Fructul Drosophila

Fructul Drosophila
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:AntliophoraEchipă:DiptereSubordine:Diptere cu mustață scurtăInfrasquad:Cusătură rotundă zboarăSuperfamilie:EpidroideeFamilie:musculiteSubfamilie:DrosophilinaeGen:DrosophilaVedere:Fructul Drosophila
Denumire științifică internațională
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

Fructul Drosophila [1] , Drosophila small [1] , sau Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) este o insectă cu două aripi , o specie de muscă de fructe din genul Drosophila , cel mai frecvent folosită în experimentele genetice (în a doua jumătate). al secolului al XX-lea, Drosophila a devenit unul dintre principalele organisme model și pentru biologia dezvoltării ). Este adesea denumită pur și simplu „Drosophila” sau „musca fructelor” în literatura biologică modernă.

Structură exterioară, colorare

Drosophila are ochii roșii și culoarea galben-maronie cu inele negre transversale pe abdomen. Dimorfismul sexual este pronunțat : lungimea corpului femelei este de aproximativ 2,5 mm, în timp ce masculii sunt vizibil mai mici, partea din spate a corpului lor este mai întunecată. Pentru începătorii care încearcă să determine sexul unei muște cu un binoclu sau cu lupa, poate cea mai izbitoare trăsătură distinctivă este vârful complet negru al abdomenului masculului, precum și grupul de peri ascuțiți care înconjoară anusul și organele genitale ale masculului. masculin.

Ciclul de viață

Durata ontogenezei Drosophila (timpul de dezvoltare de la depunerea ouălor până la apariția adultului din pupă) la 25 °C este de aproximativ 10 zile, la 18 °C este de aproximativ două ori mai lungă. Femela depune ouă de aproximativ 0,5 mm lungime fiecare într-un fruct în descompunere sau alt material organic [2] (aproximativ 400 de ouă în întreaga sa viață). Larvele eclozează după 24 de ore. Larvele eclozate cresc timp de 5 zile, năparind de două ori în acest timp: 24 și 48 de ore după ecloziune. În acest timp, se hrănesc cu microorganisme care descompun fructul, precum și cu substanțe din fructul însuși. În cele din urmă, larva este înconjurată de puparium și se dezvoltă într- o pupă . Stadiul de pupă durează aproximativ cinci zile. Sub tegumentul pupei, are loc metamorfoza, în urma căreia se dezvoltă organele imago .

Prima împerechere la femelă are loc nu mai devreme de 12 ore după părăsirea pupei. Femelele stochează spermatozoizii de la masculii cu care se împerechează pentru o utilizare ulterioară. Din acest motiv, geneticienii trebuie să selecteze o muscă femelă înainte de prima ei împerechere (adică o femelă virgină ) și să se asigure că se împerechează numai cu masculul specific ales pentru experiment. O femelă fertilizată poate fi „revenită la virginitate” prin incubație prelungită la o temperatură de 10°C, deoarece această temperatură duce la moartea spermatozoizilor [3] .

Genomul Drosophila

Genomul Drosophila melanogaster conține 4 perechi de cromozomi : o pereche X/Y și trei autozomi etichetați ca 2, 3 și 4. Al patrulea cromozom este mic, punctat; X (sau primul), cromozomii 2 și 3 sunt metacentrici. Genomul are aproximativ 132 de milioane de perechi de baze și conține aproximativ 13.767 de gene. Genomul a fost acum secvențiat și adnotat.

Cariotip : 8 cromozomi ( 2n ) [4]

Genom : 0,18 (0,12-0,21) pg (valoare C) [5]

Dezvoltare și embriogeneză

Determinarea sexului

Drosophila se caracterizează prin determinarea sexului XY . Spre deosebire de oameni, la Drosophila, sexul este determinat nu de prezența unui cromozom Y , ci de raportul dintre numărul de cromozomi X și numărul de seturi haploide de autozomi . La un raport egal cu 1, un individ se dezvoltă într-o femeie , iar la un raport de 1/2, într-un bărbat [com. 1] . Când sunt deranjați, se formează indivizi sterili: așa-numitele intersexe (dacă acest raport este între 1/2 și 1), supermasculi (raportul este mai mic de 1/2) și superfemeile (raportul este mai mare de 1). Prezența unui cromozom Y nu afectează în niciun fel sexul, dar bărbații fără acesta sunt sterili , deoarece conține genele responsabile de spermatogeneză .

