Evoluția moleculară

Evoluția moleculară este o știință  care studiază procesul de modificare a secvențelor monomerilor din moleculele de biopolimer din organismele vii, și anume ADN , ARN și proteine ​​[1] . Evoluția moleculară se bazează pe principiile biologiei evoluționiste , biologiei moleculare și geneticii populațiilor . Sarcina evoluției moleculare este de a explica tiparele unor astfel de schimbări. Evoluția moleculară se ocupă de mecanismele de acumulare a modificărilor de către molecule, și de mecanismele de fixare a acestor modificări în populații, precum și de problemele speciației [1] .

Legătura cu domeniile științei

Evoluția moleculară are o strânsă legătură cu domeniile științei:

Obiecte de studiu

Metode de analiză

Există următoarele metode de biologie moleculară :

Sarcini principale [4]

  1. Identificarea modelelor de evoluție a macromoleculelor genetice
  2. Reconstrucția istoriei evolutive a genelor și organismelor [1]

Mecanisme ale evoluției genomului

Principala sursă de acumulare a modificărilor în materialul genetic sunt modificările genomice. Principalele mecanisme ale evoluției genomului sunt următoarele:

Mutații

Articolul principal: Mutații

O mutație este o schimbare permanentă a genomului. Mutațiile rezultă din erori de replicare , expunerea la radiații , substanțe chimice mutagene precum colchicina și epoxibenzantracenul sau alte tipuri de stres biologic, expunerea la transpozoni sau viruși . Mutațiile sunt împărțite în genomice, genice și cromozomiale. Mutațiile genelor sunt modificări care apar într-o singură genă . Mutațiile cromozomiale afectează secțiuni ale unui cromozom . Mutațiile genomice afectează cromozomi întregi [5] . Majoritatea mutațiilor apar ca polimorfisme cu un singur nucleotide, care sunt substituții de un singur nucleotide care au ca rezultat mutații punctuale. Alte tipuri de mutații au ca rezultat modificarea unor fragmente mari de ADN și pot provoca duplicări , ștergeri , inserții , inversiuni sau translocări .
Majoritatea organismelor sunt caracterizate de o corespondență între tipul de mutații și compoziția GC. Tranzițiile (mutațiile în care o bază purinică este înlocuită cu o altă purină și o bază pirimidină cu o altă pirimidină) sunt mai frecvente decât transversiunile (mutații în care o purină este înlocuită cu o pirimidină și invers) [6] . Mutațiile sunt, de asemenea, necaracteristice, în care aminoacidul din proteina produsului de translație finală se modifică . Procesul mutagen este stocastic. Mutațiile apar aleatoriu. Probabilitatea ca o mutație să apară într-un loc de nucleotide este foarte mică și se ridică la aproximativ un situs pentru o generație pentru diferite organisme. În același timp, unii virusuri se caracterizează printr-o rată de mutație mai mare, probabilitatea unei mutații atingând . Printre toate mutațiile pot fi distinse neutre și pozitive. care nu sunt eliminate din populatie , desi unele dintre ele pot fi eliminate prin deriva genetica . Mutațiile rămase sunt negative și sunt eliminate din populație în cursul selecției naturale. Deoarece mutațiile sunt extrem de rare, ele se acumulează foarte lent. În timp ce numărul de mutații care apar într-o singură generație poate varia, pe perioade lungi de timp, mutațiile se acumulează în mod regulat. Folosind numărul mediu de mutații pe generație și diferența dintre două secvențe de nucleotide, este posibil să se estimeze timpul de evoluție folosind un ceas molecular [7] .

Recombinare

Articolul principal: Recombinare

Recombinarea este procesul care are ca rezultat schimbul de secvențe de nucleotide între cromozomi sau regiuni ale cromozomilor. Recombinarea contracarează conexiunea fizică dintre genele adiacente. Ca urmare, moștenirea independentă a genelor duce la o selecție mai eficientă, ceea ce înseamnă că regiunile cu niveluri mai mari de recombinare vor avea mai puține mutații dăunătoare, variante mai favorizate evolutiv și mai puține erori în replicare și reparare. Recombinarea poate genera și anumite tipuri de mutații dacă cromozomii nu sunt aliniați [8] .

