Golubyanki

golubyanki

mascul porumbel Icar
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:AmfiesmenoptereEchipă:LepidopteraSubordine:trompăInfrasquad:FluturiComoară:BiporiComoară:ApoditrysiaComoară:ObtectomeraSuperfamilie:BuzduganFamilie:golubyanki
Denumire științifică internațională
Lycaenidae Leach , 1815
Subfamilii

Bluebirds [1] ( lat.  Lycaenidae ; numele învechit este Cupidinidae [2] [3] )  este o familie de fluturi diurni . Are peste 5200 de specii în fauna mondială, distribuite în principal la tropice , dintre care aproximativ 450-500 sunt în zona temperată a emisferei nordice [4] .

Descriere

Fluturii sunt de obicei de dimensiuni mici, cu dimorfism sexual bine definit , în special în culoarea aripilor - masculii sunt pictați în culori mai strălucitoare. Anvergura aripilor majorității speciilor din familie este de 20-40 mm [5] , la speciile tropicale până la maximum 60 mm (de exemplu, Thecla coronata ). Aripile sunt late. Uneori, aripile posterioare au o „coadă” scurtă subțire (în cozi).

De obicei, culoarea părții superioare a aripilor femelelor este maro închis, cu pete gălbui sau portocalii în partea marginală. Diferențele dintre masculi și femele constă în faptul că petele lor gălbui sunt reduse sau dispar ( coada de ilus, majoritatea chervoneților , marshmallow de mesteacăn ). Aripile devin fie maro monocromatic, fie un fundal albastru ( Cupido ) sau roșu aprins ( Lycaena ) se vede mai mult sau mai puțin clar pe ele . Colorația albastră sau aprinsă la femele este mai puțin pronunțată decât la masculii din aceeași specie, există mai multe elemente întunecate ale modelului, în special, modelul corespunzător ochilor părții inferioare este mai pronunțat. Partea inferioară, culoarea aripilor este maronie sau cenușie.

Multe specii de Lycaena și Cupido sunt caracterizate de un model de ochi pe partea inferioară a aripilor. Putem observa un astfel de model la icarul de afin . Este alcătuit dintr-un rând dublu de pete negre de-a lungul marginii, separate printr-un chenar portocaliu, de obicei despărțindu-se în găuri portocalii separate; dintr-un rând de ochi în margini ușoare, care trec prin aripile anterioare și posterioare la jumătate din distanța dintre marginea și capătul celulei din mijloc; de la puncte și liniuțe de pe venele transversale ale fiecărei aripi și de la mai mulți ochi pe partea bazală a aripilor. La unele specii, acest model apare și pe partea superioară a aripilor. Cel mai constant element sunt petele marginale, iar acest model este cel mai pe deplin exprimat la femele.

La porumbeii din genurile Thecla , Callophrys , modelul părții inferioare a aripilor este format numai din dungi transversale, iar petele sub formă de ochi sunt izolate doar la marginea aripilor posterioare și chiar și atunci nu la toate speciile. Între aceste tipuri de desene se observă - deși numai în sud - și verigile de legătură din fața afinei de măzăre și afinei de mazăre . La o examinare atentă a modelelor de aripi ale păsării albastre de mazăre și ale păsărilor noastre albastre obișnuite, puteți vedea că modelul ochilor poate fi redus la un model striat, împărțindu-se în pete separate (cu dispariția unor elemente și o ușoară rearanjare a altora) . La Celastrina argiolus , petele negre sunt înguste și alungite în direcția transversală, indicând astfel originea lor dintr-o linie transversală ruptă în linii mici.

Schimbarea evolutivă a modelului aripilor porumbeilor poate fi urmărită prin compararea speciilor individuale și studierea variabilității individuale în cadrul aceleiași specii. Aceste modificări se reduc la dispariția ocelilor din regiunea bazală și la subdezvoltarea treptată a modelului marginal, începând de la aripile anterioare și terminând cu unghiul posterior al aripilor posterioare. De exemplu, la unii indivizi ai icarului de afine, punctele bazale pot dispărea complet. O altă modificare a modelului constă fie în dispariția completă a ocelilor, fie în creșterea și contopirea lor în direcția longitudinală, de-a lungul venelor aripii. Deci, în forma „oarbă” a afinului, ochii de pădure dispar cu totul. În cazuri simple, ochii capătă o formă de pană sau, însoțiți de puncte suplimentare, iau forma unor semne de exclamare. Există, de asemenea, o îmbinare a punctelor situate într-o singură celulă. Ocelele primei celule ale aripilor anterioare se îmbină cel mai adesea și din ele se formează o dungă neagră curbată sub forma unui suport culcat. O astfel de schimbare poate fi întâlnită în rândul generației de toamnă a porumbeilor Icar . În cazuri extreme, atât elementele modelului marginal, cât și petele de pe venele transversale se îmbină cu ochii, formând un model „degetat”, „radial”. Un astfel de model apare în experimente în condiții extreme și în natură poate apărea în condiții meteorologice neobișnuite.

Ochii sunt părosi, rar glabri, ovali cu o crestătură la baza antenelor și mărginiți de solzi albi. Antene în formă de club. Palpii sunt scurti. Bazele antenelor fără perii păroase. Nu există vena umărului. Picioarele anterioare sunt mai scurte decât cele din mijloc și cele posterioare, de obicei nesegmentate, cu o gheară. Tibie posterioare cu sau fără o pereche de pinteni. Picioarele din față ale masculilor sunt ușor subdezvoltate (tarși fără segmentare), nu funcționează la mers, dar nu sunt presate de corp în repaus. Toate picioarele femelelor sunt dezvoltate normal.

Omizile porumbeilor sunt asemănătoare păduchilor, scurte, plate dedesubt, cu un spate puternic convex și un cap foarte mic. Lungimea lor nu depășește 15-20 mm. Ei trăiesc pe diferite specii de copaci și arbuști ( cozi ), hrișcă erbacee ( cu mulți ochi ) sau leguminoase . Omizile porumbeilor duc un mod de viață solitar și secret, rămân cu greu vizibile pe frunzele plantelor furajere, ceea ce este facilitat de forma și culoarea corpului lor, cu umbrire asemănătoare venelor frunzelor. Mulți se hrănesc în mod facultativ sau obligatoriu cu afide , coșnițe și alte homoptere , adesea predispuse la canibalism . Un număr de specii sunt simbioți de furnici . Omizile lor trăiesc pe plante în apropierea furnicilor , iar pupele se odihnesc în cuiburi de furnici. Omizile a aproximativ 300 de specii de porumbei sunt considerate a fi entomofage (sau probabil entomofage) în ultimele etape ale dezvoltării lor. Se hrănesc cu insecte și larve de furnici, care sunt în asociere mirmecofile cu ele. Aceștia sunt în principal (aproximativ 90%) reprezentanți ai subfamiliei Miletinae și ai genurilor Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), și doar aproximativ 40 de specii din alte grupuri taxonomice de porumbei. Omizi de porumbei din genurile Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor si altele se hranesc cu insecte . Au fost observate cazuri de hrănire cu afide la omizi din specia de păsări albastre Spalgis pius din India și Feniseca tarquinius din America de Nord [7] . Omizile acestuia din urmă se hrănesc cu afidele din genurile Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus și Schizoneura [8] .

Pupele scurte groase în unele forme sunt atașate de frunze și ramuri și aderă cu ajutorul unei centuri de pânză de păianjen, în altele se odihnesc în pământ în țesut de pânză de păianjen. Pupa coadă de prune are o proprietate protectoare care o face să arate ca excremente de păsări. Pupa de coadă de stejar , atunci când este deranjată, scoate sunete de scârțâit. Pupa chervonets albăstruie seamănă cu pupele necomestibile de gărgăriță.

Mirmecofilia

Omizile din aproximativ jumătate din toate speciile de porumbei sunt cumva conectate în ciclul lor de dezvoltare cu furnicile [6] . Ei trăiesc în furnici , fiind într - o relaţie simbiotică cu furnicile , de exemplu , cu genul Myrmica . Relațiile dintre furnici și omizi porumbei pot fi de tip mutualistic sau parazitar . Astfel de asociații variază de la interacțiuni facultative slabe, în care larvele sunt vizitate doar ocazional de mai multe specii de furnici (aproximativ 45% din asociații), până la asocieri obligatorii complexe, în care omizile sunt întotdeauna sub supravegherea furnicilor, adesea doar o singură specie ( 30%). 12% din asocierile obligatorii cu furnicile (3% din totalul asociațiilor) sunt parazite sau uneori chiar prădătoare: omizile porumbeilor, luate în furnicar , în unele cazuri acționează ca prădători care mănâncă larve de furnici. Asociațiile obligatorii sunt mult mai frecvente în emisfera sudică decât în ​​nordul . În Australia și Africa de Sud , asociațiile obligatorii sunt mai frecvente (39% și, respectiv, 59%), în timp ce în Nearctica , doar 2% dintre porumbei sunt considerați mirmecofili obligați, iar peste 80% dintre speciile studiate sunt lăsate nesupravegheate de furnici. . În Asia de Sud-Est, asociațiile obligatorii și facultative de furnici și omizi de porumbei reprezintă 22%, respectiv 53%, iar în Palearctica, 12% și 67%; în alte cazuri, astfel de relații în aceste zone zoogeografice nu au fost identificate (25% și 20%) [9] .

Omizile porumbeilor mirmecofili au o serie de organe pentru a facilita comunicarea și manipularea furnicilor. De exemplu, organe cum ar fi organele nectarice dorsale (DNO), organele bombate (organele cupola porilor , PCO) și organele tentaculare ( TO ) se găsesc în majoritatea larvelor de afine legate de furnici. Acţionează pentru a potoli furnicile sau pentru a le atrage atenţia eliberând substanţe volatile atunci când larvele sunt deranjate de acestea. Glanda nectariferă de pe suprafața dorsală a segmentului al 7-lea produce secreții dulci și are o importanță capitală în asocierea mirmecofilă pentru „recompensarea” furnicilor atrase. Aceste organe sunt glande exocrine care produc o „ miere ” care este foarte diferită de secrețiile similare de la insectele homoptere . Din punct de vedere funcțional, aceste organe sunt mai aproape de nectarele extraflorale ale plantelor decât de sistemul excretor al afidelor . Pierderea secundară a acestor organe duce adesea la dispariția asociațiilor mirmecofile, ceea ce indică faptul că secreția de nectar este de mare importanță [9] .

Omizile multor porumbei au un set de semnale chimice și acustice dezvoltate evolutiv pentru a controla comportamentul furnicilor. Un exemplu de mirmecofilie este relația reciproc avantajoasă dintre furnici și omizi, manifestată în trofobioză . Omizile secretă un lichid dulce din glanda nectarului dorsal care atrage furnicile. Furnicile , simțind acest organ cu antenele lor, provoacă o descărcare reflexă de către omida de lichid, care probabil conține feromoni lichneumoni , care determină comportamentul furnicilor. Ca răspuns, furnicile oferă protecție pentru omizi de potențialii prădători și inamici. Sunt cunoscute forme de trofobioză a furnicilor cu omizi ale unor specii de fluturi din familiile de porumbei [10] . Unele omizi de porumbei au, de asemenea, organe producătoare de sunet care afectează comportamentul furnicilor - unele specii au doar un peri mingii pe corpul omizii, altele - împreună cu un cilio sunet, în absența unei glande nectarifere. În acest fel produc vibrații și sunet perceput de furnici [6] .

Toate speciile de porumbei mirmecofili din Holarctica sunt asociate cu furnicile de luncă. O astfel de specie este afinul alcon ( Maculinea alcon ), ale cărui femele își depun ouăle pe florile plantelor din familia gențiană . Omizile trăiesc în interiorul florii două-trei săptămâni, roade o gaură și ies, după care coboară la pământ pe un fir de mătase. Odată ajunși la pământ, așteaptă până când sunt găsiți de furnicile lucrătoare din genul Myrmica și duși la furnicarul lor. În cuibul furnicilor, omizile mănâncă larve și pupe de furnici, rămânând până la iarnă. În iunie, omizile se pupă, rămânând în interiorul furnicarului. O lună mai târziu, un fluture iese din crisalidă, care iese din cuib. Majoritatea speciilor de porumbei se dezvoltă în cuiburile unei singure specii de furnici, dar omizile alconului albastru și arionului pasăre albastră trăiesc în cuiburile furnicilor de diferite specii, în diferite părți ale gamei lor [6] [11] . Omizile de molii din genul Niphopyralis ( Wurthia ) trăiesc în cuiburile furnicilor de lemn Oecophylla și polyrachis [12] [13] .

Clasificare

416 genuri și aproximativ 5200 de specii (în decembrie 2011), inclusiv o specie fosilă [14] . În unele clasificări, aici este inclus și grupul Riodininae [15] .

Printre porumbei se numără taxoni descriși de scriitorul Nabokov : Cyclargus Nabokov, 1945 ; Echinargus Nabokov, 1945 [16] ; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (acum considerată o subspecie a lui Cyclargus ammon erembis ) [17] și altele [18] .

Familia este împărțită în următoarele subfamilii:

Filogenie și evoluție

Cele mai vechi descoperiri ale reprezentanților familiei (1 specie fosilă cunoscută) [14] sunt cunoscute din Miocen , când compoziția sistematică a Lepidopterelor purtătoare de maciuce , se pare, se apropie deja de cea modernă. Absența descoperirilor pre-oligocen se poate datora faptului că fluturii mai bătrâni sunt cunoscuți în principal din rășini fosile ( chihlimbar ), unde insectele mari nu se găsesc aproape niciodată. Prin urmare, este foarte plauzibil ca fluturii cu omizi vii deschis să fi apărut doar în Oligocen . Predominanța printre ele a formelor care se presupune că sunt asociate ecologic cu vegetația arborilor și arbuștilor sau cu lianele, în absența multor grupuri importante asociate cu plantele erbacee, cum ar fi porumbeii și altele, este o reflectare a dezvoltării slabe a peisajelor ierboase deschise. în paleogen și o creștere bruscă a suprafeței lor în neogen [19] .

Note

  1. Gornostaev G. N. Insectele URSS. - Moscova: Gândirea, 1970. - 372 p. - (Manuale-determinanți ai geografului și călătorul).
  2. Gordon Gordh, David Headrick - A Dictionary of Entomology. CABI, 2001.
  3. Yakhontov A. A. Diary fluturi un ghid pentru identificarea și studiul biologic al Lepidoptera, Rhopalocera din partea europeană a URSS. - K . : Şcoala Radianska, 1939. - 92 p.
  4. ^ Fiedler K. 1996. Relații gazdă-plantă ale fluturilor lycaenid: modele la scară largă, interacțiuni cu chimia plantelor și mutualism cu furnicile. Entomologia Experimentalis et Applicata 80 (1): 259-267. doi : 10.1007/BF00194770 [1]  (link indisponibil)
  5. Lvovsky A. L., Morgun D. V. Bulavous Lepidoptera din Europa de Est. - 2007. - (Orientări pentru flora și fauna din Rusia).
  6. 1 2 3 4 Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) // Annual Review of Entomology: Magazine. - 2002. - Vol. 47. - P. 733-771. — ISSN 0066-4170
  7. Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - P. 73. - 482 p.
  8. Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. „Coppers and Harvester”. Ghid de câmp Kaufman pentru fluturi din America de Nord. - Houghton Mifflin Books, 2003. - P. 80-81.
  9. 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism.  Furnicile și insectele lor partenere . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 57-88. — 219p. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  10. Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Kleptoparazitismul fluturelui și primul raport al stadiilor imature, mirmecofiliei și plantelor gazdă de bambus ale Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (engleză)  // Jurnalul Societății Lepidopterists: Journal. - 2016. - Vol. 70, nr. 2 . - P. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
  11. Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Butterflies and ants: „The communicative domain”  (engleză)  // Experientia : Journal. - 1996. - Nr. 52 , nr. 1 . - P. 14-24.
  12. Hölldobler B. , Wilson E.O. Furnicile . - Harvard University Press , 1990. - P. 483. - 732 p. - ISBN 0-674-04075-9 .
  13. Furnicile încearcă să nu miroasă a omizi care miros a furnici Arhivat 23 februarie 2015 la Wayback Machine . — elementy.ru
  14. 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758.  (engleză)  // În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării de nivel superior și studiului bogăției taxonomice. zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . — P. 212–221 . — ISSN 1175-5326 .
  15. Scoble, MJ. 1992. Lepidoptera: formă, funcție și diversitate. Presa Universitatii Oxford. ISBN 0-19-854952-0
  16. Echinargus Arhivat 23 februarie 2015 la Wayback Machine la funet.fi
  17. Cyclargus Arhivat 23 februarie 2015 la Wayback Machine la funet.fi
  18. Polyubyanka descrisă de V. Nabokov - www.libraries.psu.edu . Preluat la 23 august 2009. Arhivat din original la 8 decembrie 2008.
  19. Orlov Yu. A. Fundamentals of paleontology (în 15 volume). Volumul 09. Artropode - traheale și chelicerate. M.: Editura Academiei de Științe a URSS, 1962. - 507 p.

Link -uri