Numărul de cromozomi X Numărul de
seturi haploide de autozomi 		Raportul dintre numărul de cromozomi X
și numărul de seturi haploide de autozomi 		Gen (fenotip) [6]
3 2 1.5 superfemeie
patru patru unu Femeie
3 3 unu Femeie
2 2 unu femeie (normal)
2 3 0,(6) intersex
unu 2 0,5 Masculin (normal)
unu 3 0,(3) Supermale

Gena cheie în determinarea sexului Drosophila este gena sex-letale ( sxl ). Diferența de îmbinare alternativă a acestei gene este cea care dă naștere diferențelor între cele două sexe. Așa-numitele gene enumeratoare (numeratoare) ( sis-a , sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), localizate în cromozomul X și genele numitor (numitor) ( dpn (deadpan) , da (fără fiică), emc (extramacrohaeta), etc.), localizate în autozomi. Ambii sunt factori de transcripție , al căror raport determină îmbinarea alternativă a genei sxl. Activatorii (numeratorii) și represorii (numitorii) sunt capabili să formeze complexe. În funcție de raportul dintre numărul acestor gene, activatorii fie vor depăși acțiunea represorilor, fie represorii vor suprima activitatea activatorilor. În primul caz (cu raportul X:A=1, genotipul este feminin), gena sxl va începe să fie citită de la promotorul proximal (precoce) . Apoi, în timpul splicing-ului alternativ, se va forma un produs proteic activ sxl, care este un factor de splicing și, prin legarea la propriul său pre-ARNm , fixează această variantă de splicing. În celălalt caz, dacă represorii au suprimat activatorii (raport X:A=0,5 — genotip masculin), transcripția sxl va începe de la promotorul distal (tardiv). În acest caz, se formează o proteină inactivă , deoarece „ exonul masculin ” (al treilea) nu este tăiat, în care se află codonul stop UGA , ceea ce împiedică formarea unui ARNm cu drepturi depline.

Produsul proteic sxl al femelei este un factor de splicing activ nu numai pentru propriul ARN, ci și pentru pre-ARNm al genei transformatoare (tra). La bărbați, sxl este inactiv ca factor de îmbinare, astfel încât produsul genei transformatoare  este, de asemenea, o proteină inactivă.

Următorul pas în cascadă este gena Doublesex ( dsx ). La femele, proteina tra (împreună cu tra-2, care funcționează la ambele sexe), își modifică îmbinarea, ceea ce duce la formarea proteinei DsxFem (versiunea feminină). La bărbați, această modificare nu are loc, splicing-ul are loc diferit și se formează o altă proteină - DsxM (versiunea masculină). Aceste proteine ​​sunt factori de transcripție care afectează activitatea genelor responsabile de dezvoltarea sexului fenotipic.

Compensarea dozei activității cromozomului X

La bărbați, concentrația de proteine ​​codificate pe cromozomul X este aproximativ aceeași ca la femei, deși ei înșiși au jumătate din mai mulți cromozomi X. Aceasta înseamnă că Drosophila are mecanisme care creează compensarea dozei și diferă de cea umană - la femei, unul dintre cromozomii X este oprit, în timp ce la bărbați Drosophila, intensitatea transcripției din singurul cromozom X crește de 2 ori. Acest lucru se poate observa pe preparatele citologice, unde se vede clar că cromozomul X al bărbatului este cu aproximativ 25% mai slab decât cromozomul X al femelelor, conține de 1,5 ori mai multe proteine ​​non-histone. Acest efect este cauzat de activitatea anumitor proteine: msl-1, msl-2, msl-3, mle si histona H4 cu lizina acetilata in pozitia a 16-a. Interacțiunea genelor msl-2 și notoriul sxl joacă un rol cheie în activarea acestui mecanism . Dacă proteina sxl este normală (ca la femele), ea leagă mARN-ul msl-2 în așa-numitele regiuni UTR, suprimându-i astfel translația. Adică, femelele nu au proteina msl-2, în timp ce bărbații au. Și în prezența proteinei msl-2, celelalte proteine ​​menționate (msl-1, msl-3, mle și H4Ac16) se pot lega și de ADN , ceea ce face ADN-ul mai slab, ceea ce simplifică transcripția din cromozomul X.

