Teoria biogeografiei insulare

Teoria biogeografiei insulare

Modelele de biogeografie insulară au fost propuse de  Robert MacArthur și E. O. Wilson (1967) [1] pentru a explica faptul că fiecare dintre insulele K care alcătuiesc arhipelagul are mai puține specii decât o suprafață egală de teritoriu pe continent în aceleași habitate. . S 1 , S 2 , S 3 ... S k <S 0 numărul de specii de pe același teritoriu al continentului și mai mic decât P, unde P este numărul total de specii din acest grup care trăiesc pe acest teritoriu, specia fond din care speciile sunt reaprovizionate pentru popularea continentului și/sau redistribuirea speciilor în interiorul continentului.

Bazele

Pentru fiecare insulă, există un punct de echilibru în care rata de așezare și rata de dispariție coincid. Cu cât insula este mai mică, cu atât extincția este mai intensă și numărul de specii de echilibru este mai mic Cu cât insula este mai aproape de continent, cu atât așezarea este mai intensă și numărul de specii de echilibru este mai mare.

Scăderea S k în comparație cu S 0 a fost numită efect de insulă : este definită ca probabilitatea de a pierde pe insulele arhipelagului o parte din speciile faunei sau florei originale care sunt prezente în mod constant pe continent. De asemenea, este important ca înclinația pentru efectul insular și prezența altor specii pe arhipelag caracterizează instabilitatea excepțională a existenței și se opun stabilității acestora pe continent. Speciile conservate „sar din gheață în gheață” tot timpul - colonia dispare pe unele insule și apare pe altele în procesul de recolonizare, astfel încât organismele sunt redistribuite activ în habitatul insulei. Prin urmare, modelul MacArthur-Wilson se numește echilibru .

În mod firesc, acest lucru crește probabilitatea dispariției speciilor din arhipelag în ansamblu, dacă un fel de „salt” se dovedește brusc a fi eșuat, mai ales dacă nu există nicio mișcare pentru o lungă perioadă de timp, iar coloniile se concentrează pe una. , de exemplu, cea mai mare dintre insule. Aici sunt cei mai vulnerabili.

În modelul original MacArthur-Wilson, gradul de izolare a unei insule de o sursă de noi specii - o insulă mai mare sau continent - a afectat doar rata de imigrare și, în consecință, rata de colonizare a insulei de către specii care au avut anterior căzute din faună (sau complet noi). Faptul că izolarea insulelor este la fel de puternică, dacă nu mai mult, afectează riscul de dispariție a coloniilor „închise” pe insule - cu cât izolarea este mai mare, cu atât riscul este mai mare, iar dependența în trepte este un plus de la sfârșitul anilor 1980.

De asemenea, modelele iau în considerare procese mai degrabă ecologice decât evolutive , adică nu se referă la radiația adaptativă a noilor specii din forma originală care s-a răspândit pe toate insulele, așa cum este cazul cintezilor Galapagos . Maximul care se poate spune este primele etape ale microevoluției ; în general, acum este destul de clar că procesele ecologice și evolutive se desfășoară simultan și fie se întăresc, fie se slăbesc reciproc. Adaptarea indivizilor, să zicem, la întoarcerea unui vechi prădător , poluarea corpurilor de apă , incendiile și alte situații stresante este însoțită de fenomene evolutive elementare în populație, îi unește.

În sistemul de populație al speciei au loc schimbări adaptative, astfel încât aceasta să se poată reproduce în mod durabil pe insule, și nu numai pe continent și, astfel, să devină insensibilă la efectul de insulă. Aceste procese (numite urbanizare inversă ) vor fi discutate în continuare, ele fiind cele mai semnificative în așezarea „arhipelagurilor” de pădure, luncă, zone umede și alte habitate naturale create sub influența fragmentării antropice , specii „sălbatice” din diferite grupuri de biote . , și în primul rând cei care au fost alungați din „arhipelag” în procesul de formare a acestuia. Aceste „insule” artificiale nu sunt inferioare celor naturale în ceea ce privește izolarea, deși cel mai adesea sunt situate la o distanță mai mică și, de obicei, sunt puternic transformate antropogenic de-a lungul marginilor ( influența comunității vecine).

