Noduli radiculari
Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 25 martie 2020; verificările necesită 5 modificări .Nodulii rădăcinii se găsesc pe rădăcinile plantelor (predominant în familia leguminoaselor ) care sunt asociați cu bacterii simbiotice fixatoare de azot .
În condiţii de deficit de azot , plantele formează o relaţie simbiotică cu o tulpină de bacterii nodulare specifice acestora . O astfel de simbioză a apărut de mai multe ori independent în cursul evoluției, atât în cadrul familiei leguminoase, cât și printre alte specii aparținând cladei Rosidae [1] . Nodulii de leguminoase, care includ în special culturi agricole atât de importante precum fasolea și mazărea , sunt cei mai studiati .
În nodulii de leguminoase, azotul atmosferic liber este redus la amoniu . Care este apoi asimilat, facand parte din compusii organici. Aceasta produce aminoacizi ( monomeri proteici ), nucleotide ( monomeri ADN și ARN , precum și cea mai importantă moleculă îmbogățită cu energie - ATP ), vitamine , flavone și fitohormoni .
Capacitatea de fixare simbiotică a azotului azotului atmosferic face din leguminoase o cultură ideală pentru cultură, datorită necesității reduse de îngrășăminte cu azot. În plus, conținutul ridicat de forme de azot disponibile de plante ( nitrat NO 3 − și amoniu NH 4 + ) în sol blochează dezvoltarea nodulilor, deoarece formarea simbiozei pentru plantă devine nepractică.
Energia pentru fixarea azotului în noduli se formează ca urmare a oxidării zaharurilor (produse ale fotosintezei ) provenite din frunze. Malatul , ca produs de degradare al zaharozei, este o sursă de carbon pentru bacteriile simbiotice.
Procesul de fixare a azotului atmosferic este extrem de sensibil la prezența oxigenului . În acest sens, nodulii de leguminoase conțin o proteină care leagă oxigenul care conține fier - legoglobină . Legoglobina este similară cu mioglobina animală , care este folosită pentru a facilita difuzia oxigenului utilizat în respirația celulară.
Simbioză
Familia leguminoaselor
Mulți reprezentanți ai leguminoaselor (Fabaceae) sunt capabili de fixarea simbiotică a azotului : pueraria , trifoiul , soia , lucernă , lupin , alune și rooibos . Nodulii rădăcinilor plantelor conțin rizobii simbiotice (bacteriile nodulare) . Rhizobia produce compuși de azot necesari creșterii și concurenței cu alte plante. Când o plantă moare, azotul fixat este eliberat, făcându-se la dispoziția altor plante, îmbogățind astfel solul cu azot. Marea majoritate a leguminoaselor au astfel de formațiuni, dar unele (de exemplu, Styphnolobium) nu au. În multe practici agricole tradiționale, câmpurile sunt plantate cu diferite tipuri de plante, iar această schimbare a speciilor este ciclică. Exemple de astfel de plante includ trifoiul și hrișca (nu leguminoase, familia Polygonaceae). Se mai numesc și „îngrășământ verde”.
O altă metodă agricolă de cultivare a plantelor agricole este de a le planta între rândurile de copaci Inga. Inga este un copac tropical mic cu frunze dure, capabil să formeze noduli de rădăcină și, prin urmare, să fixeze azotul.
Plante care nu aparțin familiei leguminoase
În timp ce majoritatea plantelor capabile să producă noduli de rădăcină care fixează azot astăzi fac parte din familia leguminoaselor , există câteva excepții:
- Parasponia este un gen tropical din familia cânepei , capabil să interacționeze cu rizobiile și să formeze noduli fixatori de azot;
- Plantele actinorizale, cum ar fi arinul și arinul , pot forma, de asemenea, noduli fixatori de azot printr-o relație simbiotică cu bacteriile Frankia. Aceste plante aparțin a 25 de genuri aparținând la 8 familii.
Capacitatea de a fixa azotul nu este omniprezentă în aceste familii. De exemplu, din 122 de genuri din familia Rosaceae , doar 4 sunt capabile să fixeze azotul. Toate familiile aparțin ordinelor Cucurbitaceae , Beechaceae și Rosaceae , care, împreună cu Leguminoase, formează o subclasă a Rosida. În acest taxon, fasolea a fost primul care s-a ramificat din el. Astfel, capacitatea de fixare a azotului poate fi plesiomorfă și ulterior pierdută la majoritatea descendenților plantei originale de fixare a azotului. Cu toate acestea, este posibil ca principalele premise genetice și fiziologice să fi putut fi prezente în ultimul strămoș comun universal al tuturor plantelor, dar să fi fost realizate doar la unii taxoni moderni.
| Familia: gen
Mesteacan: arin (arin) Canabis: Trema Casuarina: Allocasuarina Casuarina Ceuthostom Gimnostomul |
…… |
Coriariaceae: Coriaria Danez: Datiska lac Cătină sheferdia |
…… |
ceara : Comptonia Morella Mirika |
…… |
Cătină : rădăcină roșie Colegiu Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa |
…… |
Roz : Cercocarpus Chamaebatia Driadă Purshia /Cowania |
Clasificare
În prezent, există două tipuri principale de noduli radiculari: determiniști și nedeterminați [2] .
Noduli determinați de rădăcină se găsesc în anumiți taxoni de leguminoase tropicale, cum ar fi genul Glycine (soia), Phaseolus (fasole) și Vigna și unele Lotus. Astfel de noduli radiculari își pierd activitatea meristematică la scurt timp după formare, astfel încât creșterea se datorează doar creșterii dimensiunii celulelor. Acest lucru duce la formarea de noduli maturi de formă sferică. Alte tipuri de noduli rădăcini determiniști se găsesc în multe ierburi, arbuști și copaci (de exemplu, arahide). Ele sunt întotdeauna asociate cu axilele rădăcinilor laterale sau adventive și se formează ca urmare a infecției prin leziuni (de exemplu, fisuri) în care se formează aceste rădăcini. Firele de păr nu sunt implicate în proces. Structura lor internă este diferită de cea a boabelor de soia [3] .
Noduli de rădăcină nedeterminați se găsesc la majoritatea leguminoaselor din toate cele trei subfamilii, atât la tropice, cât și la latitudini temperate. Ele pot fi găsite în leguminoasele papilioinoide, cum ar fi Pisum (mazăre), Medicago (lucernă), Trifolium (trifoi) și Vicia (viscia), precum și în toate leguminoasele mimozoide, cum ar fi salcâmul, și în caesalpinioide. Acești noduli sunt numiți „nedeterminați” datorită faptului că meristemul lor apical este activ, ceea ce duce la creșterea nodulului pe tot parcursul vieții sale. Ca urmare, se formează un nodul, care are o formă cilindrică, uneori ramificată. Datorită faptului că cresc activ, este posibil să se distingă zone care delimitează diferite stadii de dezvoltare și simbioză [4] [5] [6] :
Zona I - meristem activ . Aici se formează noi țesuturi nodulare, care apoi se diferențiază în alte zone. Zona II - zona de infectare . Această zonă este plină de fire infecțioase, constând din bacterii. Celulele vegetale de aici sunt mai mari decât în zona anterioară, diviziunea celulară se oprește. Interzona II-III - intrarea bacteriilor în celulele vegetale care conțin amiloplaste . Celulele se alungesc și încep să se diferențieze în cele din urmă în bacterii simbiotice, fixatoare de azot. Zona III - zona de fixare a azotului . Fiecare celulă din această zonă are o vacuola centrală mare, iar citoplasma este umplută cu bacterii simbiotice fixatoare de azot. Planta umple aceste celule cu leghemoglobină, ceea ce le conferă o nuanță roz; Zona IV - zona de imbatranire . Aici are loc degradarea celulelor și a endosimbioților lor. Distrugerea hemului de leghemoglobină are ca rezultat o nuanță verde. Acesta este cel mai studiat tip de nodul rădăcină, dar detaliile sunt diferite în nodulii de arahide și plantele înrudite, precum și nodulii de plante agricole, cum ar fi lupinii. Nodulii săi se formează ca urmare a infecției directe cu rizobii ale epidermei, unde nu se formează fire infecțioase. Nodulii cresc în jurul rădăcinii, formând o structură asemănătoare inelului. În acești noduli, precum și în nodulii de arahide, țesutul central infectat este omogen. Soia, mazărea și trifoiul arată o lipsă de celule neinfectate în noduli.Formarea nodulilor radiculari
Rădăcinile leguminoaselor secretă flavonoide, care induc producția de factori nod în bacterii. Atunci când acest factor este recunoscut de rădăcină, apar o serie de modificări morfologice și biochimice: diviziunile celulare sunt inițiate în rădăcină pentru a crea un nodul, iar traiectoria de creștere a părului rădăcină se modifică astfel încât acesta învelește bacteria până la încapsularea sa completă. . Bacteriile încapsulate se divid de mai multe ori, formând o microcolonie. Din această colonie, celulele bacteriene intră în nodul în curs de dezvoltare printr-o structură numită fir de infecție. Crește prin părul rădăcinii până la partea bazală a celulei epidermice și apoi până la centrul rădăcinii. Celulele bacteriene sunt apoi înconjurate de membrana celulelor rădăcinilor plantelor și se diferențiază în bacterioizi capabili să fixeze azotul.
Tuberizarea normală durează aproximativ patru săptămâni după plantare. Mărimea și forma nodulilor depind de tipul de plantă care a fost plantată. Astfel, soia sau alunele vor avea noduli mai mari decât leguminoasele furajere (trifoi roșu, lucernă). Analizând vizual numărul de noduli, precum și culoarea acestora, oamenii de știință pot determina eficiența fixării azotului a unei plante.
Formarea nodulilor este controlată atât de procese externe (căldură, pH-ul solului, secetă, niveluri de nitrați), cât și de procese interne (autoreglarea tuberizării, etilenă). Autoreglarea tuberizării controlează numărul de noduli dintr-o plantă prin procese care implică frunze. Țesutul frunzelor simte etapele incipiente ale tuberizării printr-un semnal chimic necunoscut și apoi limitează dezvoltarea ulterioară a nodulilor în țesutul radicular în curs de dezvoltare. Repetările bogate în leucină (LRR) ale receptorilor kinazelor (NARK în boabe de soia (Glycine max); HAR1 în Lotus japonicas, SUNN în Medicago truncatula ) sunt implicate în autoreglarea tuberizării. Mutațiile care conduc la pierderea funcției acestor receptori kinaze duc la niveluri crescute de tuberizare. Adesea, anomaliile de creștere a rădăcinilor sunt însoțite de o pierdere a activității kinazelor receptorilor discutate, ceea ce indică o relație funcțională între creșterea nodulilor și a rădăcinilor. Studiul mecanismelor de formare a nodulilor a arătat că gena ENOD40, care codifică o proteină de 12-13 aminoacizi, este activată în timpul tuberizării.
Relația cu structura rădăcină
Aparent, nodulii de rădăcină la reprezentanții familiei leguminoase s-au format de cel puțin trei ori în cursul evoluției și se găsesc rar în afara acestui taxon. Tendința acestor plante de a dezvolta noduli radiculari este cel mai probabil legată de structura rădăcinii. În special, tendința de a dezvolta rădăcini laterale ca răspuns la acidul abscisic poate contribui la evoluția ulterioară a nodulilor radiculari.
Noduli radiculari la alte specii de plante
Nodulii radiculari care apar la membrii altor familii, cum ar fi Parasponia, o simbioză cu bacterii din genul Rhizobium , și cei care rezultă din interacțiuni simbiotice cu Actinobacteria Frankia, cum ar fi arinul, diferă semnificativ de formele de noduli formate în leguminoase. În acest tip de simbioză, bacteriile nu ies niciodată din firele de infecție. Actinobacteria Frankia formează relații simbiotice cu următorii taxoni (familia este indicată în paranteze): Cucurbitaceae ( Coriaria și Datisca ), Beechaceae ( Mesteacăn , Casuarina și Waxflower ), Rosaceae ( Crushinaceae , Lochaceae și Rosaceae ). Simbiozele actinorizale și simbiozele rizobiale sunt similare în ceea ce privește eficiența fixării azotului. Toate aceste ordine, inclusiv Fabales, formează un singur taxon fixator de azot cu taxonul mai larg Rosidae .
Unele ciuperci formează structuri tuberoase cunoscute sub numele de micorize tuberculate pe rădăcinile plantelor gazdă. De exemplu, Suillus tomentosus formează astfel de structuri cu zada de pin (Pinus contorta var. Latifolia). S-a demonstrat că aceste structuri conțin bacterii care sunt capabile să fixeze azotul. Fixează o cantitate mare de azot și permit pinilor să colonizeze noi teritorii cu soluri sărace [7] .
Vezi și
- Nematode rădăcinoase
Note
- ↑ Doyle, JJ; Luckow, M.A. Restul aisbergului. Diversitatea și evoluția leguminoaselor într-un context filogenetic (engleză) // Fiziologia plantelor : jurnal. - Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2003. - Vol. 131 , nr. 3 . - P. 900-910 . - doi : 10.1104/pp.102.018150 . — PMID 12644643 .
- ↑ Martin Crespi; Susana Galvez. Mecanisme moleculare în dezvoltarea nodulului rădăcină (neopr.) // Journal of Plant Growth and Regulation. - 2000. - T. 19 , nr 2 . - S. 155-166 . - doi : 10.1007/s003440000023 . — PMID 11038225 . (link indisponibil)
- ↑ Sprent 2009, Legume nodulation: a global perspective. Wiley Blackwell
- ↑ Fabrice Foucher; Eva Kondorosi. Reglarea ciclului celular în cursul organogenezei nodulilor în Medicago (engleză) // Biologie moleculară a plantelor : jurnal. - 2000. - Vol. 43 , nr. 5-6 . - P. 773-786 . - doi : 10.1023/A:1006405029600 . — PMID 11089876 . (link indisponibil)
- ↑ Hannah Monahan-Giovanelli; Catalina Arango Pinedo; Daniel J. Gage. Arhitectura rețelelor de fire de infecție în dezvoltarea nodulilor radiculari induși de bacteria simbiotică Sinorhizobium meliloti pe Medicago truncatula // Plant Physiology : journal . - Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2006. - Vol. 140 , nr. 2 . - P. 661-670 . - doi : 10.1104/pp.105.072876 . — PMID 16384905 .
- ↑ Willem Van de Velde; Juan Carlos Perez Guerra; Annick De Keyser; Riet De Rycke; Stephane Rombauts; Nicholas Maunoury; Peter Mergaert; Eva Kondorosi; Toci Marcelle; Sophie Goormachtig. Îmbătrânirea în simbioză cu leguminoase. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula (English) // Plant Physiology : journal. - Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2006. - Vol. 141 , nr. 2 . - P. 711-720 . - doi : 10.1104/pp.106.078691 . — PMID 16648219 .
- ↑ Paul, L.R.; Chapman, BK; Chanway, CP Fixarea azotului asociată cu Suillus tomentosus Ectomycorrhizae tuberculos pe Pinus contorta var. latifolia (engleză) // Annals of Botany : journal. - 2007. - Vol. 99 , nr. 6 . - P. 1101-1109 . - doi : 10.1093/aob/mcm061 . — PMID 17468111 .
Link -uri
- Noduli de rădăcină de leguminoase în proiectul de internet „Arborele vieții”
- Video și comentarii despre nodulii rădăcinii de trifoi
 În cataloagele bibliografice |
|---|