Potenţial de acţiune

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 1 iunie 2021; verificările necesită 7 modificări .

Potențial de acțiune (" pic ") - un val de excitație care se deplasează de-a lungul membranei unei celule vii sub forma unei modificări pe termen scurt a potențialului de membrană într-o zonă mică a unei celule excitabile ( neuron sau cardiomiocit ) , în urma căreia suprafața exterioară a acestei zone devine încărcată negativ față de suprafața interioară a membranei, în timp ce în repaus este încărcată pozitiv. Potențialul de acțiune este baza fiziologică a unui impuls nervos.

Datorită activității „ pompei de sodiu-potasiu ”, concentrația ionilor de sodiu în citoplasma celulei este foarte mică în comparație cu mediul. Când este condus un potențial de acțiune, canalele de sodiu dependente de tensiune se deschid și ionii de sodiu încărcați pozitiv intră în citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație până când este echilibrat de o sarcină electrică pozitivă. În urma acesteia, canalele dependente de tensiune sunt inactivate, iar potențialul negativ de repaus este restabilit datorită difuziei din celulă a ionilor de potasiu încărcați pozitiv, a căror concentrație în mediu este, de asemenea, mult mai mică decât cea intracelulară.

Fazele potențialului de acțiune

Prespike este procesul de depolarizare lentă a membranei la un nivel critic de depolarizare (excitație locală, răspuns local).
Potențial de vârf, sau vârf , constând dintr-o parte ascendentă (depolarizarea membranei) și o parte descendentă (repolarizarea membranei).
Potențial de urme negative - de la nivelul critic de depolarizare până la nivelul inițial de polarizare a membranei ( depolarizare în urme ).
Potențial de urme pozitive - o creștere a potențialului de membrană și revenirea lui treptată la valoarea sa inițială (hiperpolarizare urme).

Dispoziții generale

Polarizarea membranei unei celule vii se datorează diferenței de compoziție ionică a părților sale interioare și exterioare. Când celula este într-o stare calmă (neexcitată), ionii de pe părțile opuse ale membranei creează o diferență de potențial relativ stabilă, numită potențial de repaus . Dacă un electrod este introdus într-o celulă vie și se măsoară potențialul membranei de repaus, acesta va avea o valoare negativă (aproximativ -70 - -90 mV). Acest lucru se explică prin faptul că sarcina totală pe partea interioară a membranei este semnificativ mai mică decât pe cea exterioară, deși ambele părți conțin atât cationi , cât și anioni . În exterior - un ordin de mărime mai mulți ioni de sodiu , calciu și clor , în interior - ioni de potasiu și molecule de proteine încărcate negativ , aminoacizi, acizi organici, fosfați , sulfați . Trebuie înțeles că vorbim în mod specific despre încărcarea suprafeței membranei - în general, mediul atât în interiorul, cât și în exteriorul celulei este încărcat neutru.

Potențialul membranei se poate modifica sub influența diverșilor stimuli. Un stimul artificial poate fi un curent electric furnizat către partea exterioară sau interioară a membranei prin electrod. În condiții naturale, stimulul este adesea un semnal chimic de la celulele vecine, care vine prin sinapsă sau prin transmisie difuză prin mediul intercelular. Deplasarea potențialului de membrană poate avea loc într-o direcție negativă ( hiperpolarizare ) sau pozitivă ( depolarizare ).

În țesutul nervos, un potențial de acțiune, de regulă, apare în timpul depolarizării - dacă depolarizarea membranei neuronului atinge sau depășește un anumit nivel de prag, celula este excitată și un val de semnal electric se propagă din corpul său către axoni și dendrite . . (În condiții reale, potențialele postsinaptice apar de obicei pe corpul neuronului, care sunt foarte diferite de potențialul de acțiune din natură - de exemplu, ele nu se supun principiului „totul sau nimic”. Aceste potențiale sunt convertite într-un potențial de acțiune pe un secțiune specială nemielinizată a axonului - segmentul său inițial, apoi se răspândește înapoi la soma neuronului și a dendritelor.

Acest lucru se datorează faptului că pe membrana celulară există canale ionice - molecule proteice care formează pori în membrană prin care ionii pot trece din interiorul membranei în exterior și invers. Majoritatea canalelor sunt specifice ionilor - canalul de sodiu trece practic doar ioni de sodiu și nu trece pe alții (acest fenomen se numește selectivitate). Membrana celulară a țesuturilor excitabile (nerv și mușchi) conține un număr mare de canale ionice dependente de tensiune care pot răspunde rapid la o schimbare a potențialului membranei. Depolarizarea membranei determină în primul rând deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune. Când suficiente canale de sodiu se deschid în același timp, ionii de sodiu încărcați pozitiv trec prin ele în interiorul membranei. Forța motrice în acest caz este oferită de gradientul de concentrație (există mult mai mulți ioni de sodiu încărcați pozitiv la exteriorul membranei decât în interiorul celulei) și de sarcina negativă din interiorul membranei (vezi Fig. 2). Fluxul ionilor de sodiu determină o modificare și mai mare și foarte rapidă a potențialului de membrană, care se numește potențial de acțiune (în literatura specială este notat AP).