Efectul de insulă a fost înregistrat pentru toate grupurile de biote - păsări, fluturi, mamifere, nevertebrate și păianjeni, amfibieni, reptile, pești din lacuri, plante cu flori și alte specii. Într-o serie de studii atente, s-a arătat că scăderea numărului de specii de pe insulele arhipelagului Sk în comparație cu continentul este asociată tocmai cu fragmentarea în insule și cu izolarea insulelor individuale prin distanță și alte bariere, și nu numai cu o diversitate mai mică de habitate într-o zonă mai restrânsă. Ultimul efect este și el prezent, și este amestecat cu insula, dar poate fi separat și insula va rămâne în vigoare.

Conform versiunii originale, cea mai simplă a modelului, numărul speciilor S k de pe fiecare dintre insulele arhipelagului este determinat de echilibrul dintre dispariție și imigrație, de pe continent sau insule mai mari. Echilibrul în sine are un caracter dinamic: speciile dispar continuu și sunt înlocuite cu aceeași specie sau cu noi specii din cauza recolonizării .

Considerațiile pe care MacArthur și Wilson s-au bazat erau simple. „... Pe insulă, rata de dispariție a speciilor este mai mare decât pe continent, iar rata de stabilire cu altele noi nu este atât de mare încât să compenseze rapid dispariția. Numărul de specii incluse simultan în biocenoza insulei este rezultatul unui echilibru a două procese, și anume, introducerea (imigrația, I ) specii noi pe insulă și dispariția ( E ) a celor deja prezente.

Ambele procese pot fi exprimate în funcție de numărul de specii prezente pe o insulă. Rata de introducere scade pe măsură ce mai puține specii din bazinul original (care trăiesc pe un continent sau pe o insulă mare din apropiere) rămân în afara insulei. Rata de dispariție crește, pentru că nu există nimeni care să se stingă și, în plus, o reducere a dimensiunii medii a unei populații echivalează automat cu o creștere a probabilității de dispariție accidentală a acesteia.

Prin urmare, deși numărul speciilor de pe insulă în ansamblu se stabilizează la nivelul S k < S 0 , această stabilizare nu este rezultatul constanței compoziției speciilor, ci al schimbării continue a speciilor , când unele dispar, în timp ce altele sunt introduse. În consecință, vor exista mai multe specii pe insulele mari decât pe cele mici (în ciuda faptului că fiecare are mai puține decât în ​​mijlocul continentului), iar bogăția de specii scade pe măsură ce insula se îndepărtează de sursa așezării. Prin urmare, forma arhipelagului și orientarea sa față de continent sunt de asemenea semnificative: un rezultat va fi în cazul în care insula este o continuare a capului continental , peninsulei sau marginii lungi, care se îngustează, iar celălalt - când litoralul continentului este întors spre arhipelag cu latura sa lungă.

Dacă insula este lenticulară sau alungită, este esențial ca raza lungă sau scurtă să fie paralelă cu coasta continentului pentru ca speciile să ajungă la ea. Acesta din urmă este și mai important pentru parcurile urbane , microfragmentele forestiere și alte „insule” care s-au format ca urmare a fragmentării antropice a peisajelor naturale .

Teoria biogeografiei insulare și fragmentarea antropică a peisajelor

Peste tot mai sus, am vorbit despre insule reale, arhipelaguri, continente etc. Totuși, tentația de a aplica modelele MacArthur-Wilson habitatelor insulare care s-au format ca urmare a fragmentării antropice este de înțeles (și justificată), dacă este potrivită pentru habitate insulare, cum ar fi lacuri, peșteri, păduri muntoase și altele asemenea. Într-adevăr, ecologistii „ghearele și dinții” s-au agățat de el de la începutul anilor 1980 și au început să îl folosească în mod activ pentru a prezice conservarea speciilor din rezervațiile naturale , sanctuarele faunei sălbatice și alte zone naturale special protejate ( AP ).