Elemente mobile

Articolul principal: Elemente mobile

Elementele transpozabile alcătuiesc o parte semnificativă a genomului și sunt reprezentate de transpozoni , retrotranspazoni și elemente care se repetă. În mod normal, activitatea elementelor mobile în mișcare este suprimată cu ajutorul piRNA , metilarea ADN-ului . Cu toate acestea, în situații stresante și schimbări în peisajul epigenetic al celulei, elementele mobile încep să se miște sau să fie copiate în noi părți ale genomului. Transpozonii pot influența structura și funcția genelor și controlul epigenetic al expresiei lor . În special, inserarea unui transpozon într-o genă poate duce la o schimbare a cadrului de citire și la defalcarea acestuia. Astfel de gene care nu funcționează scapă de presiunea selecției naturale și acumulează rapid mutații, devenind pseudogene . Adesea activitatea retrotranspozonilor duce la duplicarea genelor [9] .

Amestecarea exonilor și îmbinarea alternativă

Articolul principal: Îmbinare alternativă

Secvențele necodificatoare care sunt transcrise împreună cu gena, dar sunt ulterior eliminate din transcriptul primar se numesc introni . Intronii se găsesc în toate eucariotele și, cu puține excepții, sunt absenți la procariote . În timpul procesării ARN -ului, are loc splicing -ul , în urma căreia intronii sunt excizați, iar regiunile de codificare rămase ( exoni ) sunt fuzionate într-o singură moleculă. Cu splicing alternativ , nu toți exonii cad în ARNm matur și mai multe ARNm diferite pot fi obținute dintr-un singur transcript , fiecare dintre ele va corespunde propriei proteine. Splicing-ul alternativ este considerat un pas foarte important spre creșterea flexibilității evolutive a eucariotelor, deoarece în cazul mutațiilor care duc la formarea de noi exoni, apare o nouă izoformă genică fără a pierde proteina originală. [10] Amestecarea exonilor joacă un rol important în crearea de noi structuri genice [11] .

Pseudogenes

Pseudogenele sunt gene funcționale anterior care, dintr-un motiv oarecare, au încetat să se mai exprimă. Oprirea expresiei se poate datora mutațiilor în regiunea promotorului , pierderii codonului de pornire , deplasării cadrului sau ștergerii parțiale a genei. Pseudogenizarea unei gene are loc de obicei în timpul duplicării acesteia. Uneori, duplicarea nu afectează regiunea promotoare a genei, astfel încât copia nu poate fi exprimată de la bun început. Odată cu o duplicare completă a unei gene, una dintre copii iese și ea din presiunea evolutivă și poate deveni o pseudogenă [12] .

Transfer orizontal de gene

Articolul principal: Transfer orizontal de gene

Transferul orizontal al genelor este transferul de material genetic către un organism nedescendent. Un astfel de mecanism evolutiv este larg răspândit în rândul procariotelor, dar apare și în organismele eucariote [13] .

Procariotele sunt caracterizate prin prezența plasmidelor  - ADN circular mic capabil de replicare autonomă de celulă . Dimensiunea plasmidelor variază de la 1 la 600 mii bp. Schimbul de plasmide este un mecanism important pentru transferul orizontal al genelor la procariote și poate avea loc în două moduri. În primul rând, plasmida poate fi capturată de bacterii din mediu fără contact direct cu purtătorul primar al plasmidei. O astfel de captură se numește transformare . Transformarea este utilizată pe scară largă în biologia moleculară, în special pentru donarea genelor țintă într-o celulă procariotă. În al doilea rând, plasmida poate fi transferată folosind conjugarea , în care bacteriile formează o pereche și printr-un pili special una dintre bacterii transferă o copie a plasmidei sale F [14] .