Conform legii „totul sau nimic”, membrana celulară a unui țesut excitabil fie nu răspunde deloc la stimul, fie răspunde cu forța maximă posibilă pentru acesta în acest moment. Adică dacă stimulul este prea slab și pragul nu este atins, potențialul de acțiune nu apare deloc; în același timp, stimulul de prag va declanșa un potențial de acțiune de aceeași amplitudine ca și stimulul deasupra pragului. Aceasta nu înseamnă că amplitudinea potențialului de acțiune este întotdeauna aceeași - aceeași secțiune a membranei, fiind în stări diferite, poate genera potențiale de acțiune de amplitudini diferite.

După excitare, neuronul se află de ceva timp într-o stare de refractare absolută , când niciun semnal nu îl poate excita din nou, apoi intră într-o fază de refractare relativă , când semnale excepțional de puternice îl pot excita (în acest caz, amplitudinea AP va fi mai mic decât de obicei). Perioada refractară apare din cauza inactivării curentului rapid de sodiu, adică a inactivării canalelor de sodiu (vezi mai jos).

Propagarea potențialului de acțiune

Pe fibre nemielinizate

Un potențial de acțiune se propagă continuu de-a lungul unei fibre nemielinice . Conducerea unui impuls nervos începe cu propagarea unui câmp electric . Potențialul de acțiune emergent datorită câmpului electric este capabil să depolarizeze membrana zonei învecinate la un nivel critic, în urma căruia se generează noi potențiale în zona vecină. Potențialul de acțiune în sine nu se mișcă, el dispare în același loc de unde și-a provenit. Rolul principal în apariția unui nou potențial de acțiune îl joacă cel anterior.

Dacă un axon din mijloc este iritat cu un electrod intracelular , atunci potențialul de acțiune se va propaga în ambele direcții. De obicei, potențialul de acțiune se propagă de-a lungul axonului într-o direcție (de la corpul neuronului la terminațiile nervoase), deși depolarizarea membranei are loc pe ambele părți ale locului în care a apărut potențialul în acest moment. Conducerea unidirecțională a potențialului de acțiune este asigurată de proprietățile canalelor de sodiu - după deschidere, acestea sunt inactivate o perioadă de timp și nu se pot deschide la nicio valoare a potențialului membranei ( proprietatea de refractare ). Prin urmare, în zona cea mai apropiată de corpul celular, unde potențialul de acțiune a „trecut” deja înainte, acesta nu apare.

Ceteris paribus, propagarea potențialului de acțiune de-a lungul axonului are loc cu cât mai repede, cu atât diametrul fibrei este mai mare. De-a lungul axonilor giganți ai calmarului, potențialul de acțiune se poate propaga aproape cu aceeași viteză ca de-a lungul fibrelor mielinice ale vertebratelor (aproximativ 100 m/s).

Prin fibre mielinizate

Potențialul de acțiune se propagă spasmod de-a lungul fibrei mielinice ( conducție saltatorie ). Fibrele mielinizate se caracterizează printr-o concentrație de canale ionice dependente de tensiune numai în zonele interceptărilor Ranvier; aici densitatea lor este de 100 de ori mai mare decât în membranele fibrelor nemielinice. Aproape că nu există canale dependente de tensiune în zona cuplajelor de mielină. Potențialul de acțiune care a apărut într-un nod al lui Ranvier, datorită câmpului electric, depolarizează membrana nodurilor vecine la un nivel critic, ceea ce duce la apariția de noi potențiale de acțiune în ele, adică excitația trece brusc de la un nod la o alta. În cazul deteriorării unui nod al lui Ranvier, potențialul de acțiune excită al 2-lea, al 3-lea, al 4-lea și chiar al 5-lea, deoarece izolarea electrică creată de manșoanele de mielină reduce disiparea câmpului electric.

„Săritul” crește viteza de propagare a potențialului de acțiune de-a lungul fibrelor mielinice în comparație cu cele nemielinizate. În plus, fibrele mielinice sunt mai groase, iar rezistența electrică a fibrelor mai groase este mai mică, ceea ce crește și viteza de conducere a impulsurilor de-a lungul fibrelor mielinice. Un alt avantaj al conducției saltatorii este eficiența sa energetică, deoarece numai nodurile lui Ranvier sunt excitate, a căror zonă este mai mică de 1% din membrană și, prin urmare, este nevoie de mult mai puțină energie pentru a restabili Na + și K + gradienți transmembranari care sunt consumați ca urmare a potențialului de acțiune, care pot fi importanți la o frecvență ridicată a descărcărilor de-a lungul fibrei nervoase.

Pentru a ne imagina cât de eficient poate fi crescută viteza de conducere datorită tecii de mielină, este suficient să comparăm viteza de propagare a impulsului prin părțile nemielinice și mielinice ale sistemului nervos uman. Cu un diametru al fibrei de aproximativ 2 µm și absența unei teci de mielină, viteza de conducere va fi de ~1 m/s, iar în prezența unei mielinizări chiar slabe cu același diametru al fibrei, va fi de 15-20 m/s. . În fibrele cu diametru mai mare, cu o teacă groasă de mielină, viteza de conducere poate ajunge la 120 m/s.

Viteza de propagare a potențialului de acțiune de-a lungul membranei unei singure fibre nervoase nu este constantă - în funcție de diferite condiții, această rată poate scădea foarte semnificativ și, în consecință, crește, revenind la un anumit nivel inițial.

În inimă

Proprietăți active ale membranei

Proprietățile active ale membranei, care asigură apariția unui potențial de acțiune, se bazează în principal pe comportamentul canalelor de sodiu (Na + -) și potasiu (K + -) dependente de tensiune. Faza inițială a AP este formată din curentul de sodiu de intrare, ulterior canalele de potasiu se deschid și curentul de ieșire K + readuce potențialul membranei la nivelul inițial. Concentrația inițială de ioni este apoi restabilită de pompa de sodiu-potasiu .

În cursul PD, canalele trec de la stare la stare: canalele Na + au trei stări principale - închis, deschis și inactivat (în realitate, problema este mai complicată, dar acestea trei sunt suficiente pentru o descriere), canalele K + au două - închise și deschise.

Comportamentul canalelor implicate în formarea TP este descris în termeni de conductanță și calculat în termeni de coeficienți de transfer (transfer).

Coeficienții de transfer au fost obținuți de Hodgkin și Huxley. [1] [2]

Conductivitate pentru potasiu G K pe unitate de suprafață [S/cm²]

G_{K}=G_{Kmax}n^{4)

dn/dt=\alpha _{n}(1-n)-\beta _{n}n

Unde:

\alpha_{n}

este coeficientul de transfer de la starea închisă la cea deschisă pentru canalele K + [1/s];

\beta_n

este coeficientul de transfer de la starea deschisă la cea închisă pentru canalele K + [1/s];

n

— proporția canalelor K + în stare deschisă;

(1-n)

— proporţia canalelor K + în stare închisă

Conductivitate pentru sodiu G Na per unitate de suprafață [S/cm²]

se calculează mai complicat, deoarece, după cum sa menționat deja, canalele Na + dependente de tensiune , pe lângă stările închis/deschis, tranziția dintre care este descrisă de parametrul , au și o stare inactivată/neinactivată, trecerea între care este descris de parametru $m$ $h$

G_{Na}=G_{Na(max)}m^{3}h

$dm/dt=\alpha _{m}(1-m)-\beta _{m}m$ ,	$dh/dt=\alpha _{h}(1-h)-\beta _{h}h$ ,
Unde:	Unde:
$\alpha _{m)$ este coeficientul de transfer de la starea închisă la cea deschisă pentru canalele Na + [1/s];	$\alpha _{h}$ este coeficientul de transfer de la starea inactivată la starea neinactivată pentru canalele Na + [1/s];
$\beta _{m)$ este coeficientul de transfer de la starea deschisă la cea închisă pentru canalele Na + [1/s];	$\beta _{h}$ este coeficientul de transfer de la starea neinactivată la starea inactivată pentru canalele Na + [1/s];
$m$ — proporția de canale Na + în stare deschisă;	$h$ — proporția canalelor Na + în stare neinactivată;
$(1-m)$ este proporția canalelor Na + în stare închisă	$(1-h)$ — proporția canalelor Na + în stare inactivată.

Vezi și

Literatură

↑ Hodgkin AL, Huxley AF (1952). O descriere cantitativă a curentului de membrană și aplicarea acesteia la conducerea și excitația nervilor Arhivat 28 aprilie 2019 la Wayback Machine . J Physiol. (Land.) 117: 500-544. PMID 12991237
↑ J. Malmivuo, R. Plonsey. Bioelectromagnetism Arhivat 30 iulie 2017 la Wayback Machine . Presa Universitatii Oxford. New York, Oxford. 1995. (engleză)