Porii nucleari , sau complecșii de pori nucleari , sunt complexe mari de proteine care pătrund în membrana nucleară și transportă macromolecule între citoplasmă și nucleul celulei . Tranziția moleculelor de la nucleu la citoplasmă și invers se numește transport nuclear-citoplasmatic .
Complexele de pori nucleari ( ing. complexul de pori nucleari, NPC ) sunt aranjate într-un mod similar în toate organismele studiate până în prezent. Ele sunt formate din multe copii ale aproximativ 30 de proteine nucleoporine diferite [1] . Masa complecșilor de pori nucleari variază de la ~ 44 MDa în celulele de drojdie până la ~ 125 MDa la vertebrate .
Conform microscopiei electronice porii nucleari în secțiune transversală au forma unei „roate de căruță cu opt spițe” , adica au simetrie de 8 raze. Aceste date sunt confirmate de faptul că moleculele de nucleoporină sunt prezente în compoziția porului nuclear într-o cantitate care este un multiplu de opt. Canalul permeabil la molecule este situat în centrul structurii. Complecșii de pori nucleari sunt ancorați pe membrana nucleară cu ajutorul unei părți transmembranare, din care structurile numite spițe sunt orientate spre lumenul canalului, prin analogie cu spițele unei roți de cărucior. Această parte centrală a porului, construită din opt domenii , este limitată pe laturile citoplasmatice și, respectiv , nucleare, de inele citoplasmatice și nucleare ( inele ing .; acestea sunt absente la eucariotele inferioare ). Catenele de proteine îndreptate în interiorul nucleului ( filamente nucleare , filamente englezești ) sunt atașate de inelul nuclear, la capetele căruia este atașat un inel terminal ( ring terminal englezesc ). Întreaga structură se numește coș nuclear . De asemenea, atașate de inelul citoplasmatic sunt fire direcționate în citoplasmă- filamente citoplasmatice . În centrul porului nuclear, este vizibilă o particulă densă în electroni, un „manșon” sau un transportor ( dop englezesc ).
Nucleporinele, proteinele care alcătuiesc porii nucleari, sunt împărțite în trei subgrupe. Primul grup include proteine transmembranare care ancorează complexul în învelișul nuclear. Nucleporinele din al doilea grup conțin un motiv caracteristic de aminoacizi - secvențe FG, FXFG sau GLFG repetate de mai multe ori (așa-numitele repetări FG , unde F este fenilalanină , G este glicină , L este leucină , X este orice aminoacid). Funcția repetărilor FG pare a fi legarea factorilor de transport necesari pentru implementarea transportului citoplasmatic nuclear. Proteinele din cel de-al treilea subgrup nu au nici domenii membranare, nici repetări FG, ele sunt cele mai conservate dintre toate nucleoporinele, rolul lor, aparent, este de a asigura legarea nucleoporinelor care conțin FG de cele transmembranare. Nucleoporinele diferă și prin mobilitatea lor în porul nuclear. Unele proteine sunt asociate cu un por specific pe tot parcursul ciclului celular , în timp ce altele sunt complet reînnoite în doar câteva minute.
Numărul de pori nucleari pe nucleu poate varia de la 190 în drojdie, 3000-5000 în celulele umane până la 50 milioane în ovocite mature de broaște cu gheare ( lat. Xenopus laevis ). Acest indicator poate varia și în funcție de tipul de celulă, starea hormonală și stadiul ciclului celular . De exemplu, în celulele vertebratelor, numărul de pori nucleari se dublează în timpul fazei S, concomitent cu dublarea cromozomilor . În timpul dezasamblarii învelișului nuclear în timpul mitozei , porii nucleari ai vertebratelor se rup în subcomplexe cu mase de aproximativ un milion de daltoni. S-a demonstrat că dezasamblarea complexului de pori nucleari este inițiată de kinaza dependentă de ciclina B , care fosforilează nucleoporinele. După ce diviziunea celulară este completă, porii nucleari reasamblați de novo . Porii nucleari ai nucleului interfazat se mișcă în rețele mari și nu independent unul de celălalt, iar aceste mișcări au loc sincron cu mișcările laminei nucleare . Aceasta servește drept dovadă că porii nucleari sunt interconectați mecanic și formează un singur sistem ( ing. rețea NPC ).
nucleul celular | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Membrană nucleară / Lamina nucleară |
| ||||||||
nucleol |
| ||||||||
Alte |
|