Pe lângă transferul de plasmide, transferul orizontal este realizat în bacterii prin transducție . Procesul constă în transferul de segmente de ADN între celule prin intermediul bacteriofagelor [15] .

Dublarea genomului

Articolul principal: Poliploidie

Dublarea genomului este de obicei asociată cu segregarea anormală a cromozomilor în timpul meiozei . Un organism rezultat din duplicarea genomului se numește poliploid. Poliploizii pot fi împărțiți în două grupe:

În primele câteva generații după dublarea genomului, au loc rearanjamente la scară largă în genomul poliploid. Deoarece fiecare genă are două copii, unii cromozomi pot ieși din genom cu pierderea unei singure variante de genă [16] . Acest fenomen se numește aneuploidie . De asemenea, este activată mișcarea elementelor mobile. De-a lungul timpului, genomul poliploid ajunge la o stare stabilă și, în cursul evoluției ulterioare, perechile de gene homeologe sunt stratificate. Cel mai adesea, o genă dintr-o pereche devine o pseudogenă, în timp ce a doua continuă să își îndeplinească funcția inițială. Uneori, cuplurile diferă în funcții și încep să lucreze în paralel.

Poliploidia este un mecanism puternic pentru speciația simpatrică și este răspândită printre ciuperci și plante . La animale apar cazuri izolate de poliploidie.

Poliploidia a jucat un rol semnificativ în formarea multor plante cu flori moderne . În prezent, se crede că toate plantele cu flori au trecut prin cel puțin două cicluri de poliploidizare [17] .

Dimensiunea genomului

Mărimea genomului unui organism, pe lângă numărul de gene, este afectată de numărul de fragmente repetitive de ADN. Mărimea totală a genomului adesea nu se corelează cu „complexitatea” organismului. Acest lucru se datorează faptului că proporția de transpozoni din genom poate fi foarte mare. În plus, numărul de gene nu este întotdeauna legat de numărul de stadii de dezvoltare și de țesuturile corpului.

În prezent, nu există dovezi că dimensiunea genomului este sub selecție strictă la eucariotele multicelulare. Dimensiunea genomului, indiferent de numărul de gene din acesta, se corelează slab cu majoritatea parametrilor fiziologici. O parte semnificativă a eucariotelor, inclusiv mamiferele , poartă un număr mare de elemente care se repetă.

Unul dintre cazurile rare de acțiune a selecției naturale pentru a reduce dimensiunea genomului a fost observat la păsări . Spre deosebire de mamifere, eritrocitele aviare au nuclei care, atunci când sunt mari, încetinesc transportul de oxigen . Pentru a menține rata metabolică ridicată necesară zborului, genomul păsării a fost redus. Există dovezi circumstanțiale că toate celelalte teropode au avut genomuri la fel de mici , în concordanță cu endotermia și rata metabolică ridicată a dinozaurilor [18] .

Originea genelor de novo

Noi gene apar prin mai multe mecanisme genetice, care includ duplicarea genelor, retrotranspunerea, formarea de gene himerice și utilizarea secvențelor necodificatoare.

Dublarea genelor duce inițial la redundanța genomului. Mai târziu, copiile identice inițial se pot dispersa și pot îndeplini funcții diferite. În plus față de duplicarea unei gene, poate apărea duplicarea unui singur domeniu al unei proteine, rezultând o proteină cu o arhitectură de domeniu diferită .

Aspectul de novo al unei gene poate proveni și din ADN-ul anterior necodificator [19] . De exemplu, au fost înregistrate 5 cazuri de apariție a unor noi gene din secvențe necodante la D. melanogaster [20] . Gene de novo au fost găsite și în drojdie [21] , orez [22] și oameni. Mutația într-un codon stop poate duce la o oprire ulterioară a traducerii transcriptului și la expansiunea genei în detrimentul unei secvențe necodificatoare.

Evoluția de novo a genelor poate fi replicată în laborator. De exemplu, ei au reușit să dezvolte o nouă genă, enterobactin esteraza, care a compensat o genă similară ștearsă în E. coli. Noua proteină nu avea legătură cu enzima naturală și avea o lungime de doar 100 a.a. în loc de 400 a.o. [23] .

Forțele motrice ale evoluției

Există trei ipoteze. explicarea evoluției moleculare. [24] [25]

Ipoteza selecției

Conform ipotezei selecției, selecția este forța motrice a evoluției moleculare. Deși se știe că majoritatea mutațiilor sunt neutre, crescătorii atribuie modificări ale frecvențelor alelelor neutre dezechilibrului de legătură al genelor care sunt în proces de selecție, mai degrabă decât derivei genetice aleatorii. Diferența în utilizarea codonilor este explicată de capacitatea chiar și de selecția slabă de a modela evoluția moleculară. [26] [27]

Ipoteza neutră

Ipotezele neutre subliniază importanța mutațiilor, a selecției purificatoare și a derivei genetice aleatorii. [28 ] Introducerea de către Kimura [29 ] a teoriei neutre , care a urmat descoperirilor lui King și Jukes [30] , a condus la o dezbatere acerbă despre relevanța neo-darwinismului la nivel molecular. Teoria neutră a evoluției moleculare presupune că cele mai multe mutații ale ADN-ului sunt localizate în locuri care nu sunt importante pentru viața organismului și fitness-ul acestuia. Aceste schimbări neutre sunt fixe în populație. Modificările pozitive vor fi foarte rare și, prin urmare, nu vor contribui semnificativ la polimorfismul ADN-ului. [31] Mutațiile dăunătoare nu contribuie prea mult la diversitatea ADN-ului, deoarece afectează negativ fitnessul unui organism și, prin urmare, sunt îndepărtate rapid din fondul genetic. [32] Această teorie stă la baza ceasului molecular. [31] Soarta mutațiilor neutre este determinată de deriva genetică și promovează atât polimorfismul nucleotidelor, cât și diferențele fixe între specii. [33] [34]

În sensul cel mai strict, teoria neutră nu este exactă. [35] Micile modificări ale ADN-ului au foarte des consecințe, dar uneori aceste efecte sunt prea mici pentru ca selecția naturală să funcționeze. [35] Chiar și mutațiile sinonime nu sunt neapărat neutre [35] deoarece diferiți codoni sunt prezenți în cantități diferite, ceea ce afectează rata de traducere. Există și o teorie numită teoria aproape neutră. Această teorie a extins perspectiva teoriei neutre, sugerând că unele mutații sunt aproape neutre, ceea ce înseamnă că atât deriva aleatorie, cât și selecția naturală afectează dinamica. [35] Principala diferență dintre teoria neutră și teoria aproape neutră este că cea din urmă se concentrează mai degrabă pe selecția slabă decât pe selecția strict neutră. [32]

Ipoteza mutației

Ipoteza mutației se concentrează în primul rând pe derive aleatorie și schimbări ale modelelor de mutație [36] . Sueoka a fost primul care a oferit o viziune modernă asupra mutației. El a sugerat că modificarea compoziției HC nu a fost rezultatul selecției pozitive, ci o consecință a presiunii mutaționale a HC [37] .

Experimente în domeniul evoluției moleculare in vitro

Principiile evoluției moleculare au fost descoperite, studiate și testate în continuare prin amplificarea, variația și selecția speciilor cu cea mai rapidă proliferare și cele mai variabile genetic din afara celulei. De la munca de pionierat a lui Solomon Spiegelman în 1967 [38] care descrie ARN care este replicat de o enzimă din virusul Qß [39] , mai multe grupuri (cum ar fi grupul Kramers [40] și grupul Baibrecher, Loos și Eugen [41] ) au studiat mini - și microvariante ale acestui ARN în anii 1970 și 1980, care se auto-replica în secunde sau minute, făcând posibilă urmărirea a sute de generații de o dimensiune suficient de mare (de exemplu, 10^14 secvențe în dimensiune ) într-o zi de experimente.
Analiza chimico-cinetică a mecanismului detaliat de replicare [42] [43] a arătat că acest tip de sistem a fost primul sistem evolutiv molecular care poate fi pe deplin caracterizat pe baza cineticii fizico-chimice, construind primele modele care ar putea permite corespondența. de la genotip la fenotip. Un astfel de model se bazează pe plierea și replierea ARN dependentă de secvență [44] .
Atâta timp cât funcția enzimei multicomponente Qß este păstrată, condițiile chimice pot varia semnificativ pentru a studia efectul schimbării mediului și al presiunii de selecție. Experimentele cu cvasi-specii de ARN in vitro au inclus caracterizarea pragului de eroare pentru informații în evoluția moleculară, descoperirea evoluției de novo care a condus la o varietate de specii de ARN replicabile și descoperirea undelor care călătoresc spațiale ca reactori ideali ai moleculari. evoluţie. [45]
Experimente mai recente au folosit noi combinații de enzime pentru a elucida noi aspecte ale evoluției moleculare care interacționează care implică fitness dependent de populație, inclusiv lucrul cu modele moleculare de pradă-prădători concepute artificial [46] și sisteme cooperante de ARN și ADN multiplu. Pentru aceste studii, au fost dezvoltate reactoare evolutive speciale, începând cu mașini de transfer secvențial, reactoare cu flux, cum ar fi mașini de statistică celulară, reactoare capilare și microreactoare, inclusiv reactoare cu flux liniar și reactoare cu gel. Aceste studii au fost însoțite de dezvoltări teoretice și modelare care implică cinetica de pliere și replicare a ARN-ului, care au elucidat importanța modelului de corelație dintre spațierea secvenței și modificările de fitness, inclusiv rolul rețelelor neutre și al ansamblurilor structurale în optimizarea evolutivă. [47]

Filogenetică moleculară

Articolul principal: Filogenetică moleculară

Sistematica moleculară a apărut ca rezultat al combinării sistematicii tradiționale cu abordările geneticii moleculare . Taxonomia moleculară folosește secvențe de ADN, ARN sau proteine ​​pentru a rezolva întrebări sistematice, și anume clasificarea sau taxonomia corectă din punctul de vedere al biologiei evoluționiste.

Taxonomia moleculară a proliferat datorită disponibilității tehnicilor de secvențiere ADN care permit determinarea unor secvențe specifice de nucleotide ADN sau ARN. Secvențierea întregului genom este acum din ce în ce mai utilizată pentru studii filogenetice, dar pentru a construi o filogenie, este de obicei suficient să se compare doar câteva fragmente variabile de 1000 bp. Astfel de fragmente variabile sunt adesea ARNr 16S în bacterii, markeri ITS și cloroplast la plante și fragmente mitocondriale la animale.

Evoluția secvențelor de proteine

Evoluția proteinelor este studiată prin compararea secvențelor și structurilor proteinelor din multe organisme care reflectă cladele îndepărtate filogenetic. Dacă secvențele și structurile a două proteine ​​sunt similare, ceea ce înseamnă originea lor comună, atunci astfel de proteine ​​sunt numite omoloage . Dacă proteinele omoloage sunt obținute din specii diferite, atunci ele se numesc ortologi. Proteinele omoloage găsite în același genom sunt numite paralogi.

Evoluția proteinelor este întotdeauna condusă de modificări ale ADN-ului genelor care codifică proteine. Dar mutațiile ADN nu afectează întotdeauna secvența proteinei, deoarece adesea înlocuirea unei nucleotide într-un triplet care codifică aminoacizi duce la apariția unui triplet sinonimic .

Relațiile filogenetice ale proteinelor sunt stabilite prin comparații de secvențe multiple și construirea de arbori filogenetici . Astfel de arbori filogenetici arată că asemănarea mare a secvenței reflectă apropierea evolutivă a proteinelor.

Evoluția proteinelor descrie modificările de-a lungul timpului în forma, funcția și structura proteinelor. Este de remarcat faptul că rata de schimbare a secvenței nu este aceeași pentru diferite proteine ​​[48] . Proteinele cheie necesare vieții unui organism sunt de obicei mai conservatoare, deoarece majoritatea mutațiilor în astfel de gene duc la tulburări semnificative în funcționarea întregului organism și nu sunt fixate în populație. La rândul său, frecvența mutațiilor în secvențele unui grup funcțional de proteine ​​diferă între loci. În enzime, reziduurile de la locul activ sunt cele mai conservate.

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 EVOLUȚIA MOLECULARĂ - V. A. RATNER . www.pereplet.ru Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 9 august 2018.
  2. ↑ Evoluția  moleculară . postnauka.ru. Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 18 septembrie 2020.
  3. ↑ Capitolul 32. Evoluția moleculară (link inaccesibil) . Data accesului: 28 octombrie 2010. Arhivat din original pe 20 aprilie 2011. 
  4. ↑ Biologie moleculară . Preluat la 16 iulie 2022. Arhivat din original la 27 mai 2016.
  5. ↑ Tipuri de mutații. Mutații genomice și cromozomiale. Lecție video. Biologie Clasa 10 . Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 28 septembrie 2020.
  6. ↑ Tranziții vs. transversiuni . Preluat la 19 aprilie 2020. Arhivat din original la 22 octombrie 2018.
  7. ↑ Ceasul molecular • James Trefil, Enciclopedia „Două sute de legi ale universului” . elementy.ru Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 1 iulie 2019.
  8. ↑ MS Meselson, C. M. Radding. Un model general pentru recombinarea genetică  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1975-01-01. — Vol. 72 , iss. 1 . — P. 358–361 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.72.1.358 . Arhivat din original pe 12 august 2020.
  9. ↑ Elemente mobile ale genomului - BioinforMatix.ru - portal pentru bioinformatică, imagistică și biosoftware . www.bioinformatix.ru. Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 18 martie 2022.
  10. ↑ Douglas L. Black. Mecanisme de îmbinare alternativă a ARN-ului pre-mesager  //  Revizuirea anuală a biochimiei. — 2003-06. — Vol. 72 , iss. 1 . - P. 291-336 . — ISSN 1545-4509 0066-4154, 1545-4509 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . Arhivat din original pe 12 noiembrie 2019.
  11. ↑ Manyuan Long, Esther Betrán, Kevin Thornton, Wen Wang. Originea noilor gene: priviri de la tineri și bătrâni  //  Nature Reviews Genetics. — 2003-11. — Vol. 4 , iss. 11 . - P. 865-875 . — ISSN 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg1204 . Arhivat din original pe 12 noiembrie 2019.
  12. ↑ Termeni biologici. Sensul cuvântului „pseudogen” . licey.net. Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 14 mai 2018.
  13. ↑ A. V. Markov. Transferul și evoluția genelor orizontale  (rusă)  // Raport la Institutul de Genetică Generală. - 2008. - 13 noiembrie. Arhivat din original pe 5 iunie 2020.
  14. ↑ Transferul genelor orizontale - Prelegeri la  PostScience . postnauka.ru. Preluat la 22 aprilie 2020. Arhivat din original la 24 septembrie 2020.
  15. ↑ Stent G. Biologia moleculară a virusurilor bacteriene. - Moscova, 1965 (traducere - 1974).
  16. ↑ Justin Ramsey, Douglas W. Schemske. Neopoliploidia în plante cu flori  (engleză)  // Revizuirea anuală a ecologiei, evoluției și sistematicii . — Evaluări anuale , 2002-11. — Vol. 33 , iss. 1 . - P. 589-639 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Arhivat din original pe 25 septembrie 2019.
  17. ↑ Guillaume Blanc, Kenneth H. Wolfe. Paleopoliploidia pe scară largă în speciile de plante model deduse din distribuțiile de vârstă ale genelor duplicate  //  Celula vegetală. — 2004-07. — Vol. 16 , iss. 7 . - P. 1667-1678 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.021345 .
  18. ↑ Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Originea dimensiunii și structurii genomului aviar la dinozaurii non-aviari   // Nature . — 2007-03. — Vol. 446 , iss. 7132 . - P. 180-184 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature05621 . Arhivat din original pe 19 decembrie 2019.
  19. ↑ Aoife McLysaght, Daniele Guerzoni. Noi gene din secvența necodifică: rolul genelor de novo care codifică proteine ​​în inovarea evolutivă eucariotă  //  Tranzacții filozofice ale Societății Regale B: Științe biologice. — 26.09.2015. — Vol. 370 , iss. 1678 . — P. 20140332 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . Arhivat 3 mai 2020.
  20. ↑ MT Levine, CD Jones, AD Kern, HA Lindfors, DJ Begun. Genele noi derivate din ADN-ul necodificator la Drosophila melanogaster sunt frecvent legate de X și prezintă o expresie părtinitoare a testiculelor  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 27-06-2006. — Vol. 103 , iss. 26 . - P. 9935-9939 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0509809103 .
  21. ↑ Jing Cai, Ruoping Zhao, Huifeng Jiang, Wen Wang. De Novo Originarea unei noi gene care codifică proteine ​​în Saccharomyces cerevisiae   // Genetică . — 2008-05. — Vol. 179 , iss. 1 . - P. 487-496 . — ISSN 1943-2631 0016-6731, 1943-2631 . - doi : 10.1534/genetics.107.084491 .
  22. ↑ Wenfei Xiao, Hongbo Liu, Yu Li, Xianghua Li, Caiguo Xu. O genă de orez de origine De Novo reglează negativ răspunsul de apărare indus de agenți patogeni  // PLOS One  / Hany A. El-Shemy. - Biblioteca Publică de Științe , 25-02-2009. — Vol. 4 , iss. 2 . — P.e4603 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004603 .
  23. ↑ Ann E Donnelly, Grant S Murphy, Katherine M Digianantonio, Michael H Hecht. O enzimă de novo catalizează o reacție de susținere a vieții în Escherichia coli  //  Nature Chemical Biology. — 2018-03. — Vol. 14 , iss. 3 . - P. 253-255 . - ISSN 1552-4469 1552-4450, 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchambio.2550 . Arhivat din original pe 25 iulie 2019.
  24. ↑ Graur, D.; Li, W.-H. Fundamentele evoluției moleculare. — Sinauer, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
  25. ↑ Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio. Genetica moleculară a populației   // Genetica . - 2017. - Vol. 205 , nr. 3 . - P. 1003-1035 . - doi : 10.1534/genetics.116.196493 . — PMID 28270526 .
  26. ↑ Hahn, Matthew W. Toward A Selection Theory Of Molecular Evolution   // Evolution . - Wiley-VCH , 2008. - Februarie ( vol. 62 , nr. 2 ). - P. 255-265 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . — PMID 18302709 .
  27. ↑ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. Selecția privind prejudecățile codonilor  // Revizuirea anuală a geneticii  . - 2008. - Decembrie ( vol. 42 , nr. 1 ). - P. 287-299 . - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  28. ↑ Kimura, M.Teoria neutră aevoluției moleculare  . - Cambridge University Press , Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  29. ↑ Kimura, Motoo. Viteza evolutivă la nivel molecular   // Natura . - 1968. - Vol. 217 , nr. 5129 . - P. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — Cod . — PMID 5637732 .
  30. ↑ King, JL; Jukes, T.H. Evoluția  non -darwiniană  // Știință . - 1969. - Vol. 164 , nr. 3881 . - P. 788-798 . - doi : 10.1126/science.164.3881.788 . - . — PMID 5767777 .