Genetica comportamentală

În 1971, Ron Konopka și Seymour Benzer au publicat o lucrare intitulată „Clock mutants of Drosophila melanogaster ” [7] în care au descris primele mutații care au afectat comportamentul animal. În condiții naturale, muștele prezintă un ritm de activitate cu o perioadă de aproximativ 24 de ore. Oamenii de știință au găsit mutanți cu ritmuri de viață mai rapide și mai lente - muște care se mișcă și se odihnesc la intervale aleatorii. Cercetările de peste 30 de ani au arătat că aceste mutații (și altele similare) afectează un grup de gene și derivații acestora care sunt responsabili de ceasul biochimic sau molecular. Aceste „ceasuri” se găsesc în multe celule de muște, dar celulele ceas care controlează activitatea sunt câteva zeci de neuroni din creierul central al muștei .

Un grup de biologi francezi condus de Etienne Danchin ( fr.  Étienne Danchin ) în 2009 a dezvăluit că femelele Drosophila melanogaster copiază alegerea partenerului de căsătorie, iar în 2018 au descoperit capacitatea muștelor de a forma tradiții stabile de căsătorie. Descoperirea senzațională a provocat scepticism în partea comunității științifice, deoarece muștele nu au un sistem nervos suficient de dezvoltat, ceea ce ar putea provoca un astfel de comportament. Verificările independente, inclusiv încercarea de a reproduce unul dintre experimente, nu au reușit să detecteze efectele susținute de grupul Danchin, ceea ce înseamnă cel mai probabil o eroare metodologică în experimentele biologilor francezi [8] .

Zborul Drosophila

Aripile muștei sunt capabile să oscileze la o frecvență de până la 250 de ori pe secundă. Zborul constă în mișcări drepte înainte care alternează cu viraje rapide numite sacade. Cu astfel de viraje, vizorul este capabil să se rotească la 90 de grade în mai puțin de 50 de milisecunde (0,05 s).

Drosophila și probabil multe alte muște au nervi optici care duc direct la mușchii aripilor (în timp ce la alte insecte duc întotdeauna mai întâi la creier), ceea ce le accelerează dramatic reacția.

Multă vreme, s-a crezut că caracteristicile de zbor ale muștelor de fructe erau determinate de vâscozitatea aerului și nu de inerția corpului lor. Cercetări recente ale lui Michael Dickinson și Rosalyn Sayaman au arătat că atunci când o muscă se întoarce, mai întâi accelerează, apoi încetinește la viraj și apoi accelerează din nou la sfârșitul virajului. Acest lucru arată că inerția este forța predominantă aici, așa cum este cazul animalelor mari zburătoare.

O muscă Drosophila flămândă este capabilă să zboare 15 km fără să aterizeze în căutarea hranei, ceea ce pentru o persoană corespunde unei alergări non-stop pe o distanță de aproximativ un sfert din lungimea ecuatorului Pământului [9] [10] [11 ] .

Drosophila ca obiect de reproducere

Muștele de fructe, datorită ratei de reproducere, au fost mult timp un produs alimentar popular în terarii . Creșterea în masă a Drosophila ca hrană [12] este deosebit de importantă pentru iubitorii de amfibieni și reptile mici , în special pentru membrii familiei broaștelor otrăvitoare ( Dendrobatidae ). Cel mai adesea, sunt cultivate diverse forme de muște fără aripi, care sunt mult mai ușor de prins de animalele de terariu. Amatorii au dezvoltat multe rețete pentru medii nutritive pentru cultivarea în masă a muștelor de fructe. Drosophila melanogaster este cultivată ocazional ca hrană vie suplimentară pentru peștii de acvariu.

Sistematică

Insecta aparține subgenului Sophophoragenul Drosophila . Acest gen s-a dovedit a fi parafiletic , ceea ce a creat posibilitatea divizării și separării lui Sophophora într-un gen independent. Într-un astfel de caz, numele speciei s-ar schimba, ceea ce ar duce la neplăceri din cauza numărului imens de lucrări dedicate acesteia. S-a propus [13] ca D. melanogaster să fie specia tip a genului ca excepție de la reguli [comm. 2] astfel încât să păstreze denumirea în cazul posibilei sale împărțiri. Cu toate acestea, Comisia Internațională pentru Nomenclatură Zoologică a respins această propunere în 2010 [14] [15] [16] [17] .

Note

Comentarii
  1. ↑ În mod normal, femelele au 2 cromozomi X și 2 seturi haploide de autozomi (raport 1), iar bărbații au 1 cromozom X și 2 seturi haploide de autozomi (raport 1/2).
  2. ↑ Acum este Drosophila funebris .
Surse
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Dicționar de nume de animale în cinci limbi: Insecte (latină-rusă-engleză-germană-franceză) / Ed. Dr. Biol. științe, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 exemplare.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Dimensiunea ouălor, timpul de dezvoltare embrionară și ovoviviparitatea la speciile Drosophila  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 22 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01649.x . — PMID 19032497 . Arhivat din original pe 14 iulie 2012.
  3. ↑ M. Ashburner - Drosophila: A Laboratory Manual (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr și RW Rasch (1971). Conținutul de ADN al spermei de Drosophila melanogaster . Cromozomul 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Baza de date cu dimensiunea genomului animal. . Data accesului: 16 mai 2010. Arhivat din original pe 4 martie 2016.
  6. ↑ Gilbert SF Chromozomal Sex Determination in Drosophila // Developmental Biology  . — 6 ed. — Asociații Sinauer, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 1971. - Vol. 68 , nr. 9 . - P. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Noi experimente nu au confirmat capacitatea Drosophila de a învăța social  : [ arh. 24 mai 2021 ] // Elemente. - 2021. - 24 mai.
  9. ↑ Cifre și fapte // Știință și viață . - 2022. - Nr. 1 . - S. 101 .
  10. ↑ Muștele flămânde ale fructelor parcurg distanțe record într-un singur zbor . polit.ru (23 aprilie 2021). Consultat la 10 aprilie 2022. Arhivat din original pe 9 aprilie 2022.
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. Comportamentul de zbor pe distanțe lungi al Drosophila susține un model bazat pe agenți pentru dispersia asistată de vânt în insecte  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2021. - Vol. 118 (17) . — P. e2013342118 . - doi : 10.1073/pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (A.N. Bakalov). Drosophila cu burtă neagră, musca fructelor (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (1 decembrie 2012). Preluat la 1 decembrie 2012. Arhivat din original la 22 martie 2017.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. Cazul 3407. Drosophila Fallén , 1832 (Insecta, Diptera): propunere de conservare a utilizării  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - Vol. 64 , nr. 4 . - P. 238-242 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
  14. ↑ Opinia 2245 (Caz 3407). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 este menținută ca specie tip  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - Vol. 67 , nr. 1 . - P. 106-115 . - doi : 10.21805/bzn.v67i1.a14 . Arhivat din original pe 26 iulie 2011.
  15. ↑ Kim van der Linde. Revizuirea genului parafiletic Drosophila sensu lato (27 decembrie 2010). Preluat la 6 august 2017. Arhivat din original la 6 august 2017.
  16. ↑ O'Grady PM Unde Drosophila?  (engleză)  // Genetică. - 2010. - Vol. 185 , nr. 2 . - P. 703-705 . - doi : 10.1534/genetics.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. De ce Drosophila nu mai este Drosophila , de ce va fi mai rău și ce se poate face în privința ei?  (engleză)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3741 , nr. 2 . - P. 295-300 . - doi : 10.11646/zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Arhivat din original pe 7 februarie 2016.

Link -uri

Vezi și

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice
 Organisme model în cercetarea biologică