Câmp receptiv

Câmpul  receptiv al unui neuron senzorial  este o secțiune cu receptori care, atunci când sunt expuși la un anumit stimul , duc la o modificare a excitației acestui neuron.
Conceptul de câmpuri receptive poate fi aplicat întregului sistem nervos . Dacă mulți receptori senzoriali formează sinapse cu un singur neuron, ei formează împreună câmpul receptiv al acelui neuron. De exemplu, câmpul receptiv al celulelor ganglionare (ganglionare) ale retinei ochiului este reprezentat de celule fotoreceptoare.( cu tije sau conuri ), iar un grup de celule ganglionare, la rândul său, creează un câmp receptiv pentru unul dintre neuronii creierului . Ca rezultat, impulsurile de la mulți fotoreceptori converg către un neuron de un nivel sinaptic superior ; iar acest proces se numește convergență .

Sistemul auditiv

Părți ale spațiului auditiv sau intervalele de frecvență auditivă pot fi considerate câmpuri receptive ale sistemului auditiv .  Doar câțiva cercetători interpretează câmpurile receptive auditive ca anumite zone ale epiteliului senzorial , de exemplu, grupuri de celule de păr ale organului spiralat al cohleei urechii interne a mamiferelor .

Sistemul somatosenzorial

Câmpurile receptive ale sistemului somatosenzorial  sunt zone ale pielii sau organelor interne . Dimensiunile câmpurilor receptive nu sunt aceleași și depind de tipul de mecanoreceptori .

Câmpul receptiv mare al neuronului vă permite să urmăriți schimbările pe o zonă mai mare a suprafeței sensibile, dar oferă o rezoluție mai mică a senzației . Astfel, degetele , care trebuie să atingă detalii fine, au mulți mecanoreceptori distanțați dens (până la 500 pe 1 cm 3 ) cu câmpuri receptive mici (aproximativ 10 mm 2 ), în timp ce spatele , șoldurile și picioarele inferioare au un număr mai mic de receptori. combinate în câmpuri receptive mari. De regulă, în partea centrală a unui câmp receptiv mare există un „punct fierbinte”, a cărui stimulare provoacă cel mai intens răspuns.

Neuronii cortexului cerebral asociați cu senzațiile tactile au câmpuri receptive pe piele , a căror dimensiune și locație se pot schimba pe măsură ce o persoană acumulează experiență individuală sau din cauza leziunilor fibrelor nervoase senzoriale (aferente) . Practic, acești neuroni au câmpuri receptive relativ mari - mult mai mari decât cele ale neuronilor ganglionului spinal (ganglionul spinal) . Cu toate acestea, datorită mecanismelor speciale de excitare și inhibiție în câmpurile receptive care îmbunătățesc rezoluția spațială, acești neuroni corticali sunt capabili să recunoască detalii fine.

Sistem vizual

Câmpurile receptive ale sistemului vizual pot fi considerate părți ale spațiului vizual (în engleză  spațiul vizual ). De exemplu, ca câmp receptiv al unei celule fotoreceptoare , se poate considera un con care acoperă toate direcțiile posibile din care această celulă este capabilă să perceapă lumina . Vârful său se află în centrul lentilei , iar baza sa este în infinitul spațiului vizual. Dar în mod tradițional, câmpurile receptive vizuale sunt descrise pe un plan  - ca cercuri , pătrate , dreptunghiuri ... Astfel de imagini sunt în esență secțiuni ale unui con care corespund câmpului receptiv al unei celule specifice , un plan în care cercetătorul a prezentat un stimul vizual specific. . Câmpurile receptive ale neuronilor binoculari ai cortexului vizual primar ( sau regiunea striatală  - câmpul Brodmann 17, zona vizuală V1) nu merg la infinitul optic, ci sunt limitate la o anumită distanță de la punctul către care este îndreptată privirea - „ puncte de fixare a ochilor ” ( Vezi zona Panum  - engleză  .panum's area .

Câmpurile receptive ale neuronilor sunt adesea definite ca zone ale retinei a căror iluminare modifică declanșarea unui anumit neuron. Pentru celulele retiniene ganglionare (ganglionare), această zonă include toți fotoreceptorii - tije sau conuri ale unui ochi, asociate cu o anumită celulă ganglionară prin contacte sinaptice cu bipolare , orizontale .și amacrincelule (amacrine). Pentru neuronii binoculari din cortexul vizual, câmpurile receptive sunt definite ca totalitatea zonelor corespunzătoare ale retinei ochiului drept și stâng. Aceste zone pot fi mapate separat în fiecare retină (când celălalt ochi este închis), dar legătura completă a fiecăreia dintre zone cu excitația neuronului studiat se găsește doar atunci când ambii ochi sunt deschiși.

Hubel și Wiesel (de ex. Hubel, 1963) au dezvoltat teoria conform căreia câmpurile receptive ale celulelor de la fiecare nivel al sistemului vizual sunt formate prin conexiuni sinaptice cu celulele unui nivel ierarhic inferior al acestui sistem. În acest caz, câmpurile receptive mici și simple pot fi combinate pentru a forma câmpuri receptive mari și complexe. Mai recent , oamenii de știință în neuroștiință au rafinat acest concept relativ simplu presupunând că neuronii din nivelurile inferioare ale sistemului vizual sunt conectați în mod eferent cu neuronii de la nivelurile superioare.

În prezent, hărțile câmpurilor receptive au fost compilate pentru celulele de la toate nivelurile sistemului vizual - de la fotoreceptori și celulele ganglionare (ganglionare) ale retinei - până la neuronii corpului geniculat lateral (exterior) , cortexul vizual primar și extrastriat. Studiile bazate numai pe senzații nu pot oferi o imagine completă pentru înțelegerea fenomenului vederii, prin urmare, aici, la fel ca și în studiul creierului, ar trebui utilizate metode electrofiziologice - mai ales că în embriogeneza mamiferelor retina apare în procesul de continuare. diferențierea proeminențelor laterale ale diencefalului ( așa-numitele bule de ochi ). [unu]

Celulele ganglionare retiniene

Fiecare celulă ganglionară (ganglionară) sau fibră a nervului optic ( de exemplu, fibra nervului  optic ) generează un câmp receptiv care se extinde pe măsură ce intensitatea luminii crește. Dacă dimensiunea câmpului este maximă, atunci lumina la periferie este mai intensă decât la centru, reflectând faptul că unele căi sinaptice sunt preferabile altora.

Organizarea câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare, compuse din intrările mai multor tije sau conuri, permite detectarea contrastului , care este folosit pentru a dezvălui părțile de margine ale obiectelor observate. Fiecare câmp receptiv este subdivizat în două părți: discul central - " centrul " și inelul concentric - " periferia "; fiecare dintre aceste părți reacționează la lumină în sens invers. Deci, dacă iluminarea centrului câmpului receptiv crește excitația unei anumite celule ganglionare cu așa-numitul centru on (vezi mai jos), atunci efectul luminii la periferia aceluiași câmp are un efect inhibitor asupra această celulă ganglionară.

Există două tipuri principale de celule ganglionare: „ centric ” și „ decentrat ”. O celulă cu un centru este excitată când centrul este iluminat și inhibată când periferia câmpului său receptiv este iluminată. Răspunsul celulelor cu decentrat la lumină este diametral opus. În plus, mamiferele au celule de tip intermediar ( pornit-oprit ), care sunt caracterizate printr-o reacție pe termen scurt la iluminarea de tip on și la umbrirea de tip off . [2] Iluminarea părții centrale a câmpului receptiv duce la depolarizare și o creștere a excitației unui neuron (de exemplu, o celulă ganglionară) cu un centru on , iluminarea periferiei câmpului receptiv duce la hiperpolarizare și inhibare. a acestui neuron, iar stimularea luminoasă simultană atât a centrului, cât și a periferiei câmpului receptiv determină o activare slabă (datorită însumării efectelor asociate reacțiilor părților centrale și periferice ale câmpului receptiv). O celulă ganglionară (sau alt neuron) cu un decentrat este excitată de stimularea luminoasă a periferiei și inhibată de iluminarea centrului câmpului său receptiv (vezi figura). [2]