  31. ↑ 1 2 Akashi, H. Selecția slabă și evoluția proteinelor   // Genetică . - 2012. - Vol. 192 , nr. 1 . - P. 15-31 . - doi : 10.1534/genetics.112.140178 . — PMID 22964835 .
  32. ↑ 1 2 Fay, JC, Wu, CI Divergența secvenței, constrângerea funcțională și selecția în evoluția proteinelor   // Annu . Rev. Genom. Zumzet. Genet. . - 2003. - Vol. 4 . - P. 213-235 . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . — PMID 14527302 .
  33. ↑ Nachman M. „Detecting selection at the molecular level” în: Evolutionary Genetics: concepts and case studies  (english)  : journal / CW Fox; JB Wolf. - 2006. - P. 103-118 .
  34. ↑ Teoria aproape neutră a extins perspectiva neutralistă, sugerând că mai multe mutații sunt aproape neutre, ceea ce înseamnă că atât deriva aleatorie, cât și selecția naturală sunt relevante pentru dinamica lor.
  35. ↑ 1 2 3 4 Ohta, T.  The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution  // Anual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : jurnal. - Recenzii anuale , 1992. - Vol. 23 , nr. 1 . - P. 263-286 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.001403 .
  36. ↑ Nei, M.Selecționismul și neutralismul în evoluția  moleculară // Biologie  moleculară și evoluție. - Oxford University Press , 2005. - Vol. 22 , nr. 12 . - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 .
  37. ↑ Sueoka, N. On the evolution of informational macromolecules // Evolving genes and proteins / Bryson, V.; Vogel, HJ. - Academic Press, New-York, 1964. - S. 479-496.
  38. ↑ Richard Axel. Solomon Spiegelman  //  Jurnalul American de Cancer. - 1983. Arhivat la 14 septembrie 2017.
  39. ↑ Shi-Jie Chen. Folding ARN: statistici conformaționale, cinetică de pliere și electrostatică ionică  //  Anual Review of Biophysics. — 2008-06. — Vol. 37 , iss. 1 . — P. 197–214 . — ISSN 1936-1238 1936-122X, 1936-1238 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . Arhivat din original pe 22 martie 2019.
  40. ↑ Luisiana Cundin. Analiza Kramers-Kronig a pielii biologice  (engleză)  // arXiv. — 2010.
  41. ↑ Esteban Domingo, Colin R. Parrish, John J. Holland. Originea și evoluția virușilor . — Elsevier, 23.06.2008. — 573 p. - ISBN 978-0-08-056496-8 .
  42. ↑ Joseph Wright. GeneControl . — E-Resurse științifice, 2019-11-06. — 310 s. - ISBN 978-1-83947-267-1 .
  43. ↑ Leslie Vega &. Fundamentele Geneticii . — E-Resurse științifice, 2019-09-13. — 341 p. - ISBN 978-1-83947-450-7 .
  44. ↑ Changbong Hyeon, D. Thirumalai. Forțat-Desfășurare și Force-Quench Refolding of ARN Hairpins  //  Biophysical Journal. - 15-05-2006. — Vol. 90 , iss. 10 . — P. 3410–3427 . — ISSN 0006-3495 . - doi : 10.1529/biophysj.105.078030 .
  45. ↑ Anton Moser. Tehnologia bioproceselor: cinetică și reactoare . — Springer Science & Business Media, 2012-12-06. — 480 s. - ISBN 978-1-4613-8748-0 .
  46. ↑ Teruo Fujii, Yannick Rondelez. Ecosisteme moleculare prădători-pradă  // ACS Nano. — 22-01-2013. - T. 7 , nr. 1 . — S. 27–34 . — ISSN 1936-0851 . - doi : 10.1021/nn3043572 .
  47. ↑ Shi-Jie Chen. Folding ARN: statistici conformaționale, cinetică de pliere și electrostatică ionică  // Revizuire anuală a biofizicii. - 2008. - T. 37 . — S. 197–214 . — ISSN 1936-122X . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 .
  48. ↑ Justin C. Fay, Chung-I Wu. DIVERGENȚĂ DE SECVENȚĂ, CONSTRINGERE FUNȚIONALĂ ȘI SELECȚIE ÎN VOLUȚIA PROTEINEI  //  Revizuirea anuală a genomicei și a geneticii umane. — 2003-09. — Vol. 4 , iss. 1 . - P. 213-235 . — ISSN 1545-293X 1527-8204, 1545-293X . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . Arhivat din original pe 8 martie 2021.

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice