Proteorhodopsina

Proteorhodopsina  este o proteină fotoactivă care conține retina care se găsește în bacteriile planctonice marine, arhee și dinoflagelate [1] [2] [3] [4] . La fel ca omologul său  , bacteriorhodopsin , descoperit în arhee , este o proteină transmembranară legată covalent de retină. Acționează ca o pompă de protoni dependentă de lumină . Se crede că mai mulți membri ai acestei familii (peste 800 de proteine) au funcții senzoriale. Reprezentanții acestei familii diferă în spectrele lor de absorbție [5] [6] [7] [8] .

Istorie

Proteorhodopsina a fost descoperită în 2000 [1] . A fost găsit în genomul mai multor specii de γ-proteobacterii marine necultivate care trăiesc în Pacificul de Est , Pacificul Central de Nord și Oceanul de Sud în largul coastei Antarcticii [9] . Ulterior, genele diferitelor proterodopsine au fost identificate în probe din Marea Mediterană și Mările Roșii până la Sargasso și Marea Japoniei [5] . Diferite variante de proteorodopsină nu sunt distribuite aleatoriu, dar au distribuții diferite ale maximului de absorbție în funcție de adâncimea și locația într-o anumită locație [8] . În 2011, proteorhodopsina a fost descoperită în dinoflagelatul marin Oxyrrhis marina , în care este foarte exprimată și localizată în organele citoplasmatice izolate asociate cu reticulul endoplasmatic [10] .

Site activ

În comparație cu mai bine-cunoscutul său omolog arheal bacteriorhodopsin, majoritatea reziduurilor din situs activ care sunt importante pentru funcționarea bacteriorhodopsinei sunt de asemenea prezente în proteorhodopsin. Omologii reziduurilor de la situs activ de arginină -82, asparagină-85 (acceptor primar de protoni ), asparagină -212 și lizină - 216 (situs de legare a retinei pentru a forma o bază Schiff ) ale bacteriorhodopsinei corespund argininei-94, asparaginei- 97, asparagină-227 și proteorodopsină lizină-231. Cu toate acestea, nu există reziduuri de acid carboxilic direct omoloage cu glutamatul -194 sau glutamatul-204 al bacteriorhodopsinei din proteorhodopsină, despre care se crede că sunt implicate în eliberarea de protoni la suprafața extracelulară [11] [12] .

Funcția

Proterhodopsina se găsește în toate oceanele Pământului și acționează ca o pompă de protoni alimentată de lumină într-un mecanism similar cu cel al bacteriorhodopsinei. La fel ca și bacteriorhodopsina, proteorodopsina retiniană este legată covalent de apoproteină printr-o bază Schiff protonată pe lizina-231. Într-o proteină care nu este expusă la lumină, cromoforul este predominant în configurația trans [11] și o schimbă la 13 - cis la iluminarea cu lumină. Pe baza spectroscopiei în infraroșu cu transformată Fourier și a spectroscopiei UV , au fost propuse mai multe modele ale ciclului complet al proteorhodopsinei; ele seamănă cu modele similare ale bacteriorhodopsinei [11] [13] [14] [15] .

Inginerie genetică

Dacă gena proteorhodopsinei este introdusă în Escherichia coli și retina este adăugată în mediu, atunci ei vor încorpora acest pigment în membranele lor celulare și vor pompa protoni sub influența luminii [1] . De asemenea, a fost demonstrat că gradientul de protoni creat de proteorodopsină poate fi utilizat pentru sinteza ATP [16] .

Note

1. ↑ 1 2 3 Béjà O., Aravind L., Koonin EV, Suzuki MT, Hadd A., Nguyen LP, Jovanovich SB, Gates CM, Feldman RA, Spudich JL, Spudich EN, DeLong EF Rodopsină bacteriană: dovezi pentru un nou tip of phototrophy in the sea  (engleză)  // Science : journal. - 2000. - Septembrie ( vol. 289 , nr. 5486 ). - P. 1902-1906 . - doi : 10.1126/science.289.5486.1902 . - Cod biblic . — PMID 10988064 .
2. ↑ Lin S., Zhang H., Zhuang Y., Tran B., Gill J. Analize metatranscriptomice bazate pe lideri Spliced ​​care conduc la recunoașterea caracteristicilor genomice ascunse în dinoflagelate   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : jurnal. - 2010. - noiembrie ( vol. 107 , nr. 46 ). - P. 20033-20038 . - doi : 10.1073/pnas.1007246107 . - . — PMID 21041634 .
3. ^ Slamovits CH, Okamoto N., Burri L., James ER, Keeling PJ O pompă de protoni proteorhodopsină bacteriană în eucariote marine  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2 , nr. 2 . — P. 183 . - doi : 10.1038/ncomms1188 . — Cod biblic . — PMID 21304512 .
4. ↑ Frigaard NU, Martinez A., Mincer TJ, DeLong EF Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planctonic Bacteria and Archaea  //  Nature : journal. - 2006. - Februarie ( vol. 439 , nr. 7078 ). - P. 847-850 . - doi : 10.1038/nature04435 . — Cod . — PMID 16482157 .
5. ↑ 1 2 Béjà O., Spudich EN, Spudich JL, Leclerc M., DeLong EF Proteorhodopsin phototrophy in the ocean   // Nature . - 2001. - iunie ( vol. 411 , nr. 6839 ). - P. 786-789 . - doi : 10.1038/35081051 . — PMID 11459054 .
6. ↑ Man D., Wang W., Sabehi G., Aravind L., Post AF, Massana R., Spudich EN, Spudich JL, Béjà O. Diversification and spectral tuning in marine proteorhodopsins  //  The EMBO Journal : jurnal. - 2003. - Aprilie ( vol. 22 , nr. 8 ). - P. 1725-1731 . - doi : 10.1093/emboj/cdg183 . — PMID 12682005 .
7. ↑ Kelemen BR, Du M., Jensen RB Proteorhodopsin în culoarea vie: diversitatea proprietăților spectrale în celulele bacteriene vii  //  Biochimica et Biophysica Acta : jurnal. - 2003. - Decembrie ( vol. 1618 , nr. 1 ). - P. 25-32 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.002 . — PMID 14643930 .
8. ↑ 1 2 Sabehi G., Kirkup BC, Rozenberg M., Stambler N., Polz MF, Béjà O. Adaptation and spectral tuning in divergent marine proteorhodopsins from the east Mediterranean and Sargasso Seas  //  The ISME Journal : jurnal. - 2007. - Mai ( vol. 1 , nr. 1 ). - P. 48-55 . - doi : 10.1038/ismej.2007.10 . — PMID 18043613 .
9. ↑ Venter JC, Remington K., Heidelberg JF, Halpern AL, Rusch D., Eisen JA, Wu D., Paulsen I., Nelson KE, Nelson W., Fouts DE, Levy S., Knap AH, Lomas MW, Nealson K., White O., Peterson J., Hoffman J., Parsons R., Baden-Tillson H., Pfannkoch C., Rogers YH, Smith HO Secvențierea genomului de mediu din marea Sargasso  //  Science: journal. - 2004. - Aprilie ( vol. 304 , nr. 5667 ). - P. 66-74 . - doi : 10.1126/science.1093857 . - . — PMID 15001713 .
10. ^ Slamovits Claudio H. , Okamoto Noriko , Burri Lena , James Erick R. , Keeling Patrick J. A bacterial proteorhodopsin proton pump in marine eukaryotes  // Nature Communications. - 2011. - Februarie ( vol. 2 ). - S. 183 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1188 .
11. ↑ 1 2 3 Dioumaev AK, Brown LS, Shih J., Spudich EN, Spudich JL, Lanyi JK Transferurile de protoni în ciclul de reacție fotochimică a proteorhodopsinei  //  Biochimie : jurnal. - 2002. - Aprilie ( vol. 41 , nr. 17 ). - P. 5348-5358 . doi : 10.1021 / bi025563x . — PMID 11969395 .
12. ↑ Partha R., Krebs R., Caterino TL, Braiman MS Cuplarea slăbită a argininei conservate la cromoforul proteorhodopsinei și diferențele sale structurale contraionului față de bacteriorhodopsin  //  Biochimica et Biophysica Acta : jurnal. - 2005. - iunie ( vol. 1708 , nr. 1 ). - P. 6-12 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2004.12.009 . — PMID 15949979 .
13. ↑ Dioumaev AK, Wang JM, Bálint Z., Váró G., Lanyi JK Transportul de protoni prin proteorhodopsin necesită ca contraionul retinian Schiff baza Asp-97 să fie anionic  //  Biochimie : jurnal. - 2003. - iunie ( vol. 42 , nr. 21 ). - P. 6582-6587 . - doi : 10.1021/bi034253r . — PMID 12767242 .
14. ↑ Krebs RA, Alexiev U., Partha R., DeVita AM, Braiman MS Detectarea eliberării rapide de H+ activată de lumină și a formării intermediare M din proteorhodopsin  //  BMC Physiology: journal. - 2002. - Aprilie ( vol. 2 ). — P. 5 . - doi : 10.1186/1472-6793-2-5 . — PMID 11943070 .
15. ^ Xiao Y., Partha R., Krebs R., Braiman M. Spectroscopie FTIR rezolvată în timp a fotointermediarilor implicați în eliberarea rapidă tranzitorie de H+ de către proteorhodopsin  // The  Journal of Physical Chemistry. B : jurnal. - 2005. - ianuarie ( vol. 109 , nr. 1 ). - P. 634-641 . - doi : 10.1021/jp046314g . — PMID 16851056 .
16. ↑ Martinez A., Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF Proteorhodopsin fotosistem expresia genei permite fotofosforilarea într-o gazdă heterologă  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Vol. 104 , nr. 13 . - P. 5590-5595 . - doi : 10.1073/pnas.0611470104 . - Cod . — PMID 17372221 .