Termoreceptorii sunt receptori care percep semnalele de temperatură ale mediului. Ele sunt o parte integrantă a sistemului de termoreglare care menține homeostazia temperaturii la animalele cu sânge cald. David Julius și Ardem Pataputyan au primit în 2021 Premiul Nobel pentru Fiziologie [1] [2] [3] pentru descoperirea mecanismelor moleculare care stau la baza termorecepției și mecanocepției .
La mamifere, termoreceptorii periferici sunt localizați în piele, în corneea ochiului și pe membranele mucoase. Există și termoreceptori în părțile interne ale corpului. Câmpurile receptive ale termoreceptorilor pielii formează pete de sensibilitate la frig sau căldură de aproximativ 1 mm, care alcătuiesc ceva ca un mozaic. Semnalele de la termoreceptori sunt transmise neuronilor spinali și ajung la nucleele talamusului și la formațiunea reticulară de -a lungul căilor spinotalamice și, respectiv, spinoreticulare . Mai mult, aceste semnale sunt transmise nucleilor hipotalamusului , responsabili de reglarea autonomă a eliberării de căldură și răcirii corpului, și cortexului somatosenzorial. În hipotalamus însuși, există neuroni termosensibili care monitorizează modificările locale ale temperaturii creierului și o reglează. În ultimii ani, s-a stabilit că temperatura corpului este reglată nu numai de hipotalamus, ci și de alte căi termoefectoare cu propriile ramuri aferente și eferente [4] .
Termoreceptorii periferici sunt împărțiți în frig, care percep semnalele de frig, și termici, care percep semnalele de căldură. Când temperatura ambientală este în așa-numitul interval „neutru”, aproximativ în regiunea de 30 ° C, atunci ambii receptori de căldură și rece funcționează cu activitate minimă. Activitatea termoreceptorilor crește cu atât mai mult, cu atât abaterea de la intervalul neutru este mai puternică. Există patru tipuri de semnale aferente de la receptorii termosensibili. Cu o scădere moderată a temperaturii, aproximativ în intervalul de la 30 la 15 ° C, receptorii de frig sunt activați, ceea ce este simțit subiectiv ca rece sau rece. Odată cu creșterea temperaturii mediului peste 30 ° C, activitatea receptorilor termici crește, ceea ce este resimțit ca căldură sau căldură. Sub 15 °C și peste 43 °C, nu sunt activați doar termoreceptorii de căldură sau frig moderată, ci și receptorii de durere care sunt sensibili la căldură extremă sau frig extrem, iar senzațiile de durere sunt amestecate cu senzațiile de temperatură [5] .
Mecanismele de funcționare a termoreceptorilor sunt studiate activ la nivel molecular. În prezent, se crede că proteinele din familia TRP, care formează canale ionice membranare, joacă rolul principal în sensibilitatea la temperatură [6] .
Neuronii termosensibili primari sunt neuroni pseudounipolari , ale căror corpuri sunt localizate în ganglionii spinali, iar axonii sunt împărțiți în două ramuri. Prima ramură inervează țesuturile periferice, cum ar fi pielea sau mucoasele, și este un senzor de temperatură. A doua ramură transmite semnale neuronilor secundari din măduva spinării sau nucleilor senzoriali din creier. Corpurile neuronilor termosensibili care inervează capul și fața sunt localizate în ganglionul trigemenului ( lat. ganglion trigeminale ). Semnalele de temperatură sunt transmise de-a lungul fibrelor nervoase de tip Aδ (mielinizate) și de tip C (nemielinize) și pot urma trei căi. Fibrele mielinice de tip Aδ transmit rapid semnale care necesită un răspuns imediat, de exemplu, atunci când este necesară evitarea unei arsuri la contactul cu un obiect fierbinte, iar interneuronii măduvei spinării participă la acest reflex de retragere, inclusiv un răspuns reflex fără participarea părților superioare ale sistemului nervos. Informația se transmite lent prin fibrele nemielinice de tip C și prin interneuronii secundari ai măduvei spinării de-a lungul căii spinotalamice ajunge la talamus și apoi la cortexul somatosenzorial, unde sunt activate funcțiile integrative ale percepției subiective a temperaturii. În cele din urmă, cea de-a treia cale de transmitere a semnalului duce la nucleul parabrahial lateral (la joncțiunea pontului și a creierului mediu), de unde informațiile despre temperatură intră în nucleele regiunii preoptice a hipotalamusului, care sunt responsabile de termoreglarea. Cercetările efectuate în 2017 indică importanța relativă a acestui ultim drum [7] . 9.
Mecanismul sensibilității la temperatură la nivel molecular se bazează pe o modificare a conductivității ionice a canalelor formate din proteine specifice. Frecvența vârfurilor neuronilor depinde de conductivitatea ionică a canalului, care, la rândul său, depinde de temperatură. În ultimele decenii, au fost descoperite mai multe proteine din familia TRP (potenţial de receptor tranzitoriu), ale căror profiluri de răspuns la temperatură acoperă întregul interval de temperatură fiziologică. Aceste proteine sunt considerate cele mai probabile candidați pentru rolul senzorilor de temperatură moleculară [8] . Cu toate acestea, sunt suspectate alte mecanisme moleculare încă necunoscute ale sensibilității termice [5] , iar cercetările în acest domeniu continuă.
Cronologic, primul receptor al cărui rol în percepția durerii și a căldurii a fost stabilit în mod fiabil a fost receptorul descoperit în 1997, numit TRPV1 (receptor vaniloid 1), aparținând subfamiliei TRPV din familia mare TRP ( transient receptor potential ) . Acest receptor este un canal ionic neselectiv capabil să treacă ionii de Ca2+ . Este activat de capsaicină (o componentă găsită în ardeiul iute) și protoni ( arsuri chimice acide ), precum și la temperaturi peste 43 °C. Subiectiv, activarea acestui receptor este resimțită ca o senzație de arsură sau durere de arsură. Animalele care nu au acest receptor prezintă o sensibilitate redusă la durere și căldură. Substanțele care favorizează sensibilizarea acestui receptor sunt eliberate în țesuturile inflamate, astfel încât focarele de inflamație din organism sunt resimțite la fel de fierbinți [2] .
Receptorul rece a fost descoperit de două grupuri în 2002. A fost numit TRPM8 (receptor melastatin 8), fiind membru al subfamiliei TRPM . Este, de asemenea, un canal ionic neselectiv pentru cationi, permeabil la ionii de calciu, și este activat de mentol și mai ales de icilină , un agonist sintetic puternic al acestui receptor, de aproximativ 200 de ori mai activ decât mentolul. Datele privind sensibilitatea la temperatură a TRPM8 variază, dar intervalul mediu de sensibilitate este de la 8 la 28 °C, cu un maxim la o temperatură de aproximativ 10 °C [9] . Subiectiv, activarea acestui receptor este resimțită ca frig sau durere. Animalele care nu au acest receptor prezintă o sensibilitate redusă la frig.
Neuronii care conțin receptori TRPM8 inervează corneea ochiului și sunt capabili să detecteze o scădere ușoară a temperaturii corneei, chiar și cu 1°C. Răspunsul la o astfel de scădere va fi ruperea, care apare în mod reflex la frig sau la un vânt puternic, determinând răcirea corneei din cauza evaporării lichidului. Astfel, receptorii de frig sunt implicați indirect în menținerea nivelului fiziologic de hidratare a corneei [10] .