Cert este că de la „ boom-ul economic ” din anii 1950-1960 (creșterea maximă relativă a PIB -ului în secolul XX și momentul în care au apărut problemele de mediu actuale), rețelele de peisaje naturale cel puțin conservate în regiunile vechi dezvoltate din Europa, Asia de Est, America de Nord etc. sunt doar „insule” și sunt mai degrabă izolate. Chiar și părțile intacte de păduri de taiga (care se dezvoltă spontan și au păstrat un mozaic specific strat-fereastră etc.) sunt „insule” separate de o masă de păduri secundare, iar o centură de taiga continuă nu mai există. Același „arhipelag” de „fragmente” de peisaje naturale de diferite grade de schimbare apare în procesul de urbanizare a regiunii datorită a două modele principale care se susțin și se întăresc reciproc:

  1. În toate aglomerările studiate, populația „nucleului” urbanizat al regiunii crește mai lent decât zona (Stolberg, 2001) [2] . Cu alte cuvinte, o parte din ce în ce mai mare a funcțiilor urbane nu pot fi îndeplinite în zonele urbane. Deservește din ce în ce mai mult presiunea crescândă a consumatorilor a cetățenilor - filmările apartamentelor, holurilor magazinelor și locurilor de divertisment, garajelor și străzilor pentru mașinile lor etc. Da, și pentru locuințe, de asemenea.
  2. Începând cu anii 1970 și 1980, în orașele mari, și cu atât mai mult în megaorașe, s-a înregistrat o relație pozitivă între populația orașului și numărul de ore pe care locuitorul mediu le petrece în natură. În rândul oamenilor care locuiesc în orașe, există o poftă tot mai mare [4][3]de animale sălbatice și, drept compensație, șederea acolo este asociată din ce în ce mai mult cu „odihna” etc. Prioritatea existentă a transportului auto privat asupra autovehiculelor publice față de calea ferată face din acest flux un agent excepțional de puternic al creșterii teritoriale a orașelor datorită suburbanizării și fragmentării peisajelor naturale de la periferie din cauza recreerii (mai ales dacă acesta din urmă este asociat cu aspect de dachas).

O legătură indirectă în această fragmentare antropică este dezvoltarea accelerată a unei rețele de drumuri care răspândesc influența orașului în întreaga regiune și, în același timp, fragmentează habitatele naturale, iar apoi procesele de urbanizare „de-a lungul aceluiași canal” care obligă recreatorii să părăsească tot mai departe. Într-adevăr, în toată țara, distrugerea peisajelor naturale este strâns legată de accesibilitatea la transport a teritoriilor respective, și, în primul rând, de autostradă. În consecință, încărcătura recreativă a regiunii, pe baza rezultatelor sub forma creării unui „arhipelag” ( fragmentarea marilor largi de peisaje naturale din exterior cu insularizarea lor printr-o rețea de drumuri și căi din interior), este comparativ cu dezvoltarea economică a teritoriului.

Acest lucru face posibilă extinderea „domeniului de definire” al modelelor de biogeografie insulară prin extinderea acestuia de la insule reale la „arhipelaguri” formate din „petice” de peisaje naturale (pădure, luncă, mlaștină etc.) care s-au păstrat în perioada fragmentarea antropică a „continentului” originar. Acolo, aceste elemente au fost „potrivite fin” între ele „într-o pilota mozaic”, iar modelul specific al mozaicului mozaic arăta puritatea locației. Intervenția antropogenă „rupe” peisajul original , în principal distrugând (sau micșorând) „piesele” individuale și izolându-se mereu unele de altele (împreună cu elementele mozaicului original, care sunt mai bine conservate).

Astfel, pentru 25 de orașe foarte diferite din Europa, studiate în cadrul creării Atlasului european al peisajelor urbane, expansiunea teritorială a fost caracteristică, cu deplasarea primară a mlaștinilor, terenurilor arabile și a habitatelor înierbate deschise din oraș. Locurile de pădure și parcurile forestiere au fost smulse mult mai lent (au fost mai bine conservate pe teritoriul RDG și Cehoslovaciei - liderii în conservarea biodiversității în oraș în anii 1960-80). Același lucru este valabil și pentru natura Moscovei. [5]

Adică, pe măsură ce dezvoltarea economică a teritoriului are loc pe locul „continentului” inițial al peisajelor naturale netulburate, un „arhipelag” de fragmente mai mult sau mai puțin conservate ale acestora din urmă, mereu transformate de-a lungul marginilor și separate printr-o matrice. a teritoriilor modificate antropic, agricole, miniere si urbane, apare. Acest lucru face posibilă clasificarea diferitelor tipuri de „arhipelaguri” create prin fragmentarea antropică a habitatelor, plasându-le într-un spațiu cu două coordonate, dintre care o axă reflectă viteza procesului, iar cealaltă arată gradul de fragmentare și transformare a fragmente din habitatele originale care au supraviețuit în prezent.

