Reticulul endoplasmatic
Reticulul endoplasmatic (EPR) ( latină reticul - plasă) sau reticulul endoplasmatic (EPS), este un organoid intracelular al unei celule eucariote , care este un sistem ramificat de cavități aplatizate, vezicule și tubuli înconjurate de o membrană.
Istoricul descoperirilor
Primele observații EPR au fost făcute prin microscopie luminoasă la începutul secolelor al XIX-lea și al XX-lea. A fost descrisă independent folosind diferite metode de colorare în 1897 de histologul francez Charles Garnier și în 1902 de anatomistul italian Emilio Veratti.. Garnier a identificat o componentă bazofilă („filamente”) în citoplasmă, pe care a numit-o „ergastoplasmă” (corespunzând unui ER grosier) [1] [2] . Veratti, folosind tehnica de colorare Camillo Golgi , a găsit în fibrele musculare structuri subcelulare diferite de miofibrile (corespunzând reticulului sarcoplasmatic ) [3] [4] . Spre deosebire de descoperirile lui Golgi, observațiile atent descrise și schițate ale lui Veratti nu au fost acceptate de comunitatea științifică [5] .
În 1945, EPR a fost redescoperită prin intermediul microscopiei electronice de către citologii americani Keith Porter ., Albert Claude și Ernest Fullam [6] . Într-o publicație din 1953, Porter a inventat termenul de „reticul endoplasmatic” [7] .
Clădire
Reticulul endoplasmatic constă dintr-o rețea extinsă de tubuli și pungi înconjurate de o membrană. Aria membranelor reticulului endoplasmatic este mai mult de jumătate din suprafața totală a tuturor membranelor celulare.
Membrana ER este morfologic identică cu învelișul nucleului celular și este una cu aceasta. Astfel, cavitățile reticulului endoplasmatic se deschid în cavitatea intermembranară a învelișului nuclear. Membranele EPS asigură transportul activ al unui număr de elemente de-a lungul unui gradient de concentrație (de la o concentrație mai mică la una mai mare). Filamentele care formează reticulul endoplasmatic au o lungime de 0,05–0,1 µm (uneori până la 0,3 µm), grosimea membranelor cu două straturi care formează peretele tubilor este de aproximativ 50 angstromi (5 nm , 0,005 µm). Aceste structuri conțin fosfolipide nesaturate , precum și unele colesterol și sfingolipide . Conțin și proteine.
Tubulii, al căror diametru variază de la 0,1 la 0,3 µm, sunt umpluți cu conținut omogen. Funcția lor este implementarea comunicării între conținutul veziculelor EPS, mediul extern și nucleul celular .
Reticulul endoplasmatic nu este o structură stabilă și este supus unor modificări frecvente.
Există două tipuri de EPR:
- reticul endoplasmatic granular (aspre);
- reticul endoplasmatic agranular (neted).
Pe suprafața reticulului endoplasmatic granular există un număr mare de ribozomi , care sunt absenți pe suprafața ER agranulară.
Reticulul endoplasmatic granular și agranular îndeplinesc diferite funcții în celulă.
Funcțiile reticulului endoplasmatic
Cu participarea reticulului endoplasmatic, au loc translația și transportul proteinelor, sinteza și transportul lipidelor și steroizilor . EPR se caracterizează și prin acumularea de produse de sinteză. Reticulul endoplasmatic este, de asemenea, implicat în crearea unei noi membrane nucleare (de exemplu, după mitoză ). Reticulul endoplasmatic conține o cantitate intracelulară de calciu , care este, în special, un mediator al contracției celulelor musculare . În celulele fibrelor musculare există o formă specială a reticulului endoplasmatic - reticul sarcoplasmatic .
Funcțiile reticulului endoplasmatic neted
Reticulul endoplasmatic agranular este implicat în multe procese metabolice . De asemenea, reticulul endoplasmatic agranular joacă un rol important în metabolismul carbohidraților, neutralizarea otrăvurilor și depozitarea calciului. Enzimele reticulului endoplasmatic agranular sunt implicate în sinteza diferitelor lipide și fosfolipide , acizi grași și steroizi. În special, în legătură cu aceasta , reticulul endoplasmatic agranular predomină în celulele glandelor suprarenale și ficatului .
Sinteza hormonilorHormonii care se formează în EPS agranular includ, de exemplu, hormonii sexuali ai vertebratelor și hormonii steroizi ai glandelor suprarenale. Celulele testiculare și ovariene responsabile de sinteza hormonală conțin cantități mari de reticul endoplasmatic agranular.
Acumularea și conversia carbohidrațilorCarbohidrații din organism sunt stocați în ficat sub formă de glicogen . Glicogenoliza transformă glicogenul din ficat în glucoză , care este un proces critic în menținerea nivelului de glucoză din sânge. Una dintre enzimele agranulare EPR desprinde o grupare fosfo din primul produs al glicogenolizei, glucoza-6-fosfat, permițând astfel glucozei să părăsească celula și să crească nivelul zahărului din sânge.
Neutralizarea otrăvurilorReticulul endoplasmatic neted al celulelor hepatice este implicat activ în neutralizarea tuturor tipurilor de otrăvuri. Enzimele netede EPR atașează radicalii hidrofili la moleculele de substanțe toxice, drept urmare solubilitatea substanțelor toxice în sânge și urină crește și sunt mai rapid excretați din organism. În cazul aportului continuu de otrăvuri, droguri sau alcool, se formează o cantitate mai mare de EPR agranular, care crește doza de substanță activă necesară pentru a obține același efect.
Rolul EPS ca depozit de calciuConcentrația ionilor de calciu în EPS poate ajunge la 10 −3 moli , în timp ce în citosol este de aproximativ 10 −7 moli (în repaus). Sub acțiunea trifosfatului de inozitol și a altor stimuli, calciul este eliberat din ER prin difuzie facilitată. Returul calciului la EPS este asigurat prin transport activ . În același timp, membrana EPS asigură un transfer activ al ionilor de calciu împotriva gradientelor de concentrație de ordine mari. Atât aportul, cât și eliberarea ionilor de calciu în EPS sunt într-o relație subtilă cu condițiile fiziologice.
Concentrația ionilor de calciu în citosol afectează multe procese intracelulare și intercelulare, cum ar fi activarea sau inactivarea enzimelor, expresia genelor, plasticitatea sinaptică neuronală, contracțiile celulelor musculare și eliberarea de anticorpi din celulele sistemului imunitar.
Reticulul sarcoplasmaticO formă specială a reticulului endoplasmatic agranular, reticulul sarcoplasmatic, este ER în celulele musculare, în care ionii de calciu sunt pompați activ din citoplasmă în cavitatea ER împotriva gradientului de concentrație în starea neexcitată a celulei și eliberați în citoplasmă. pentru a iniția contracția.
Rolul în maturarea celulelor vegetale
De asemenea, ER neted sintetizează provacuolele necesare pentru viața unei celule vegetale.
Funcțiile reticulului endoplasmatic granular
Funcția principală a reticulului endoplasmatic granular (aspre): sinteza proteinelor
Sinteza proteinelorProteinele sintetizate de ribozomi din citosol sunt transportate co-sau post-translațional prin membrana ER (vezi Transportul proteinelor în ER ) și eliberate în cavitatea acesteia, unde sunt ulterior tăiate și pliate corespunzător. Astfel, secvențele liniare de aminoacizi se obțin după translocarea în reticulul endoplasmatic a structurii tridimensionale necesare, după care sunt retransferate în citosol.
Vezi și
- Reticulonii sunt proteine ale reticulului endoplasmatic.
- Transloconul este un complex proteic care asigură transportul proteinelor în ER.
Referințe
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note préliminaire (franceză) // Bibliographie anatomique. - 1897. - Vol. 5 . - P. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Microscopie electronică a protoplasmei vegetale // International Review of Cytology. - 1963. - Vol. 14 . - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Investigații asupra structurii fine a fibrei musculare striate citite înainte de Reale Istituto Lombardo, 13 martie 1902 // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Vol. 10 , nr. 4 . - P. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. Reticulul sarcoplasmatic: descoperirea și redescoperirea sa // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - Vol. 4 . - P. 69-74 . - doi : 10.1038/nrm1003 . — PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. De la zdrențe la bogății - Istoria reticulului endoplasmatic (engleză) // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Vol. 1833 , nr. 11 . - P. 2389-2391 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. Un studiu al celulelor culturii de țesuturi prin microscopie electronică // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - Vol. 81 , nr. 3 . - P. 233-246 . - doi : 10.1084/jem.81.3.233 . — PMID 19871454 .
- ↑ Porter KR Observații asupra unei componente bazofile submicroscopice a citoplasmei // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - Vol. 97 . - P. 727-750 . - doi : 10.1084/jem.97.5.727 . — PMID 13052830 .
 Site-uri tematice | |
|---|---|
| Dicționare și enciclopedii | |
| În cataloagele bibliografice |
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |