| celula musculara | |
|---|---|
| Structura generală a celulei musculare scheletice și a joncțiunii neuromusculare : 1 - axon; 2 - sinapsa neuromusculară; 3 - celula musculara (miocit); 4 - miofibrilă | |
| Fișiere media la Wikimedia Commons |
Miocite ( din altă greacă μῦς - „mușchi” + alt grecesc κύτος - „celulă”) sau celule musculare - un tip special de celule care alcătuiesc cea mai mare parte a țesutului muscular . Miocitele sunt celule lungi, alungite, care se dezvoltă din celule progenitoare, mioblaste [1] .
Există mai multe tipuri de miocite:
Fiecare dintre aceste tipuri are proprietăți și morfologie speciale. De exemplu, cardiomiocitele, printre altele, generează impulsuri electrice care stabilesc ritmul cardiac (adică au automatism ).
Anatomia microscopică neobișnuită a celulei musculare a dat naștere unei terminologii proprii. Citoplasma din celulele musculare se numește sarcoplasmă, reticulul endoplasmatic neted din celula musculară se numește reticul sarcoplasmatic, iar membrana celulară din celula musculară se numește sarcolema [2]
În legătură cu structura extrem de neobișnuită a celulei musculare, citologii au creat o terminologie specială pentru a o descrie. Fiecare dintre termenii specifici care se referă la o celulă musculară are o contrapartidă care este folosită pentru a descrie celulele normale.
| celula musculara | Alte celule |
| sarcoplasmă | citoplasmă |
| reticulul sarcoplasmic | reticul endoplasmatic neted |
| sarcozom | mitocondrie |
| sarcolema | membrana celulara sau membrana plasmatica |
Celulele musculare netede sunt numite astfel deoarece nu au nici miofibrile , nici sarcomere și, prin urmare, nu au „benzi”. Ele se găsesc în pereții organelor goale, inclusiv stomacul , intestinele , vezica urinară și uterul , în pereții vaselor de sânge și în tracturile sistemului respirator , urinar și reproducător . În ochi , mușchiul ciliar se extinde și schimbă forma cristalinului. În piele, celulele musculare netede ale foliculului de păr fac părul să stea pe cap, ca răspuns la frig sau frică. [3]
Celulele musculare netede sunt în formă de fus, cu mijloc largi și capete conice. Au un singur miez și au o lungime de 30 până la 200 de micrometri. Este de multe ori mai scurtă decât fibrele musculare scheletice. Diametrul este, de asemenea, mult mai mic, eliminând nevoia de tubuli T găsiți în celulele musculare striate. Deși celulele musculare netede sunt lipsite de sarcomere și miofibrile, ele conțin cantități mari de proteine contractile actină și miozină. Filamentele de actină sunt atașate de sarcolemă prin corpuri dense (asemănătoare cu discurile Z din sarcomere). [3]
Mușchiul cardiac, cum ar fi mușchiul scheletic, este, de asemenea, striat, iar celulele conțin miofibrile, miofilamente și sarcomere ca celule musculare scheletice. Membrana celulară este atașată de citoscheletul celulei prin fibre de ancorare de aproximativ 10 nm lățime. De obicei, acestea sunt situate pe liniile Z, astfel încât să formeze șanțuri și să iasă tubii transversali. În miocitele cardiace, aceasta formează o suprafață zimțată [4] .
Un mușchi, cum ar fi bicepsul brahial la un bărbat adult tânăr, conține aproximativ 253.000 de fibre musculare [5] . Fibrele musculare scheletice sunt de origine sincițială din celule mioblastice individuale care fuzionează în miotubuli în timpul miogenezei [6] . După fuziune, diametrul fibrei - o formațiune cilindrică multinucleară - al mușchilor striați este de la 5 la 100 de microni, iar lungimea poate ajunge la câțiva centimetri sau mai mult. Fiecare fibră musculară este formată din miofibrile paralele, formate din lanțuri proteice lungi de miofilamente, care includ blocuri care se repetă longitudinal - sarcomere, separate între ele prin plăci Z. Există trei tipuri de miofilamente: subțiri, groase și elastice, care lucrează împreună pentru a provoca contracția musculară [7] . Miofilamentele subțiri sunt alcătuite în mare parte din actină , în timp ce miofilamentele groase sunt formate din miozină și alunecă unele peste altele, scurtând lungimea fibrei pe măsură ce mușchiul se contractă. Al treilea tip de miofilamente sunt fibre elastice formate dintr-o proteină foarte mare, titina .
În țesutul muscular striat, miozina formează filamente închise la culoare care alcătuiesc grupa A. Filamentele subțiri de actină sunt filamente ușoare care formează grupa I. Cea mai mică unitate contractilă dintr-o fibră se numește sarcomer , care este o unitate care se repetă în două benzi Z. Sarcoplasma conține, de asemenea, glicogen , care oferă celulei energie în timpul exercițiilor intense, și mioglobină , un pigment roșu care stochează oxigen până când este necesar pentru activitatea musculară [7]
Reticulul sarcoplasmatic, un tip specializat de reticul endoplasmatic neted , formează o rețea în jurul fiecărei miofibrile a unei fibre musculare. Această rețea constă din grupuri de doi saci terminali dilatați numiti cisterne terminale și un tub T (tubul transversal) care străbate celula și iese pe cealaltă parte; împreună, aceste trei componente formează triade care există în rețeaua reticulului sarcoplasmatic, în care fiecare tubul T are două cisterne terminale pe fiecare parte. Reticulul sarcoplasmatic servește ca un rezervor pentru ionii de calciu , așa că atunci când un potențial de acțiune se propagă în tubul T, acesta semnalează reticulului sarcoplasmatic să elibereze ionii de calciu din canalele membranei închise pentru a stimula contracția musculară. [7] [8] În mușchiul scheletic, la capătul fiecărei fibre musculare, stratul exterior al sarcolemei se conectează la fibrele tendonului de la joncțiunea musculotendinoasă [9] [10]
Fiecare fibră musculară scheletică este inervată individual de un axon motor excitator. [unsprezece]
Mioblastul este o celulă progenitoare embrionară care se diferențiază pentru a da naștere la diferite tipuri de celule musculare [12] . Diferențierea este reglementată de factori de reglare miogenice, inclusiv MyoD , Myf5 , myogenin și MRF4 [13] . GATA4 și GATA6 joacă, de asemenea, un rol în diferențierea miocitelor [14] .
Fibrele musculare scheletice se formează atunci când mioblastele fuzionează împreună; prin urmare, fibrele musculare sunt celule cu nuclei multipli cunoscute sub numele de mionuclei, fiecare nucleu celular provenind dintr-un singur mioblast. Fuziunea mioblastului este specifică mușchiului scheletic, nu mușchiului cardiac sau mușchiului neted.
Mioblastele din mușchiul scheletic care nu formează fibre musculare se dediferențiază înapoi în celule miozatelite . Aceste celule satelit rămân adiacente fibrei musculare scheletice situate între sarcolemă și membrana bazală [15] a endomisium (țesutul conjunctiv care împarte fasciculele musculare în fibre individuale). Pentru a reactiva miogeneza, celulele satelit trebuie stimulate să se diferențieze în fibre noi.
Mioblastele și derivații lor, inclusiv celulele satelit, pot fi acum obținute in vitro prin diferențierea direcționată a celulelor stem pluripotente [16] .
Kindlin-2 joacă un rol în dezvoltarea elongării în timpul miogenezei [17] .
În timpul contracției, filamentele subțiri și groase alunecă unul față de celălalt din cauza trifosfatului de adenozină. Acest lucru aduce discurile Z mai aproape între ele într-un proces numit mecanism de alunecare a filetului. Contracția tuturor sarcomerelor are ca rezultat contracția întregii fibre musculare. Această contracție a miocitelor este declanșată de un potențial de acțiune asupra membranei celulare a miocitelor. Potențialul de acțiune folosește tubii transversali pentru a călători de la suprafața către interiorul miocitelor, care este situat continuu în membrana celulară. Reticulul sarcoplasmatic sunt saci membranosi care sunt conectați prin tubuli transversali, dar rămân separati de ei. Se înfășoară în jurul fiecărui sarcomer și sunt umplute cu Ca 2+ [18] .
Cardiomiocitele specializate din nodul sinoatrial generează impulsuri electrice care controlează ritmul cardiac. Aceste impulsuri electrice coordonează contracția restului mușchiului inimii prin intermediul sistemului stimulator cardiac al inimii. Activitatea nodului sinoatrial, la rândul său, este modulată de fibrele nervoase ale sistemului nervos simpatic și parasimpatic . Aceste sisteme actioneaza prin cresterea si respectiv scaderea ratei impulsurilor electrice produse de nodul sinoatrial.
Originea evolutivă a celulelor musculare animale este discutabilă. Potrivit unei opinii, celulele musculare au evoluat o dată și, prin urmare, toate celulele musculare au un strămoș comun. Un alt punct de vedere este că celulele musculare au evoluat de mai multe ori, iar orice asemănare morfologică sau structurală se datorează evoluției convergente și genelor care preced evoluția mușchilor și chiar mezodermului, stratul germinal care dă naștere celulelor musculare vertebrate.
Schmid și Seipel susțin că originea celulelor musculare este o trăsătură monofiletică care a apărut concomitent cu dezvoltarea sistemelor digestive și nervoase ale tuturor animalelor și că această descendență poate fi urmărită până la un singur strămoș metazoan care conține celule musculare. Ei susțin că asemănările moleculare și morfologice dintre celulele musculare din cnidaria și ctenophora sunt suficient de asemănătoare cu cele din bilaterians , încât metazoarele au un singur strămoș din care sunt derivate celulele musculare. În acest caz, Schmid și Seipel susțin că ultimul strămoș comun al bilateria , ctenophora și cnidaria a fost un triploblast sau un organism cu trei straturi germinale , ceea ce înseamnă un organism cu două straturi germinale care a evoluat secundar datorită lor " observarea” absenței mezodermului sau a mușchilor întâlniți la majoritatea cnidarilor și ctenoforilor . Comparând morfologia cnidarilor și ctenoforilor cu bilaterianii , Schmid și Seipel au reușit să deducă prezența unor structuri asemănătoare mioblastelor în tentaculele și intestinele unor specii de cnidare, precum și în tentaculele ctenoforilor. Deoarece este o structură unică de celule musculare , acești oameni de știință au determinat din datele colectate de colegii lor că este un marker muscular striat similar cu cel observat în bilateria. Autorii observă, de asemenea, că celulele musculare găsite în cnidari și ctenofori sunt adesea competitive datorită originii acestor celule musculare fiind mai degrabă ectoderm decât mezoderm sau mezendoderm. Alții susțin că originea celulelor musculare adevărate face parte din endoderm, mezoderm și endoderm. Cu toate acestea, Schmid și Seipel contracarează acest scepticism cu privire la faptul dacă celulele musculare ale ctenoforilor și cnidarilor sunt adevărate celule musculare, având în vedere că cnidarii se dezvoltă printr-un stadiu de medusa și un stadiu de polip. Ei observă că în stadiul de Medusa hidrozoană există un strat de celule care se desprinde din partea distală a ectodermului pentru a forma celule musculare striate, care par similare cu cele din mezoderm, și numesc acest al treilea strat de celule detașat ectocodon . . De asemenea, ei afirmă că nu toate celulele musculare sunt derivate din mezendoderm în bilaterians, exemple cheie fiind că atât în mușchii ochiului vertebratelor, cât și în mușchii helix, aceste celule sunt derivate din mezodermul ectodermic mai degrabă decât din mezodermul endodermic [19] .
Formele evolutive specializate ale mușchiului scheletic și cardiac au precedat divergența filiației evolutive vertebrate/artropode [20] Acest lucru indică faptul că aceste tipuri de mușchi au evoluat într-un strămoș comun cu aproximativ 700 de milioane de ani în urmă (mya). S-a descoperit că mușchii netezi ai vertebratelor au evoluat independent de tipurile de mușchi scheletici și cardiaci.