Exemple importante de „arhipelaguri” antropogenice sunt:

Matrix este asemănător cu oceanul care separă insulele prin aceea că este nelocuitor pentru speciile respective, ele nu îl pot traversa decât în ​​tranzit. Se deosebește de ocean prin faptul că poate prezenta un fel de „semi-permeabilitate”, în funcție de structura specifică a peisajului, reținând unele specii dintr-un anumit grup și facilitând tranzitul altora (în timp ce toate speciile relevante aparțin același grup, sunt apropiate ecologic și sistematic). În consecință, peisajul transformat antropogenic (și mai ales cel urban) realizează o selecție direcționată a speciilor în componența faunei „arhipelagului”, contribuind la unele și împiedicând altele (vom vedea mai târziu care sunt caracteristicile strategiei de viață a unei specii ). determina intrarea sa in prima si a doua), ceea ce nu face deloc.ocean care desparte insulele.

Apare întrebarea - care este diferența dintre „arhipelag”, creat de fragmentarea antropică a habitatelor și sistemele naturale ale insulelor? Există două diferențe calitative principale:

Primul. „Arhipelagul” antropogen este într-o dinamică constantă, deoarece dezvoltarea teritoriului care l-a creat nu se oprește, ci funcționează cel puțin la același nivel sau se dezvoltă în continuare. O altă diferență semnificativă între „arhipelaguri” create și menținute prin fragmentarea habitatului antropic și adevăratele sisteme insulare este că acestea nu sunt stabile, dar sunt în continuă dezvoltare. Acest lucru este de obicei asociat cu un gradient spațial clar, dintre care un pol se confruntă cu rămășițele „continentului” original, celălalt se află în zona cu cea mai mare dezvoltare antropică, perturbare și transformare a peisajului. În procesele de urbanizare, acesta este gradientul „centru-periferie” al regiunii, de-a lungul căruia se dezvoltă „arhipelagul”.

Componenta internă a acestei dinamici constă în „fragmentarea” tot mai mare, izolarea „insulelor”, cu plasarea lor stocastică unul față de celălalt. Prin urmare, în marea majoritate a acestor arhipelaguri, „insulele” în sine se găsesc simultan în grupuri, ale căror membri sunt apropiați aleatoriu unul de celălalt, cei mici sunt singuri și echidistante unul de celălalt, cu o tranziție treptată de la primul. stat la al doilea în dezvoltarea „arhipelagului”.

Cel extern constă în faptul că odată cu dezvoltarea „arhipelagului” are loc o „subminare” treptată a continentului . Masivele celor din urmă sunt transformate în „insule”, izolate și construite în modelul existent al configurației spațiale „arhipelagului”. Procesul opus vine de la polul opus al „arhipelagului”. Acolo se dezvoltă o rețea de analogi tehnologici ai habitatelor naturale (ferme de pește ca înlocuitor pentru zonele umede, parcuri vechi - păduri, terenuri pustii cu peluze - pajiști), care compensează parțial „zdrobirea”, iar diverse specii „sălbatice” încearcă să mută-te acolo.

Al doilea. În cazul insulelor reale, limitele insulei sunt de obicei comune tuturor speciilor dintr-un anumit grup - păsări, fluturi și altele. În cazul microfragmentelor de pădure din stepă și speciile native ale „arhipelagurilor” antropice, se dovedește adesea că habitatele pentru diferite specii de păsări, fluturi sau rozătoare devin diferite, ceea ce pentru o specie va fi o „insula”, pentru alta o „peninsula” sau „continent”. În primul rând, acest lucru se datorează faptului că între speciile strâns înrudite ale aceleiași bresle există diferențe maxime în gradul de stabilitate/instabilitate a acelor peisaje naturale în care au trăit toate anterior impactului.

Atunci când dezvoltarea economică introduce o „perturbare”, ea formează nu numai arhipelagul în sine, ci stabilește și nivelul de instabilitate pe „insulele” sale, de obicei legat negativ de dimensiunea „insulei”. Cu cât „insula” este mai mică, cu atât mai repede se schimbă forma (mai precis, configurația habitatelor „insulare” din vecinătate, inclusiv „insula” în sine și un inel de aceeași rază în jurul acesteia din cauza modificărilor vegetației), inclusiv apariția/eliminarea de noi site-uri similare. Prin urmare, speciile mai labile suportate cu o fragmentare/schimbare mai mare a habitatelor, pot forma așezări permanente acolo unde rudele lor apropiate cu relații mai conservatoare cu teritoriul nu sunt. În consecință, pentru o specie există o „insula mare”, pentru alta (aproape ecologic, din același gen) există două izolate mici, cu consecințe corespunzătoare pentru stabilitatea populației și „dantelă specifică a gamei” în "arhipelag".

Formarea faunelor insulare

Așezarea insulelor îndepărtate este simplificată dacă între acestea și continent există insule intermediare, așa-numitele „trepte de piatră”. Acestea din urmă ar putea să dispară și să reapară în multe perioade geologice. Cu ajutorul unor astfel de „pași”, speciile s-ar putea răspândi pe distanțe foarte mari, folosindu-le ca adăpost temporar.

De obicei, animalele care se stabilesc de pe continent în arhipelag ajung mai întâi pe insulele mari, iar mai târziu, prin canale înguste, pe cele îndepărtate. În cele din urmă, pe insulele situate pe traseul de migrație se formează o anumită secvență de specii, al căror număr scade odată cu distanța față de continent. F. Darlington numește acest tip de distribuție imigrație. Totodată, pe insulele de origine oceanică, potrivit acestuia, se observă un alt tip de distribuție - relicvă. În același timp, pe insulele individuale ale arhipelagului apar „goluri” ca urmare a dispariției anumitor specii din fosta faună. Pe alte insule ale arhipelagului, aceste specii sunt păstrate. Prin urmare, succesiunea de distribuție a speciilor și genurilor în arhipelag este încălcată. Deoarece migrarea speciilor de pe continent are loc în valuri, pe insulă poate apărea o faună mixtă, formată din elemente disparate.

Există o altă regularitate importantă în formarea faunelor insulare. Vorbim despre asigurarea coloniștilor pe insule, naturalizarea lor. Succesul acestei naturalizări depinde de mulți factori. Speciile rezistente și euribionte sunt mai susceptibile de a se stabili decât stenobionte . Dacă condițiile abiotice ale insulei sunt semnificativ diferite de condițiile locurilor de unde provin coloniștii, aceștia trebuie să treacă printr-o perioadă de aclimatizare, în care caracteristicile lor ecologice se pot schimba foarte mult, iar acest lucru poate duce la formarea de noi subspecii și specii. Naturalizarea cu succes a speciilor noi pe insulă este serios împiedicată de concurența animalelor care trăiesc deja pe ea. Între ei, odată cu asemănarea nevoilor de mediu, începe o luptă acerbă pentru existență. Bineînțeles, bătrânii au o serie de avantaje față de noii veniți - primii au avut mai mult timp pentru naturalizare, în special, pentru a-și crește dimensiunea populației. Dacă speciile noi au reușit să rămână în compoziția faunei, atunci, în etapa finală a colonizării, animalele se adaptează reciproc la existență într-o singură biocenoză.

De obicei, biocenozele insulare sunt mult mai simple din punct de vedere al speciilor, structurii spațiale și funcționale decât cele continentale. După cum se știe, biocenozele cu o structură simplă și o compoziție slabă a speciilor sunt foarte instabile și se caracterizează prin tamponare slabă. Aceasta explică vulnerabilitatea biocenozelor insulelor la intervenția umană, fie că este vorba de importul de animale noi pe insulă, de o schimbare a habitatului sau de distrugerea oricărei specii. Există multe exemple de acest gen.

Vezi și

Note

  1. ↑ MacArthur RH , Wilson EO Teoria biogeografiei insulelor. — Princeton: Princeton Univ. Presă, 1967. - 293 p.
  2. ↑ Stolberg F.V. Ecologia orașului (Urboecologie). - K .: Balanță, 2000. - 464 p.
  3. ↑ Yanitsky O. N. Perspectiva ecologică a orașului. — 1987.
  4. ↑ Sukopp, H. & Wittig, R. (Hrsg.) (1998): Stadtökologie. Ein Fachbuch für Studium und Praxis. 2. uberarbeitete Auflage. - Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm (Gustav Fischer Verlag). — 474 S.
  5. ↑ Nasimovici Yu. A. Rețeaua hidrografică a Moscovei. - S. 50-61.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice