Cyanele sunt plastide ale algelor glaucofite . Ele sunt de culoare albastru-verde deoarece clorofila a verde este mascată de pigmenții ficocianina și aloficocianina localizați pe suprafața tilacoizilor . Le este dat un nume special pentru că au o caracteristică unică: au un perete celular subțire de peptidoglican ( mureină ) între membranele exterioare și interioare. În majoritatea celorlalte privințe, cianelele seamănă cu cianobacteriile tipice , deși conțin un genom foarte redus [1] .
Cianobacteriile simbiotice intracelulare care păstrează un genom complet și sunt capabile de existență independentă față de gazdă sunt de obicei numite cianobionte [2] . Cu toate acestea, la endosimbionții conținuti în celulele ciupercilor din genul Geosiphon (ordinul Archaeosporales ), uneori este folosit și termenul de „cyanella” [3] .
Ca și plastidele altor alge, cloroplastele glaucofite nu se pot reproduce în afara celulei și nu pot fi cultivate în afara citoplasmei celulei gazdă, deși într-o formă izolată își păstrează integritatea structurală mult mai mult decât în cloroplastele vegetale superioare (totuși, ratele de fixare a dioxidului de carbon iar eliberarea de oxigen scade in ele).mult mai repede). Pe baza acestor date, majoritatea cercetătorilor consideră că cloroplastele algelor glaucofite sunt mai degrabă organele (plastide primitive) decât cianobacteriile endosimbiotice [4] [5] [6] .
Unii pigmenți fotosintetici conținuți în cianele au un efect antiproliferativ asupra celulelor canceroase .
Termenul de „cyanella” a fost introdus de omul de știință german Adolf Pascher [7] [8] , care a propus să considere cloroplastele algelor glaucofite drept cianobacterii simbiotice . Abia la sfârșitul secolului al XX-lea, studiul ultrastructurii și genomului cyanelei glaucofite a arătat că, deși odată proveneau din cianobacterii, nu sunt organisme separate, ci sunt un fel de cloroplast (uneori astfel de cloroplaste sunt numite muroplaste [9] ) [6] [4] .
Structura peretelui celular al cianelei și unele dintre caracteristicile lor biochimice sunt în general similare cu cele ale cianobacteriilor și se crede că cianelele au fost dobândite de strămoșii glaucofiți prin simbioză cu cianobacteriile. Cu toate acestea, cianele, ca și alte plastide, nu sunt capabile să trăiască în afara celulei gazdă și 90% din proteinele lor sunt codificate în nucleul eucariot - nu sunt organisme independente. La diferite tipuri de glaucofite pot fi urmărite etapele de reducere a peretelui cianobacterian al cianelei [10] .
Cloroplastele glaucofitelor au formă rotundă sau elipsoidală. Sunt înconjurate de două membrane , între care se află un strat de mureină (peptidoglican), iar grosimea acestuia este mai mică decât media pentru bacterii . Datorită prezenței mureinei, plastidele glaucofite sunt sensibile la antibioticele β-lactamice , iar peretele lor celular este lizat de lizozimă . Peptidoglicanul glaucofiților este caracterizat prin prezența N- acetilputrescinei ca substituent în jumătate din grupările 1-carboxi ale resturilor de acid glutamic din lanțurile peptidice . Biosinteza precursorilor de peptidoglican glaucofiți are loc în stromă, iar asamblarea rețelei polimerice are loc în spațiul periplasmatic. Interesant este că majoritatea enzimelor implicate în biosinteza peptidoglicanilor din Cyanophora paradoxa sunt codificate nu de plastidă, ci de genomul nuclear și sunt importate în plastide [11] .
Cloroplastele sunt de culoare albastru-verde deoarece clorofila a verde este mascată de pigmenții albaștri ficocianina și aloficocianina . Ca si cianobacteriile si algele rosii , la glaucofite acesti pigmenti se gasesc in ficobilizomi situati la suprafata tilacoizilor . În același timp, ficoeritrina (cel mai abundent pigment în plastidele algelor roșii) și carotenoizii tipici cianobacteriilor , mixoxantofila și echinenona , sunt absente. Ficobilizomii glaucofiților diferă și de ficobilizomii algelor roșii în unele caracteristici structurale [12] . Carotenoizii sunt reprezentați de β-caroten , zeaxantina și β-criptoxantina . Unii pigmenți ( feoforbide a , β-criptoxantina și zeaxantina) ai algelor glaucofite Cyanophora paradoxa au un efect antiproliferativ asupra celulelor canceroase de sân , plămâni și melanom [13] .
Tilacoizii nu sunt colectați în grana, ele sunt situate individual și echidistante unele de altele, ca în cianobacteriile și algele roșii. În centrul plastidelor se află corpuri mari, unice sau mici, numeroase, asemănătoare cu carboxizomii . Ele conțin enzima Rubisco și participă la concentrația de dioxid de carbon [14] (în cloroplastele eucariote, această funcție este de obicei îndeplinită de pirenoid ). Corpurile asemănătoare carboxizomilor din Cyanophora nu au un înveliș proteic, precum carboxizomii bacterieni, dar nu sunt pătrunși de tilacoid, ca pirenoidul din cloroplastele altor eucariote. În plus, plastidele conțin granule de polifosfat [15] . Prezența mureinei și a corpurilor asemănătoare carboxizomilor sunt caracteristici pleziomorfe ale Archaeplastida, pe care glaucofitele le-au păstrat. Interesant este că amoeba Paulinella chromatophora din supergrupul Rhizaria are, de asemenea, organele fotosintetice cu un strat de mureină, carboxizomi și tilacoizi concentrici, care seamănă ca structură cu plastidele glaucofite. Cu toate acestea, datele din analizele filogenetice sugerează cu tărie o origine independentă a acestor două organite fotosintetice [16] .
Fitocromii Cyanophora și Gloeochaete nu au caracteristici fotosenzoare similare printre alți fitocromi eucarioți. În special, ei sunt sensibili la lumina albastră, la fel ca mulți fitocromi cianobacterieni. Fotociclurile (adică modificările conformaționale ale moleculei cromoforului în funcție de lungimea de undă a luminii absorbite) sunt oarecum diferite pentru Cyanophora și Gloeochaete : primul are un fotociclu albastru-rosu departe, în timp ce al doilea are unul roșu-albastru. Astfel, caracteristicile fotosenzoriale ale fitocromilor glaucofiților aparent variază. În prezent, se studiază rolul fiziologic al fitocromilor neobișnuiți ai glaucofiților [17] .
Mecanismul diviziunii cloroplastelor în alga glaucofită Cyanophora paradoxa ocupă o poziție mijlocie între mecanismul diviziunii celulare la cianobacterii și plastide. În plastide, în regiunea de diviziune, se formează inele interioare și exterioare de material electrodens. Cloroplastele Cyanophora paradoxa au doar un inel interior [3] . În diviziunea cloroplastelor în această algă, ca și în bacterii, rolul cheie îl joacă proteina FtsZ [18] .
A fost propusă o ipoteză care leagă prezența mureinei și a corpurilor asemănătoare carboxizomului în cloroplastele glaucofite. Conform acestei ipoteze, dacă corpurile asemănătoare carboxizomilor joacă într-adevăr rolul carboxizomilor în concentrarea CO 2 , atunci ar trebui să existe o concentrație mare a ionului anorganic HCO 3 - în interiorul plastidei . O concentrație mare a acestui ion poate crea o diferență marcată între osmolaritatea din plastidă și cea din citosol , ceea ce amenință integritatea membranei organelelor. Prin urmare, prezența unui perete murein puternic în plastidele glaucofite poate servi ca un mecanism convenabil și cu energie scăzută pentru menținerea integrității organelelor [19] .
Ca și în cazul cianobacteriilor, ADN-ul cloroplastului este concentrat în centrul cloroplastei. Genomul de cloroplast al algelor glaucofite conține o serie de grupuri de gene tipice cianobacteriilor și codifică unele proteine pe care genomul cloroplast al altor alge nu le codifică. În special, conține gena pentru ARN mesager de transport ( ARNtm ), un ARN mic special caracteristic bacteriilor, precum și plastide și mitocondrii ale organismelor primitive [20] . Mai mult, ambele subunități ale Rubisco sunt codificate în el, în timp ce la plantele superioare, euglena și algele verzi, această genă a fost transferată în genomul nuclear [4] . Unele caracteristici ale transportului de proteine în cloroplastele glaucofite le apropie și de cianobacteriile [5] .