Fotoreceptorii, care sunt incluși în câmpurile receptive ale mai multor celule ganglionare, sunt capabili să excite și să inhibe neuronii postsinaptici ( de exemplu,  neuronii postsinaptici ), deoarece eliberează neurotransmițătorul glutamat la sinapsele lor, care poate contribui atât la depolarizarea, cât și la hiperpolarizarea potențialul membranei celulare, în funcție de canalele ionice deschise de neurotransmițător. Organizarea centru-periferie a câmpului receptiv permite celulelor ganglionare să transmită informații nu numai despre faptul că celulele fotoreceptoare sunt iluminate, ci și despre diferențele în parametrii de excitație ai celulelor similare situate în centrul și la periferia câmpului receptiv. Acesta din urmă permite celulelor ganglionare să trimită informații despre contrastul imaginii către neuronii la niveluri sinaptice mai înalte. Dimensiunea câmpului receptiv afectează frecvența spațială (frecvența spațială engleză  ) a informațiilor vizuale: câmpurile receptive mici sunt activate de semnale cu frecvențe spațiale mari și detalii fine ale imaginii; câmpuri receptive mari - semnale cu frecvențe spațiale scăzute și detalii slabe. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare retiniene transmit informații despre caracterul discret al distribuției luminii incidente pe retină, iar acest lucru face adesea posibilă detectarea părților marginale ale obiectelor vizuale. Când se adaptează la întuneric, zona periferică a câmpului receptiv este inactivată, dar partea sa activă și, în consecință, zona de însumare a semnalului și sensibilitatea totală, pot crește de fapt din cauza slăbirii inhibării orizontale reciproce a centrului și periferiei. câmpul receptiv. [3] De regulă, câmpurile receptive răspund mai bine la obiectele în mișcare - cum ar fi un punct luminos sau întunecat care traversează câmpul de la centru la periferie (sau în direcția opusă), precum și la contururile obiectelor - datorită o încălcare a uniformității în distribuția luminii pe suprafața câmpului. Diametrul părții centrale a câmpului receptiv al celulei ganglionare a retinei coincide cu lungimea dendritelor sale , în timp ce aria periferiei câmpului receptiv este determinată de celulele amacrine care stabilesc legătura cu acest ganglion. celula cu multe celule bipolare. În plus, celulele amacrine pot împiedica semnalizarea celulei ganglionare de la periferia câmpului său receptiv, crescând astfel dominanța reacției centrului câmpului receptiv (" on-center, off-periferiy" ) . Celula ganglionului retinian de iepure este excitată atunci când punctul luminos se mișcă în direcția „ preferată ” și nu reacționează dacă direcția este opusă („ nulă” ) . [4] [5] Celulele ganglionare capabile să distingă direcția de mișcare se găsesc și în retina unei pisici, a veveriței de pământ și a porumbelului. Se crede că proprietățile descoperite ale câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare sunt asociate cu caracteristicile mecanismelor complexe de inhibiție care acționează în retină. [6] [7] [8]

   

Corp geniculat lateral

La nivelurile superioare ale sistemului vizual, grupuri de celule ganglionare (ganglionare) formează câmpurile receptive ale neuronilor din centrul vizual subcortical - corpul geniculat lateral (exterior) . Câmpurile receptive seamănă cu cele ale celulelor ganglionare, cu un sistem centru-periferie antagonic; există, de asemenea, neuroni cu centrare sau deplasare (numere aproximativ egale). [9]

Cortexul vizual al emisferelor cerebrale

Câmpurile receptive ale neuronilor din cortexul vizual sunt mai mari și mai selective pentru stimulii vizuali decât celulele ganglionare retiniene sau neuronii din corpul geniculat lateral. Hubel și Wiesel (de exemplu, Hubel, 1963) au subdivizat câmpurile receptive ale neuronilor corticali ai sistemului vizual în „simpli” , „complex” și „supercomplex” . [9] Câmpurile receptive „simple” au o formă alungită, de exemplu, cu o zonă eliptică centrală de excitație și o zonă antagonistă de inhibiție de-a lungul periferiei elipsei. Sau pot fi aproape dreptunghiulare; în acest caz, una dintre laturile lungi ale dreptunghiului este o zonă de excitație, iar cealaltă este o zonă antagonistă de inhibiție. Imaginile care activează neuronii acestor câmpuri receptive trebuie să fie orientate într-un anumit fel. Pentru a excita un neuron cu un câmp receptiv „complex” , nu este suficient ca un stimul luminos sub formă de bandă să fie orientat corect - trebuie de asemenea să se miște și într-o direcție strict definită. Pentru a activa neuronii corticali cu câmpuri receptive „supercomplexe” , un stimul vizual sub formă de bandă trebuie să aibă toate proprietățile de mai sus și, în plus, lungimea acestei benzi trebuie să fie strict definită.

Cortexul vizual extrastriat

Cortexul vizual extrastriat ( zonele Brodmann 18 și 19) este situat în afara cortexului vizual primar [2] . Aici, neuronii pot avea câmpuri receptive foarte mari și pot fi necesare imagini foarte complexe pentru a le activa. De exemplu, câmpurile receptive ale neuronilor circumvoluției temporale inferioare (ing. cortexul inferotemporal ), traversează linia mediană a spațiului vizual, iar acești neuroni sunt activați de imagini vizuale complexe precum o rețea radială sau mâini. S-a constatat, de asemenea, că celulele nervoase ale suprafeței ventrale a girusului fusiform (la granița dintre lobii occipital și temporal), unde se află așa-numita „zonă de recunoaștere a feței” ., reacționează în principal la imaginile fețelor [10] . Această descoperire importantă a fost făcută folosind tehnologia imagistică prin rezonanță magnetică funcțională . Ulterior s-a confirmat la nivelul studiului celulelor nervoase [11] . Căutările pentru alte zone specifice ale cortexului vizual sunt efectuate într-un mod similar; de exemplu, există publicații relativ recente care sugerează că așa-numita zonă parahipocampală poate fi parțial specializată pentru recunoașterea clădirilor. Apropo, unul dintre cele mai recente studii sugerează că „zona de recunoaștere a feței” a girusului fusiform, poate nu numai că îndeplinește funcția reflectată în numele său, ci servește în general la distingerea între părțile individuale ale întregului.

Vezi și

Note

  1. ↑ Gilbert S. Developmental Biology: in 3 t = SF Gilbert. biologia dezvoltării. - 1988 de Sinauer Associates. - M . : Mir, 1993. - T. 1: Per. din engleza. — 228 p. - ISBN 5-03-001831-X (rusă).
  2. ↑ 1 2 3 Partea a III-a. Fiziologie senzorială generală și specială // Fiziologia umană: în 3 volume = Fiziologia umană. Ed. de RF Schmidt, G. Thews. Ediția a II-a, complet revizuită (tradusă din germană de MA Biederman-Thorson) / ed. R. Schmidt și G. Thevs. - Ed. a II-a, revizuită. si suplimentare - M . : Mir, 1996. - T. 1. Per. din engleza. - S. 178-321. — 323 p. — 10.000 de exemplare.  — ISBN 5-03-002545-6 .
  3. ↑ Ostrovsky M. A., Shevelev I. A. Capitolul 14. Sisteme senzoriale // Fiziologia umană. Manual (În două volume. Vol. II) / ed. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - M.  - S. 201-259. — 368 p. - (Literatura de studiu pentru studenții universităților de medicină). — 10.000 de exemplare.  — ISBN 5-225-02693-1 .
  4. ↑ Barlow HB, Hill RM Sensibilitatea selectivă la direcția mișcării în celulele ganglionare ale retinei iepurelui  //  Science : journal. - 1963. - Vol. 139 . - P. 412-414 .
  5. ↑ „ochi, om”. Enciclopaedia Britannica. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  6. ↑ Barlow HB, Levick WR Mecanismul unităților direcționale selective din retina iepurelui // J  Physiol   : jurnal. - 1965. - Iunie ( vol. 178 , nr. 3 ). - P. 477-504 . — PMID 5827909 .
  7. ↑ Michael CR Câmpuri receptive ale unităților direcționale selective în nervul optic al veveriței de pământ  //  Science: journal. - 1966. - Mai ( vol. 152 , nr. 725 ). - P. 1092-1095 . — PMID 5931459 .
  8. ↑ Tamar H. Principles of Sensory Physiology. - Charles & Thomas Publishers, Springfield Illinois SUA, 1972 / Per. din engleza. N. Yu. Alekseenko. — M .: Mir, 1976. — 521 p.
  9. ↑ 1 2 Shulgovsky V. V. Fundamentele neurofiziologiei. - M . : Aspect Press, 2000. - 277 p. - 5000 de exemplare.  — ISBN 5-7567-0134-6 .
  10. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Zona feței fusiforme: un modul în cortexul extrastriat uman specializat pentru percepția feței // J  Neurosci   : jurnal. - 1997. - iunie ( vol. 17 , nr. 11 ). - P. 4302-4311 . — PMID 9151747 .
  11. ↑ Tsao DY, Freiwald WA, Tootell RB, Livingstone MS O regiune corticală constând în întregime din celule selective ale feței //  Science : journal. - 2006. - Februarie ( vol. 311 , nr. 5761 ). - P. 617-618 . — PMID 16456083 .  

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii