Stoma
Stoma ( lat. stoma , din grecescul στόμα - „gură, gură”) în botanică este o formațiune extrem de specializată a epidermei vegetale , constând din două celule de gardă și un decalaj stomatic (deschidere) între ele, prin care se realizează schimbul de gaze și transpirația . efectuat .
Istoricul cercetării
Deși oamenii de știință știu de mult despre evaporarea apei de la suprafața frunzelor, primul care a observat stomatele a fost naturalistul italian Marcello Malpighi , care a publicat această descoperire în 1675 în lucrarea sa Anatomia plantarum . Cu toate acestea, el nu a înțeles adevărata lor funcție. În același timp, contemporanul său Nehemiah Grew a dezvoltat ipoteza participării stomatelor la ventilația mediului intern al plantei și le-a comparat cu traheea insectelor . Progresul în studiu a avut loc în secolul al XIX-lea și, în același timp, în 1827, cuvântul „stomă” a fost folosit pentru prima dată de botanistul elvețian Decandole . Studiul stomatelor la acea vreme a fost realizat de Hugo von Mol , care a descoperit principiul de bază al deschiderii stomatelor, și Simon Schwendener , care a clasificat stomatele după tipul structurii lor.
Unele aspecte ale funcționării stomatelor continuă să fie intens studiate în prezent; Materialul este în principal Commelina comună ( Commelina communis ), Fasole de grădină ( Vicia faba ), Porumb dulce ( Zea mays ) [1] .
Clădire
Dimensiunea stomatelor (lungimea) variază între 0,01-0,06 mm (stomatele plantelor poliploide sunt, de asemenea, mai mari la frunzele care cresc la umbră). Cele mai mari stomatele au fost găsite la planta dispărută Zosterophyllum , 0,12 mm (120 µm) [1] . Stoma este compusă dintr-o pereche de celule specializate numite celule de gardă ( cellulae claudentes ) care reglează gradul de deschidere a stomei, între ele fiind decalajul stomatic ( porus stomatalis ). Pereții celulelor de gardă sunt îngroșați neuniform: cei îndreptați spre gol (abdominal) sunt mai groși decât pereții direcționați departe de gol (dorsal). Decalajul se poate extinde și îngusta, reglând transpirația și schimbul de gaze. Când există puțină apă, celulele de gardă sunt strâns adiacente între ele și deschiderea stomatică este închisă. Când în celulele de gardă este multă apă, aceasta apasă pe pereți și pereții mai subțiri se întind mai mult, iar cei mai groși sunt atrași spre interior, apare un gol între celulele de gardă [2] . Sub gol se află o cavitate substomatală (aerului) prin care are loc direct schimbul de gaze . Aerul care conține dioxid de carbon (dioxid de carbon) și oxigen , pătrunde în țesutul frunzelor prin stomată și este folosit în continuare în procesul de fotosinteză și respirație. Excesul de oxigen produs în timpul fotosintezei este eliberat înapoi în mediu prin stomatele. De asemenea, în timpul transpirației, vaporii de apă sunt eliberați prin stomate. Celulele epidermice adiacente celulelor trase se numesc însoțitoare (laterale, vecine, parotide). Sunt implicați în mișcarea celulelor de gardă. Celulele trase și însoțitoare formează un complex stomatic (aparatul stomatic). Prezența sau absența stomatelor (părțile vizibile ale stomatelor sunt numite linii stomatice ) este adesea folosită în clasificarea plantelor.
Tipuri de stomatele
Numărul de celule însoțitoare și locația lor în raport cu deschiderea stomatică fac posibilă distingerea unui număr de tipuri de stomate:
- celulele anomocitare însoțitoare nu se deosebesc de restul celulelor epidermei , tipul fiind foarte comun pentru toate grupele de plante superioare , cu excepția coniferelor ;
- diacitic - caracterizat prin doar două celule însoțitoare, al căror perete comun este în unghi drept față de celulele trase;
- paracitice - celulele însoțitoare sunt situate paralel cu golurile de închidere și stomatice;
- anizocitare - celulele de gardă sunt înconjurate de trei însoțitori inegali, dintre care unul este vizibil mai mare sau mai mic decât ceilalți, acest tip se găsește numai în plantele cu flori;
- tetracitare - patru celule însoțitoare, caracteristice monocotiledonelor ;
- enciclocitare - celulele însoțitoare formează un inel îngust în jurul celulelor de gardă;
- actinocitare - mai multe celule însoțitoare sunt situate radial în jurul celulelor stomatologice, asemănătoare cu razele unei stele;
- pericitic - celulele de gardă sunt înconjurate de o celulă secundară însoțitoare, stomatele nu sunt legate de celula însoțitoare printr-un perete celular anticlinal;
- desmocitare - celulele de gardă sunt înconjurate de o celulă însoțitoare, stomatele sunt legate de aceasta printr-un perete celular anticlinal;
- polocitice - celulele de gardă nu sunt complet înconjurate de una însoțitoare: una sau două celule epidermice se învecinează cu unul dintre polii stomatici; stoma este atașată de partea distală a unei singure celule însoțitoare, care este în formă de U sau în formă de potcoavă;
- stephanocyte - stomate, înconjurate de patru sau mai multe (de obicei cinci până la șapte) celule însoțitoare slab diferențiate, formând o rozetă mai mult sau mai puțin distinctă;
- laterocitar - acest tip de aparat stomatal este considerat de majoritatea botanicilor ca o simplă modificare a tipului anomocitar.
La dicotiledone , tipul paracitic de stomată este comun. Celulele trase ale formei de rinichi (în formă de fasole) - așa cum sunt vizibile de pe suprafața frunzei - poartă cloroplaste , secțiunile subțiri, neîngroșate ale membranei formează proeminențe (bucuri) care acoperă golul stomatic.
Pereții exteriori ai celulelor de gardă au de obicei excrescențe, care se observă clar în secțiunea transversală a stomatelor. Spațiul delimitat de aceste excrescențe se numește curtea din față. Destul de des, excrescențe similare sunt observate în membranele interioare ale celulelor de gardă. Ele formează o curte din spate, sau o curte interioară, conectată la un spațiu intercelular mare - cavitatea substomatală.
La monocotiledone, structura paracitică a stomatelor a fost observată la cereale . Celulele de gardă sunt în formă de gantere - îngustate în partea de mijloc și lărgite la ambele capete, în timp ce pereții zonelor extinse sunt foarte subțiri și puternic îngroșați în partea de mijloc a celulelor de gardă. Cloroplastele sunt localizate în terminațiile veziculare ale celulelor.
Pentru unele specii de plante este caracteristic un singur tip de aparat stomatic, pentru altele - două și mai multe chiar în cadrul aceluiași limb de frunze [3] .
Mișcarea celulelor de gardă
Mecanismul de mișcare a celulelor de gardă este foarte complex și variază în funcție de specii. La majoritatea plantelor, cu aprovizionare inegală cu apă pe timp de noapte și, uneori, în timpul zilei, turgorul din celulele de gardă scade, iar golul stomatic se închide, reducând astfel nivelul de transpirație . Odată cu creșterea turgenței, stomatele se deschid. Se crede că rolul principal în schimbarea turgenței aparține ionilor de potasiu . Prezența cloroplastelor în celulele de gardă este esențială în reglarea turgenței. Amidonul primar al cloroplastelor, transformându-se în zahăr , crește concentrația de seva celulară. Aceasta contribuie la afluxul de apă din celulele învecinate și la creșterea presiunii turgenței în celulele de gardă [4] .
Localizarea stomatelor
Plantele dicotiledonate tind să aibă mai multe stomi în partea de jos a frunzei decât în partea de sus. Acest lucru se datorează faptului că partea superioară a unei frunze dispuse orizontal, de regulă, este mai bine iluminată, iar un număr mai mic de stomi în ea previne evaporarea excesivă a apei. Frunzele cu stomate situate pe partea inferioară se numesc hipostomatic.
La plantele monocotiledone , prezența stomatelor în părțile superioare și inferioare ale frunzei este diferită. Foarte des, frunzele plantelor monocotiledonate sunt dispuse vertical, caz în care numărul de stomi de pe ambele părți ale frunzei poate fi același. Astfel de frunze sunt numite amfistomatice.
Frunzele plutitoare de pe partea inferioară a frunzei nu au stomate, deoarece pot absorbi apa prin cuticulă . Frunzele cu stomate situate pe partea superioară se numesc epistomatice. Frunzele subacvatice nu au deloc stomatele.
Stomatele plantelor de conifere sunt de obicei ascunse adânc sub endoderm, ceea ce reduce foarte mult consumul de apă pentru evaporare, atât iarna, cât și vara pe timp de secetă.
Mușchii (cu excepția lui Anthocerota) nu au stomate adevărate.
Stomatele diferă și în ceea ce privește nivelul lor de localizare în raport cu suprafața epidermei. Unele dintre ele sunt situate la nivel cu alte celule epidermice, altele sunt ridicate deasupra sau scufundate sub suprafață. La monocotiledonee, ale căror frunze cresc predominant în lungime, stomatele formează rânduri paralele regulate, în timp ce la dicotiledonee sunt dispuse aleatoriu.
Dioxid de carbon
Deoarece dioxidul de carbon este unul dintre reactanții cheie în procesul de fotosinteză, majoritatea plantelor au stomatele deschise în timpul zilei. Problema este că atunci când aerul intră, acesta se amestecă cu vaporii de apă care se evaporă din frunză și astfel planta nu poate obține dioxid de carbon fără a pierde puțină apă în același timp. Multe plante au protecție împotriva evaporării apei sub formă de depozite de ceară care le înfundă stomatele.
Note
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRICKER, Mark. Stomata Arhivat la 1 iulie 2020 la Wayback Machine . [sl] : Springer, 1996.
- ↑ Subiectul 3 (downlink) . Consultat la 6 decembrie 2012. Arhivat din original pe 16 ianuarie 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomia comparată a plantelor superioare. - M .: Editura Universității de Stat din Moscova, 1989. - 80 p.
- ↑ W. R. Pickering. Stomate // Biologie. Curs școlar în 120 de mese. - M. : „AST-PRESS”, 1997. - S. 44. - 25.000 exemplare. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Literatură
- Stomate de plante // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
- Atlas de anatomie a plantelor: manual. manual pentru universități / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 p. — (Tutorial și manuale pentru universități). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomate. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
 Dicționare și enciclopedii |
|
|---|---|
| În cataloagele bibliografice |
|