Negarnaviricota

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 29 iulie 2021; verificările necesită 35 de modificări .
Negarnaviricota

Fotomicrografii ale unor virusuri din filul Negarnaviricota obţinute cu ajutorul microscopului electronic cu transmisie . Nu la scară. De la stânga la dreapta, de sus în jos: ebolavirus Zaire , virus Sin Nombre , virus sincițial respirator uman , virus Hendra , rabdovirusuri neidentificate , virus rujeolic
clasificare stiintifica
Grup:Viruși [1]Tărâm:RiboviriaRegatul:OrthornaviraeTip de:Negarnaviricota
Denumire științifică internațională
Negarnaviricota
Subtipuri
vezi textul
Grupul Baltimore
V: virusuri (-)ssRNA

Negarnaviricota  (lat.)  este un tip de virus din tărâmul Orthornavirae al tărâmului Riboviria [2] , având un genom format dintr-un acid ribonucleic monocatenarnegativ ( antisens ) . Aparține grupului V al clasificării virusurilor după Baltimore [3] , alcătuind marea majoritate a speciilor din acesta.

Genomul Negarnaviricota este o catenă complementară, pe șablonul căreia se sintetizează ARN mesager (ARNm) folosind enzima virală ARN polimeraza dependentă de ARN (RdRp ). În timpul replicării genomului viral, RdRp sintetizează catena sensibilă (pozitivă) a genomului ARN viral, care este folosită ca șablon pentru a crea catenele negative de ARN, care sunt copii noi ale virusului. Reprezentanții Negarnaviricotei au o serie de alte caracteristici comune: majoritatea au o înveliș virală care înconjoară o capsidă care conține ARN-ul virusului, genomul virusului este de obicei o moleculă liniară și este adesea segmentat.

Cel mai faimos Virusurile ss(-)ARN transmise de artropode includ virusul febrei din Valea Riftului și virusul ofilirii pete ale tomatelor. Remarcabil Virusurile vertebrate ss(-)ARN includ virusul Ebola , Orthohantavirusul , virusurile gripale , virusul febrei Lassa și virusul rabiei .

Etimologie

Numele Negarnaviricota este format din trei părți: lat.  Nega  este negativ, rna reprezintă ARN și -viricota este un sufix folosit pentru a indica rangul tipului în nomenclatura virusului. Numele subtipului Haploviricotina este format din Haplo , din altă greacă. ἁπλός  - simplu, iar sufixul -viricotina , folosit pentru a desemna un subtip de viruși. Numele Polyploviricotina urmează același model: Polyplo din altă greacă. πολύπλοκος  este un sufix complex și descris anterior [3] .

Proprietăți

Genomul

Toți virusurile din filul Negarnaviricota sunt viruși ARN monocatenar negativ . Genomul lor este alcătuit mai degrabă din ARN monocatenar decât dublu catenar. Faptul că genomul lor constă dintr-o catenă negativă de ARN înseamnă că ARN- ul mesager (ARNm) este sintetizat direct pe ARN-ul genomic de către enzima virală ARN polimerază dependentă de ARN (RdRp), numită și ARN replicază, care este codificată de toate ss. virusuri (-)ARN-. Cu excepția virusurilor din genul Tenuivirus și a unor viruși din familia Chuviridae , toți virusurile ss(-)ARN au un genom liniar mai degrabă decât circular și acești genomi pot consta din unul sau mai multe segmente [3] [4] [5 ] ] . Toți virusurile ss(-)-ARN conțin repetiții terminale inversate, reprezentând secvențe de nucleotide palindromice la ambele capete ale genomului [6] .

Replicare și transcriere

ARN-polimeraza dependentă de ARN (RdRp) utilizează catena negativă a genomului ca șablon pentru sinteza catenei pozitive complementare. Replicarea virusurilor ss(-)ARN este mediată de RdRp, care inițiază replicarea prin legarea la o secvență lider la capătul 3’ al genomului. După aceea, RdRp ignoră toate semnalele de terminare a transcripției de pe catena negativă și sintetizează o copie completă a genomului. [7] . Replicarea începe în timp ce ARN-ul viral se află în nucleocapside, iar RdRp se deplasează prin genom pentru a deschide capsida în timpul replicării. Pe măsură ce noi secvențe de nucleotide sunt sintetizate de către RdRp, proteinele capsidelor se asamblează pe noi molecule [8] .

Transcripția ARNm din ARN genomic urmează același model ca și crearea unei catene pozitive complementare de ARN genomic. Pe secvența lider, RdRp sintetizează un ARN lider 5’-terminal (pronunțat în mod obișnuit „cinci liniuțe”) ARN lider care se termină în trei grupe fosfat, apoi, în cazul subtipului Haploviricotina , își acoperă capătul 5’-terminal sau, în cazul din subtipul Polyploviricotina , folosește clivajul capaculuidin ARNm al celulei gazdă și îl conectează la ARNm viral, după care acești ARNm pot fi traduși pe ribozomii celulelor gazdă. [9] [10] [11]

După limitarea ARNm, RdRp inițiază transcripția la codonul de pornire și apoi termină transcripția la atingerea codonului stop . La sfârșitul transcripției, RdRp sintetizează o coadă poliadenilata (coada poliA) formată din sute de resturi de adenină la capătul 3’ al ARNm, care poate apărea prin „învârtire” (sinteza unui lanț de nucleotide fără a se deplasa de-a lungul șablonului) RdRp pe secvențe de uracil . După ce coada poliA este sintetizată, ARNm este eliberat din complexul cu RdRp. În genomurile care codifică mai mult de o transcriere, RdRp poate continua să scaneze catena de ARN părinte la următorul codon de început pentru a continua transcrierea [9] [12] .

Unii virusuri ss(-)ARN sunt bipolari, ceea ce înseamnă că atât catena negativă (genomică) de ARN, cât și catena pozitivă (antigenomică) codifică individual diferite proteine. Sunt efectuate două runde de transcriere a virusurilor bipolari: în primul rând, ARNm-urile sunt citite direct din ARN-ul genomic; în al doilea rând, ARNm-urile sunt citite din antigenomul ss(+)ARN. Toți virusurile bipolari conțin o structură în ac de păr pentru a opri transcripția după ce ARNm-urile care codifică proteinele sunt transcrise [13] .

Clădire

Evoluție

Segmentarea genomului este o trăsătură caracteristică a multor virusuri ss(-)ARN; numărul de segmente variază de la unul, care este tipic pentru reprezentanții ordinului Mononegavirales , la zece segmente, ca în cazul genomului virusului Tilapia lake [6] [14] . Nu există o tendință clară de creștere sau scădere a segmentării genomului virusului ss(-)ARN în timp. Aparent, numărul de segmente este o caracteristică flexibilă, deoarece a evoluat independent în multe cazuri. Majoritatea membrilor subtipului Haploviricotina au un genom nesegmentat, în timp ce toți membrii subtipului Polyploviricotina au un genom segmentat [8] [6] .

Deoarece virusurile sc(-)ARN trebuie să-și transcrie genomul în ARNm înainte de a fi traduși, poate apărea un anumit control asupra expresiei genelor în timpul acestei etape de transcripție. Mai multe ARNm pot fi transcrise dintr-o catenă (-) de ARN, primul ARNm (a cărui transcriere începe cel mai aproape de capătul 3’) fiind prezent la cea mai mare concentrație, iar ultimul (capătul 5’) ARNm la concentrația cea mai mică. Adică, în funcție de locația începerii transcripției ARNm, se creează un gradient transcripțional în genomul virusului. Prin urmare, este posibil ca capacitatea de a controla mai bine expresia genelor prin controlul transcripțional să fie ea însăși motivul pentru care genomul (-)ARN antisens a apărut în primul rând. În acest sens, este important ca genomul virusurilor ss(-)ARN nesegmentate să aibă o ordine a genelor foarte conservată, să formeze un grup în construcția arborilor filogenetici bazați pe secvențe de polimerază și să poată fi clasificate cu ușurință în grupul Mononegavirales . . Mai mult, în acest mod de organizare a genomului, ordinea genelor pare să depindă de cantitatea necesară de produs proteic al acestor gene, astfel încât primele gene situate mai aproape de capătul 3' codifică proteine ​​nucleocapside , iar genele situate la capătul 5' codifică ARN polimeraza. Acest lucru susține sugestia că aceasta este o adaptare pentru a facilita controlul expresiei genelor [15] .

Analiza filogenetică

Analiza filogenetică bazată pe secvența RdRp indică faptul că virușii ss(-)ARN sunt descendenți dintr-un strămoș comun și că sunt probabil o cladă soră a reovirusurilor , care sunt viruși ARN dublu catenar. În cadrul acestui tip, există două ramuri distincte aparținând două subtipuri, în funcție de dacă RdRp sintetizează un capac pe ARNm viral sau scindează capacul .din ARNm al celulei gazdă și îl atașează de ARNm al virusului [3] [4] .

Virușii care infectează artropodele par a fi un grup bazal și sunt strămoșii tuturor celorlalte viruși ss(-)ARN din acest filum. Artropodele trăiesc adesea împreună în grupuri mari, ceea ce permite transmiterea cu ușurință a virușilor între ele. De-a lungul timpului, acest lucru a condus la un nivel ridicat de diversitate în virusurile insectelor ss(-)ARN. Deși artropodele găzduiesc un număr mare de virusuri, există controverse cu privire la gradul de transmitere a virusului între speciile de artropode [5] [6] .

Virușii ss(-)ARN din plante și vertebrate sunt de obicei înrudiți genetic cu virușii care infectează artropodele. Mai mult, majoritatea acestor virusuri se găsesc la speciile de plante și animale care interacționează cu artropodele. Astfel, artropodele servesc atât ca gazde primare, cât și ca vectori ai virusurilor. Din acest punct de vedere, virusurile pot fi împărțite în cei care folosesc artropodele ca vector și cei care își au originea din virusurile artropode dar acum se reproduc în celulele vertebrate, fiind transmise fără ajutorul acestora [6] .

Clasificare

Din iulie 2021, Negarnaviricota include 2 subtipuri și 6 clase, dintre care 3 sunt monotipice până la genuri și 2 până la ordine [2] :

Vezi și

Note

  1. ↑ Taxonomia Virușilor  pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomia Virușilor  (engleză) pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) . (Accesat: 31 iulie 2021) .
  3. ↑ 1 2 3 4 Wolf Y., Krupovic M., Zhang YZ, Maes P., Dolji V., Koonin EV Megataxonomia virusurilor ARN cu sens negativ  (ing.) (docx). ICTV (21 august 2017). Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original la 16 noiembrie 2021.
  4. ↑ 1 2 Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 noiembrie 2018). „Originile și evoluția virusului ARN global” . mBio . 9 (6): e02329–18. DOI : 10.1128/mBio.02329-18 . PMC  6282212 . PMID  30482837 .
  5. ↑ 1 2 Käfer S, Paraskevopoulou S, Zirkel F, Wieseke N, Donath A, Petersen M, Jones TC, Liu S, Zhou X, Middendorf M, Junglen S, Misof B, Drosten C (12 decembrie 2019). „Reevaluarea diversității virusurilor ARN cu catenă negativă la insecte” . PLOS Pathog . 15 (12): e1008224. doi : 10.1371/journal.ppat.1008224 . PMC  6932829 . PMID  31830128 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (29 ianuarie 2015). „Diversitatea genomică fără precedent a virusurilor ARN la artropode dezvăluie ascendența virusurilor ARN cu sens negativ” . eLife . 4 (4): e05378. DOI : 10.7554/eLife.05378 . PMC  4384744 . PMID  25633976 . Arhivat din original pe 26.05.2021 . Preluat la 6 august 2020 . Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
  7. ↑ Replicarea virusului ARN cu catenă negativă . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original la 5 mai 2021.
  8. ↑ 1 2 Luo M, Terrel JR, Mcmanus SA (30 iulie 2020). „Structura nucleocapsidei virusului ARN cu catenă negativă” . Virușii . 12 (8):835 . doi : 10.3390/ v12080835 . PMC 7472042 . PMID 32751700 .  
  9. ↑ 1 2 Transcripția virusului ARN cu catenă negativă . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original la 23 mai 2021.
  10. ↑ Smulgere șapcă . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original pe 8 octombrie 2020.
  11. ↑ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (februarie 2019). „Clasificați virușii - câștigul merită durerea” . natura . 566 (7744): 318-320. Cod biblic : 2019Natur.566..318K . DOI : 10.1038/d41586-019-00599-8 . PMID 30787460 . Arhivat din original pe 07.11.2020 . Preluat la 6 august 2020 .  Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
  12. ↑ Bâlbâială negativă a virusului ARN polimerază . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original la 10 mai 2021.
  13. ↑ Transcripția ambisens în virusurile cu ARN cu catenă negativă . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Preluat la 6 august 2020. Arhivat din original la 26 februarie 2021.
  14. ↑ Bacharach E, Mishra N, Briese T, Zody MC, Kembou Tsofack JE, Zamostiano R, Berkowitz A, Ng J, Nitido A, Corvelo A, Toussaint NC, Abel Nielsen SC, Hornig M, Del Pozo J, Bloom T, Ferguson H, Eldar A, Lipkin WI (5 aprilie 2016). „Caracterizarea unui nou virus asemănător Orthomyxo care provoacă moartea în masă a tilapiei” . mBio . 7 (2): e00431–16. DOI : 10.1128/mBio.00431-16 . PMC  4959514 . PMID27048802  . _
  15. ↑ Holmes, 2009 .

Literatură