Moștenire (biologie)

Moștenirea  este transferul de informații genetice (trăsături genetice) de la o generație de organisme la alta [1] . Moștenirea se bazează pe procesele de dublare, combinare și distribuire a materialului genetic, astfel încât modelele de moștenire în diferite organisme depind de caracteristicile acestor procese [2] .

În funcție de localizarea genelor într-o celulă eucariotă , moștenirea nucleară și citoplasmatică se disting . La rândul său, moștenirea nucleară poate fi împărțită în autosomală și legată de sex . Pe baza naturii manifestării semnelor la heterozigot , se distinge și moștenirea cu dominanță completă și incompletă. Există, de asemenea, moștenirea dependentă de sex (pentru trăsături care se manifestă diferit la indivizi de diferite sexe), precum și moștenirea limitată de sex [2] . Recent, a fost izolată și moștenirea epigenetică , ceea ce determină modelele de moștenire a genelor imprimate și trăsăturile determinate de genele cromozomului X inactivat la indivizii de sex feminin.

La procariote și viruși , sunt respectate alte legi și tipuri de moștenire.

Tipuri de moștenire

Moștenirea cromozomală

Opinia conform căreia cromozomii sunt candidați potriviți pentru rolul de purtători materiale ai eredității a fost una dintre primele care a fost exprimată de August Weisman . În „Teoria evoluției”, publicată în 1903, Weismann a atribuit substanța ereditară, pe care a numit-o plasmă germinativă, nucleului celulelor germinale, apoi cromozomilor și cromatinei. A făcut asta pentru că, judecând după datele citologice , cromozomii s-au comportat exact așa cum ar trebui să se comporte dacă ar fi substanța eredității: s-au dublat și s-au împărțit în două grupuri egale în timpul diviziunii celulelor somatice; numărul lor a fost înjumătățit în timpul formării gameților , precedând amestecarea contribuțiilor masculine și feminine în timpul fecundației [3] .

Cromozomii închiși în nucleul celulei sunt purtători de gene și reprezintă baza materială a eredității.

Moștenirea citoplasmatică

Fenomenul de moștenire non-cromozomială, denumit altfel moștenire citoplasmatică, este asociat în principal cu două organite celulare localizate în citoplasmă: cu mitocondrii și cu cloroplaste la plante. Cloroplastele și mitocondriile au propriul lor ADN, care conține un număr mic de gene vitale pentru funcționarea celulelor [4] .

Genele citoplasmatice diferă de genele nucleare în mai multe moduri. În primul rând, genele citoplasmatice sunt prezente în sute și mii de copii în fiecare celulă, deoarece pot exista multe organele într-o celulă, fiecare conținând mai multe molecule de ADN. În al doilea rând, genele organele diverg în timpul diviziunii celulare în celule fiice destul de aleatoriu, atât în ​​ceea ce privește numărul de copii, cât și în ceea ce privește compoziția alelică . În al treilea rând, genele citoplasmatice sunt transmise, de regulă, numai prin gameții unui părinte, cel mai adesea prin gameți feminini. În al patrulea rând, genele citoplasmatice se recombină rareori , iar procesul de recombinare a ADN-ului organelelor a fost descris numai pentru celulele somatice. În al cincilea rând, genele citoplasmatice se pot replica în mod repetat într-un singur ciclu celular [5] .

ADN-ul citoplasmatic poate fi într-o stare de heteroplasmie , atunci când mai multe variante de gene citoplasmatice coexistă într-un organel, celulă, organ sau organism, sau într-o stare de homoplasmie , când nu există diferențe în genele citoplasmatice.

Absența unui mecanism de distribuție ordonată a genelor citoplasmatice între celulele fiice în timpul diviziunilor determină două caracteristici principale ale transferului genelor citoplasmatice: pe de o parte, trăsăturile codificate de ADN-ul organelelor sunt caracterizate prin divizarea frecventă în mitoză; iar, pe de altă parte, se caracterizează prin absența clivajului sau clivajului neregulat în meioză [4] .

Fenomenul moștenirii noncromozomiale (extracromozomiale, extranucleare, citoplasmatice) a fost descoperit în 1909-1910 de către cercetătorii germani Karl Korrens și Erwin Baur . În 1909, K. Correns a raportat că, studiind planta ornamentală Mirabilis jalapa (frumusețea nopții), a descoperit că culoarea frunzelor (verde sau pestriță) nu se moștenește după Mendel și depinde de planta mamă. Independent de el, în același număr al revistei, E. Baur a publicat un articol în care a descris și moștenirea non-mendeliană a trăsăturilor la încrucișarea plantelor de mușcate pestrițe Pelargonium , asociate, potrivit lui E. Baur, cu moștenirea maternă și paternă. de plastide [6] . În 1910, E. Baur a publicat rezultatele experimentelor cu plante pestrițe snapdragon Antirrhinum majus , în care moștenirea culorii lăstarilor era exclusiv maternă. E. Baur a dat o interpretare corectă a fenomenului de moștenire non-mendeliană a variegației, crezând că cloroplastele, ca și nucleul, poartă factori ereditari care pot muta, iar în timpul mitozei , plastidele sunt distribuite aleatoriu [5] .

Moștenirea mitocondrială

ADN-ul mitocondrial (mtDNA) este caracterizat de moștenire uniparentală și, în majoritatea cazurilor, zigotul primește toate mitocondriile sale de la mamă. Există mecanisme care împiedică aproape complet transferul mitocondriilor paterne către generația următoare. Există câteva excepții de la această regulă. În unele grupuri de plante și ciuperci , a fost găsită moștenirea mitocondriilor de la ambele organisme parentale. La unele specii de moluște bivalve , mitocondriile paterne sunt moștenite de celulele liniei germinale, în timp ce celulele somatice primesc ADNmt de la mamă, această moștenire poate fi numită moștenire dublă uniparentală [7] .

La mamifere, mitocondriile se transmit strict pe cale maternă; după fertilizare, mitocondriile spermatozoizilor sunt distruse în stadiul de clivaj . Există 150.000-200.000 de mitocondrii într-o celulă ou, iar cantitatea de ADNmt fluctuează aproximativ în același interval. Rezultă că fiecare mitocondrie din ou conține una sau două molecule de ADNmt. Prezența a doar una sau două molecule de ADNmt în mitocondrii oferă o manifestare fenotipică mai pronunțată a mutațiilor sale . Acest lucru face posibil, probabil, în stadiile incipiente de dezvoltare, curățarea fondului de mitocondrii de omologii defecte, care sunt recunoscute și distruse de structuri celulare speciale - mitofagi , care joacă rolul de captatori în celulă [8] . S-a stabilit că la mamifere heteroplasmia, chiar și pentru mutațiile neutre ale ADNmt, este rapid înlocuită de homoplasmie în decurs de câteva generații [9] . Acest lucru a făcut posibilă prezentarea conceptului de trecere a mtDNA prin blocaj la una dintre etapele de dezvoltare. Într-adevăr, după fecundare, diviziunile zigotice nu sunt însoțite de diviziuni mitocondriale, în urma cărora numărul de mitocondrii per celulă scade de la 200 mii în ovul la 5 mii pe celulă în blastocist [9] . După implantare, în cursul diferențierii ulterioare a celulelor , celulele germinale primare, gonocitele , sunt izolate, în care se observă cel mai mic număr de mitocondrii per celulă - 10. Astfel, mitocondriile, care sunt implicate în formarea precursorilor celulelor germinale, alcătuiesc doar o mică parte (0,01%) din fondul primordial de mitocondrii din zigot. Datorită unei scăderi accentuate a numărului de mitocondrii (de aproximativ 20 de mii de ori), diversitatea ADNmt din celulă este mult redusă și, împreună cu mecanismul de distrugere a mitocondriilor defecte, acest lucru ar trebui să asigure transferul numai a funcționării corecte. mitocondriile la generația următoare [8] .

Vezi și

Note

  1. Tarantul V.Z. Dicționar biotehnologic explicativ. rusă-engleză. - M . : Limbi culturilor slave, 2009. - 936 p. - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
  2. 1 2 Dicţionar enciclopedic biologic / Ch.ed. M.S. Gilyarov. - M . : Sov. Enciclopedia, 1986. - 831 p.
  3. Keylow P. Principles of evolution. — M .: Mir, 1986. — 128 p.
  4. 1 2 Zakharov-Gezekhus I. A. Moștenirea citoplasmatică  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2014. - T. 18 , Nr. 1 . - S. 93-102 .
  5. 1 2 Koryakov D.E., Zhimulev I.F. Cromozomii. Structură și funcții / d.b.s. L.V. Vysotskaya. — Iz-vo SO RAN, 2009. — S. 19-20. — 258 p. — ISBN 978-8-7692-1045-7 .
  6. Hagemann R. Erwin Baur sau Carl Correns: cine a creat cu adevărat teoria moștenirii plastidelor?  (engleză)  // Journal of Heredity : jurnal. - Oxford University Press , 2000. - Vol. 91 , nr. 6 . - P. 435-440 . — PMID 11218080 .
  7. Castellana S., Vicario S., Saccone C. Modele evolutive ale genomului mitocondrial în Metazoa: explorarea rolului mutației și selecției în genele care codifică proteinele mitocondriale  // Genome  Biol Evol : jurnal. - 2011. - Mai. - doi : 10.1093/gbe/evr040 . — PMID 21551352 .
  8. 1 2 Mazunin I.O., Volodko N.V. Mitocondriile: viața în celulă și consecințele ei  // Natura . - Stiinta , 2010. - Nr. 10 . - P. 3-14 .
  9. 1 2 White DJ, Wolff JN, Pierson M., Gemmell NJ Revealing the hidden complexities of mtDNA heritance   // Mol . ecol. : jurnal. - 2008. - Decembrie ( vol. 17 , nr. 23 ). - P. 4925-4942 . - doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03982.x . — PMID 19120984 .

Literatură

  • Inge-Vechtomov S.G. Genetica cu bazele selecției. - M . : Şcoala superioară, 1989. - 591 p. — ISBN 5-06-001146-1 .