Legea biogenetică Haeckel - Muller (cunoscută și sub denumirea de „legea lui Haeckel”, „legea biogenetică de bază”, „teoria recapitulării embrionare”): fiecare ființă vie în dezvoltarea sa individuală ( ontogeneză ) repetă, într-o anumită măsură, formele trecute de ea. strămoșii sau specia acesteia ( filogeneza ) [1] .
Legea biogenetică a jucat un rol semnificativ în istoria dezvoltării științei, dar în secolul al XX-lea a fost infirmată și nu este recunoscută de știința biologică modernă [2] [3] (vezi mai jos ).
De fapt, „legea biogenetică” a fost formulată cu mult înainte de apariția darwinismului.
Anatomistul și embriologul german Martin Rathke (1793-1860) a descris în 1825 fante branhiale și arcade la embrionii de mamifere și păsări - unul dintre cele mai izbitoare exemple de recapitulare.
În 1824-1826, Etienne Serra a formulat „legea paralelismului Meckel-Serra”: fiecare organism în dezvoltarea sa embrionară repetă formele adulte ale animalelor mai primitive. .
În 1828, Karl Maksimovici Baer , pe baza datelor lui Rathke și a rezultatelor propriilor sale cercetări privind dezvoltarea vertebratelor, a formulat legea asemănării liniei germinale : „Embrionii se deplasează succesiv în dezvoltarea lor de la caracteristici de tip general la trăsături din ce în ce mai speciale. Caracteristici. În sfârșit, se dezvoltă semne care indică faptul că embrionul aparține unui anumit gen, specie și, în cele din urmă, dezvoltarea se încheie cu apariția trăsăturilor caracteristice ale acestui individ. Baer nu a acordat sens evolutiv acestei „legi” (nu a acceptat învățăturile evoluționiste ale lui Darwin până la sfârșitul vieții), dar mai târziu această lege a început să fie considerată „dovada embriologică a evoluției” (vezi Macroevoluția ) și dovezi. de originea animalelor de același tip dintr-un strămoș comun.
„Legea biogenetică” ca o consecință a dezvoltării evolutive a organismelor a fost formulată pentru prima dată (mai degrabă vag) de naturalistul englez Charles Darwin în cartea sa Despre originea speciilor în 1859: , în starea sa adultă sau larvară, toți membrii aceeași clasă mare ”(Darwin Ch. Soch. M.-L., 1939, vol. 3, p. 636.) [4]
Cu doi ani înainte de formularea legii biogenetice de către Ernst Haeckel , o formulare similară a fost propusă de zoologul german Fritz Müller , care a lucrat în Brazilia, pe baza studiilor sale despre dezvoltarea crustaceelor [5] . În cartea sa „Pentru Darwin” (Für Darwin), publicată în 1864, el subliniază cu caractere cursive ideea: „dezvoltarea istorică a speciei se va reflecta în istoria dezvoltării sale individuale”.
O scurtă formulare aforistică a acestei legi a fost dată în 1866 de naturalistul german Ernst Haeckel. O scurtă formulare a legii este următoarea: Ontogenia este recapitularea filogeniei (în multe traduceri – „Ontogeneza este o repetare rapidă și scurtă a filogeniei”) [6] .
Deja în secolul al XIX-lea se cunoșteau destule fapte care contraziceau legea biogenetică. Astfel, au fost cunoscute numeroase exemple de neotenie , în care, în cursul evoluției, ontogeneza se scurtează și stadiile sale finale ies. În cazul neoteniei, stadiul de adult al speciei descendente seamănă cu stadiul larvar al speciei strămoși, și nu invers, așa cum s-ar fi așteptat cu o recapitulare completă.
De asemenea, era bine cunoscut faptul că, contrar „legii similitudinii germinale” și „legii biogenetice”, stadiile foarte timpurii de dezvoltare a embrionilor de vertebrate - blastula și gastrula - diferă foarte puternic ca structură și numai în stadiile ulterioare de dezvoltare. este un „nod de similitudine” observat - scena pe care este așezat planul structural caracteristic vertebratelor, iar embrionii tuturor claselor sunt într-adevăr similari între ei. Diferențele în stadiile incipiente sunt asociate cu o cantitate diferită de gălbenuș în ouă: odată cu creșterea acesteia , fragmentarea devine mai întâi neuniformă, iar apoi (la pești, păsări și reptile) incompletă superficială. Ca urmare, se modifică și structura blastulei - coeloblastula este prezentă la speciile cu o cantitate mică de gălbenuș, amfiblastula - cu o cantitate medie și discoblastula - cu o cantitate mare. În plus, cursul dezvoltării în stadiile incipiente se schimbă dramatic la vertebratele terestre datorită apariției membranelor germinale .
În ciuda faptului că legea biogenetică nu a fost confirmată de fapte științifice, marea sa popularitate se datorează faptului că a fost percepută ca o confirmare a teoriei darwiniene a evoluției . Cu toate acestea, nu decurge deloc din predarea evoluționistă clasică.
De exemplu, dacă specia A3 a apărut prin evoluție de la specia mai veche A1 printr-o serie de forme de tranziție (A1 => A2 => A3) , atunci, în conformitate cu legea biogenetică (în versiunea sa modificată), procesul invers este de asemenea posibilă, în care specia A3 se transformă în A2 prin scurtarea dezvoltării și pierderea stadiilor sale finale ( neotenie sau pedogeneză ).
Darwinismul și teoria sintetică a evoluției neagă posibilitatea unei reveniri complete la formele ancestrale ( Legea ireversibilității evoluției a lui Dollo ). Motivul pentru aceasta, în special, este restructurarea dezvoltării embrionare în stadiile sale incipiente ( arhalaxie conform A.N. Severtsov ), în care programele genetice de dezvoltare se schimbă atât de semnificativ încât restaurarea lor completă în cursul evoluției ulterioare devine aproape incredibilă. Cu toate acestea, în cazul evoluției neotenice a unei specii, nu există o întoarcere la forma ancestrală ca atare, deoarece embrionul unei anumite specii biologice o reflectă doar aproximativ. Dispariția etapelor finale de dezvoltare în timpul neoteniei nu anulează creșterea generală a entropiei în cadrul sistemului. Astfel, imaginea completă a unui astfel de exemplu de evoluție este următoarea: A1 => A2 => A3 => A4, unde A4 este oarecum asemănător cu A2, dar nu este egal cu acesta. De exemplu, omizile care se pot reproduce fără a trece la stadiul de adult sunt similare cu strămoșii insectelor, dar au multe trăsături morfologice care le deosebesc semnificativ.
Acumularea faptelor și dezvoltărilor teoretice au arătat că legea biogenetică în formularea lui Haeckel în forma sa pură nu este niciodată îndeplinită. Recapitularea poate fi doar parțială. În secolul al XX-lea, aceste fapte i-au forțat pe embriologi să respingă legea biogenetică din formulările lui Haeckel.
Într-un fel, cauza și efectul sunt amestecate în legea biogenetică. Filogeneza este o secvență de ontogene, prin urmare, modificările formelor adulte în cursul filogenezei se pot baza doar pe modificări ale ontogenezei. Biologii au început să ajungă la o astfel de înțelegere a relației dintre ontogeneză și filogeneză încă de la începutul secolului al XX-lea.
În special, A.N.Severtsov în 1912-1939 [Comm. 1] a dezvoltat teoria filembriogenezei [7] . Potrivit ei, toate caracterele embrionare și larvare sunt împărțite în coenogeneză și filembrogeneză . Termenul de „ coenogeneză ”, propus de Haeckel, a fost interpretat diferit de Severtsov. Pentru Haeckel, cenogeneza (orice trăsătură nouă care a distorsionat recapitularea) a fost opusul palingenezei (păstrarea în dezvoltare a trăsăturilor neschimbate care au fost prezente și la strămoși). Severtsov a folosit termenul de „coenogeneză” pentru a desemna trăsături care servesc ca adaptări la stilul de viață embrionar sau larvar și nu se găsesc în formele adulte, deoarece nu pot avea o valoare adaptativă pentru ele. Severtsov s-a referit la coenogeneză, de exemplu, membranele embrionare ale amnioților ( amnios , corion , alantois ), placenta mamiferelor, dintele de ou al embrionilor de păsări și reptile etc.
Filembrogeneza este astfel de modificări ale ontogeniei care, în cursul evoluției, duc la o schimbare a caracteristicilor adulților. Severtsov a împărțit filembriogeneza în anabolism, deviație și arhalaxie. Anabolia este prelungirea ontogenezei, însoțită de o extindere a etapelor. Doar cu această metodă de evoluție se observă recapitularea - semnele embrionilor sau larvelor descendenților seamănă cu semnele strămoșilor adulți. Odată cu abaterea, apar modificări în etapele mijlocii de dezvoltare, ceea ce duce la schimbări mai dramatice în structura organismului adult decât în cazul anabolismului. Cu această metodă de evoluție a ontogeniei, doar etapele timpurii ale descendenților pot recapitula trăsăturile formelor ancestrale. În arhalaxie, modificările apar în primele etape ale ontogenezei, modificările în structura unui organism adult sunt cel mai adesea semnificative, iar recapitulările sunt imposibile.
La sfârșitul secolului XX, respingerea legii biogenetice au devenit din ce în ce mai dure. De exemplu, S. Gilbert scrie: „Un astfel de punct de vedere ( cu privire la repetarea filogenezei prin ontogeneză ) a fost discreditat științific chiar înainte de a fi propus... S-a răspândit în biologie și științe sociale... înainte de a se demonstra că s-a bazat pe premise false” [ 8] .
R. Raff și T. Kofman [9] vorbesc la fel de tăios : „Ultima lovitură adusă legii biogenetice a fost dată când a devenit clar că... adaptările morfologice sunt importante... pentru toate etapele ontogenezei” (p. 31). ); „Redescoperirea și dezvoltarea geneticii mendeliane la începutul a două secole va arăta că, în esență, legea biogenetică este doar o iluzie” (p. 30),
Paleontologul american Neil Shubin a comentat legea biogenetică a lui Haeckel după cum urmează [10] [11] :
Noile date obținute în ultima sută de ani confirmă corectitudinea lui Baer mai degrabă decât a lui Haeckel. Când Haeckel a comparat embrionii unei specii cu adulții unei alte specii, a comparat rotund cu roșu în multe feluri. Dezvoltarea majorității animalelor repetă parțial cursul evoluției lor, dar pentru a dezvălui mecanismele transformărilor evolutive, este mai fructuos să comparăm embrionii unei specii cu embrionii alteia, și nu embrionii uneia. cu adulţii altuia.
Text original (engleză)[ arataascunde] În ultimii o sută de ani, timpul și noile dovezi au fost tratate mult mai amabil de von Baer. Comparând embrionii unei specii cu adulții unei alte specii, Haeckel compara merele cu portocalele. O comparație mai semnificativă este aceea în care putem descoperi în cele din urmă mecanismele care conduc evoluția. Pentru aceasta, comparăm embrionii unei specii cu embrionii alteia. — Neil Shubin . „ Peștele interior. Istoria corpului uman din cele mai vechi timpuri până în zilele noastre ![]() |
---|