Simbiogeneza

Teoria simbiogenezei ( teoria simbiotică, teoria endosimbiotică, teoria endosimbiozei ) explică mecanismul apariției unor organele de celule eucariote  - mitocondrii , hidrogenozomi și plastide .

Istorie

Teoria originii endosimbiotice a cloroplastelor a fost propusă pentru prima dată în 1883 de Andreas Schimper [1] , care și-a arătat auto-replicarea în interiorul celulei. Apariția sa a fost precedată de concluzia lui A. S. Famintsyn [2] și O. V. Baranetsky despre natura duală a lichenilor  - un complex simbiotic de ciuperci și alge ( 1867 ). K. S. Merezhkovsky [3] în 1905 a propus chiar numele „simbiogeneză”, pentru prima dată a formulat teoria în detaliu și chiar a creat un nou sistem al lumii organice pe baza ei. Famintsyn în 1907, bazându-se pe munca lui Schimper, a ajuns, de asemenea, la concluzia că cloroplastele sunt simbioți, ca algele din licheni.

În anii 1920, teoria a fost dezvoltată de B. M. Kozo-Polyansky , s-a sugerat că mitocondriile sunt, de asemenea, simbioți. Apoi, pentru o lungă perioadă de timp, simbiogeneza nu a fost practic menționată în literatura științifică. Teoria extinsă și concretizată a renăscut deja în lucrările lui Lynn Margulis începând cu anii 1960 .

Ca urmare a studierii secvenței bazelor din ADN-ul mitocondrial s- au obținut argumente foarte convingătoare în favoarea faptului că mitocondriile  sunt descendenți ai bacteriilor aerobe ( procariote ) înrudite cu rickettsiae , care odată s-au instalat într-o celulă eucariotă ancestrală și au „învățat” să trăiesc în ea ca simbioți (organisme implicate în simbioză). Acum aproape toate celulele eucariote au mitocondrii; nu mai sunt capabile să se reproducă în afara celulei.

Există dovezi că strămoșii inițial endosimbiotici ai mitocondriilor nu puteau nici să importe proteine ​​și nici să exporte ATP [4] . Probabil, inițial au primit piruvat de la celula gazdă , iar beneficiul pentru gazdă a constat în neutralizarea oxigenului toxic pentru nucleocitoplasmă de către simbioți aerobi.

Plastidele , ca și mitocondriile, au propriul lor ADN procariot și ribozomi . Aparent, cloroplastele provin din bacterii fotosintetice care s-au instalat la un moment dat în celulele heterotrofe ale protistilor, transformându-le în alge autotrofe .

Dovezi

Mitocondriile și plastidele :

Probleme

Exemple de endosimbioze

Astăzi, există o serie de organisme care conțin alte celule în interiorul celulelor lor ca endosimbioți. Cu toate acestea, nu sunt eucariote primare care au supraviețuit până în zilele noastre, în care simbioții nu s-au integrat încă într-un singur întreg și nu și-au pierdut individualitatea. Cu toate acestea, ele arată clar și convingător posibilitatea simbiogenezei.

Ipoteze de origine endosimbiotică a altor organite

Endosimbioza este cea mai larg acceptată versiune a originii mitocondriilor și plastidelor. Dar încercările de a explica originea altor organite și structuri celulare în acest fel nu găsesc suficiente dovezi și se confruntă cu critici justificate.

Nucleu celular, nucleocitoplasmă

Amestecul eucariot cu multe proprietăți caracteristice arheilor și bacteriilor a sugerat o origine simbiotică a nucleului dintr-o arheebacterie metanogenă care a invadat celula mixobacterium . Histonele , de exemplu, se găsesc în eucariote și în unele arhei, iar genele lor sunt foarte asemănătoare. O altă ipoteză care explică combinația de caracteristici moleculare ale arheilor și eubacteriilor la eucariote este că, într-un anumit stadiu al evoluției, strămoșii asemănători arheenilor ai componentei nucleocitoplasmatice a eucariotelor au dobândit capacitatea de a îmbunătăți schimbul de gene cu eubacterii prin transferul orizontal al genelor [5] .

În ultimul deceniu s-a format și ipoteza eucariogenezei virale .  Se bazează pe o serie de asemănări în structura aparatului genetic al eucariotelor și virușilor: structura liniară a ADN-ului, interacțiunea sa strânsă cu proteinele etc. A fost demonstrată asemănarea ADN polimerazei eucariotelor și poxivirusurilor , ceea ce a făcut ca strămoșii lor. principalii candidați pentru rolul nucleului [6] [7 ] .

Flagele și cilii

Lynn Margulis , în Symbiosis in Cell Evolution ( 1981 ), a sugerat că flagelii și cilii provin din spirohete simbiotice , printre altele . În ciuda asemănării în dimensiune și structură a acestor organite și bacterii și a existenței Mixotricha paradoxa , care folosește spirochete pentru mișcare, nu au fost găsite proteine ​​​​specifice spirochete în flageli. Cu toate acestea, proteina FtsZ , comună tuturor bacteriilor și arheilor, este cunoscută a fi omoloagă tubulinei și posibil precursorului acesteia. Flagelii și cilii nu au astfel de caracteristici ale celulelor bacteriene precum o membrană exterioară închisă, propriul lor aparat de sinteză a proteinelor și capacitatea de a se diviza. Datele despre prezența ADN-ului în corpurile bazale , care au apărut în anii 1990, au fost ulterior infirmate. O creștere a numărului de corpuri bazale și de centrioli omoloage acestora are loc nu prin divizare, ci prin finalizarea construcției unui nou organoid alături de cel vechi.

Peroxizomi

Christian de Duve a descoperit peroxizomii în 1965 . El a mai sugerat că peroxizomii au fost primii endosimbioți ai celulei eucariote, ceea ce i-a permis să supraviețuiască cu o cantitate tot mai mare de oxigen molecular liber în atmosfera pământului. Peroxizomii, însă, spre deosebire de mitocondrii și plastide, nu au nici material genetic, nici aparat pentru sinteza proteinelor. S-a demonstrat că aceste organite se formează în celula de novo din RE și nu există niciun motiv să le considerăm endosimbioți [8] .

Note

  1. ↑ Schimper AEW Uber die Entwikelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper  // Bot. Ztschr. bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114. . Arhivat din original pe 8 februarie 2012.
  2. ↑ Faminitsyn A.S. Despre rolul simbiozei în evoluția organismelor // Zapiski Imp. UN. - 1907. - T. 20, nr. 3 , nr. 8 .
  3. ↑ Merezhkovsky K.S. Teoria a două plasme ca bază a simbiogenezei, o nouă teorie a originii organismelor // Uch. aplicația. Universitatea Kazan. - 1909. - T. 76 .
  4. ↑ Kurland CG, Andersson SGE Originea și evoluția proteomului mitocondrial  //  Microbilology and Molecular Biology Reviews. - 2000. - Vol. 64 , nr. 4 . - P. 786-820 . - doi : 10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000 . — PMID 11104819 . Arhivat din original pe 19 iulie 2018.
  5. ↑ A. V. Markov, A. M. Kulikov. Originea eucariotelor: constatări din analiza omologiilor proteinelor în cele trei superregate ale vieții sălbatice (link inaccesibil) . Consultat la 17 septembrie 2009. Arhivat din original pe 26 mai 2008. 
  6. ↑ Takemura Masaharu. Poxvirusurile și originea nucleului eucariotic  //  Journal of Molecular Evolution. - 2001. - Mai ( vol. 52 , nr. 5 ). - P. 419-425 . — ISSN 0022-2844 . - doi : 10.1007/s002390010171 . — PMID 11443345 .
  7. ↑ Villarreal LP , DeFilippis VR A Hypothesis for ADN Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins  //  Journal of Virology. - 2000. - 1 august ( vol. 74 , nr. 15 ). - P. 7079-7084 . — ISSN 0022-538X . doi : 10.1128 / jvi.74.15.7079-7084.2000 . — PMID 10888648 .
  8. ↑ Gabaldón Toni , Snel Berend , Zimmeren Frank van , Hemrika Wieger , Tabak Henk , Huynen Martijn A. Originea și evoluția proteomului peroxizomal.  (engleză)  // Biology Direct. - 2006. - Vol. 1 , nr. 1 . — P. 8 . — ISSN 1745-6150 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . — PMID 16556314 .

Vezi și

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii