73 .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus și alți dinozauri carnivori din Cretacic  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - 1905. - Vol. 21 , nr. 3 . - P. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Arhivat din original pe 15 februarie 2019.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Lexicon greco-englez (ed. prescurtată) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Informații despre Tyrannosauridae  (engleză) pe site-ul Paleobiology Database . (Accesat: 17 ianuarie 2019)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Un nou tiranozaur cu dovezi pentru anageneză și sistem senzorial facial asemănător crocodilului  //  Rapoarte științifice. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arhivat din original pe 14 decembrie 2019.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. Filogenia și istoria evolutivă a dinozaurilor tiranosauroizi  (engleză)  // Rapoarte științifice. - 2016. - Vol. 6 , nr. 1 . — P. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arhivat din original pe 17 februarie 2017.
  101. ↑ Olshevsky G. Originea și evoluția  tiranosauridelor (engleză)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Vol. 9-10 . - P. 92-119 .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL Originea și evoluția Tyrannosauridae, partea 2 [în japoneză]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Vol. 6 . - P. 75-99 .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR Reanalysis of "Raptorex kriegsteini" : A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia  //  PLoS ONE. - 2001. - Vol. 6 , nr. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Arhivat din original pe 24 ianuarie 2019.
  104. ↑ Sereno PC O justificare pentru definițiile filogenetice, cu aplicare la taxonomia de nivel superior a Dinosauriei  (engleză)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (în germană). - 1998. - Vol. 210 . - P. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. Filogenia și taxonomia Tyrannosauridae // Viața vertebratelor mezozoice / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  64 -83. - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ Osteology of Tyrannosaurus rex : intuiții dintr-un schelet aproape complet și analiză tomografică computerizată de înaltă rezoluție a craniului  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. - 2003. - Vol. 7 . - P. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (link indisponibil) . TaxonSearch [versiunea 1.0, 7 noiembrie 2005] . Data accesului: 23 ianuarie 2019. Arhivat din original pe 21 februarie 2007. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - P. 161-190 . Arhivat din original pe 21 septembrie 2018.
  109. ↑ Universitatea din Edinburgh . Dinozaurul recent găsit este un văr cu nasul lung al lui  Tyrannosaurus rex . Science Daily (7 mai 2014). Preluat la 23 ianuarie 2019. Arhivat din original la 17 martie 2018.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM O nouă tiranosaurină (Theropoda: Tyrannosauridae) din Campanian Foremost Formation din Alberta, Canada, oferă o perspectivă asupra evoluției și biogeografiei tiranosauridelor  //  Cretaceous Research. - 2020. - Vol. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Bazal
( tiranosauri bazali )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?