Nemertines

Nemertines

Emplectonema gracile din Marea Japoniei
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:Nemertines
Denumire științifică internațională
Nemertea Schultze , 1851
Sinonime
  • Nemertini
  • Nemertinea
  • Rhynchocoela
Clase

Nemertinele ( lat.  Nemertea ) sunt un tip de protostome din supertipul Spiralia. De regulă, teniile care secretă o cantitate mare de mucus , lipsită de organe externe vizibile și de segmentare. Există un organ tubular lung care poate să iasă și să servească la capturarea trunchiului de pradă . Majoritatea speciilor sunt animale marine bentonice , dar sunt cunoscute un număr mic de specii marine pelagice , de apă dulce și chiar terestre. Marea majoritate sunt prădători , există și scobitori ; Sunt cunoscute comensale de moluște , crustacee, ascidie, stele de mare, echiuride și anemone de mare . Reprezentanții familiei Carcinonemertidae  sunt paraziți ai racilor decapode. Au fost descrise aproximativ 1300 de specii din peste 280 de genuri.

Istorie

Prima mențiune despre nemertine a fost făcută probabil în 1555, când suedezul Olaf Magnus a scris despre o creatură asemănătoare lor . Cu toate acestea, prima descriere formală vine din 1770 , când naturalistul și episcopul norvegian Johan Ernst Gunnerus a descris specia Ascaris longissima (acum Lineus longissimus ). Numele „Nemertes” a fost propus de J. L. Cuvier și provine de la numele Nemertei Nereid . În secolul al XIX-lea, nemerteenii erau considerați ca parte a planului sau anelidelor. Nemerteenii au fost considerați pentru prima dată ca un tip independent de Adam Sedgwick în 1898 [1] .

Morfologie

Aspect

O nemertină tipică seamănă cu un fir sau o panglică în formă de corp: este alungită în direcția antero-posterior, uneori oarecum aplatizată în direcția dorso-abdominală. Multe specii au un corp larg filiform sau turtit. Private de semne de segmentare (cu excepția reprezentanților genului Annulonemertes , care au „segmente” [2] ). Lungimea corpului diferiților reprezentanți variază de la 2-3 milimetri la câțiva metri (până la 54 m - o lungime record la animale ). Măsurarea dimensiunilor liniare, totuși, este complicată de faptul că nemertinele sunt capabile, ca și lipitorile , prin contractarea mușchilor, să își schimbe semnificativ lungimea și tind să se încurce într-o minge încâlcită. De regulă, dacă este necesar să se facă măsurători, cercetătorii dizolvă în apa în care se află viermele, substanțe care interferează cu munca musculară (de exemplu, clorură de magneziu ).

De obicei, corpul nemertenilor este împărțit în două secțiuni - cap și trunchi . Limita dintre cap și corp este adesea condiționată și trece la nivelul gurii (la Palaeonemertea și Pilidiophora) sau de-a lungul șanțului cervical (la Hoplonemertea). Secțiunea capului are o deschidere a gurii , o deschidere a trunchiului , deschideri ale organelor cerebrale care se pot deschide în fisurile capului și mai mulți ochi . La majoritatea nemertenilor înarmați, gura și deschiderea trunchiului se deschid într-o deschidere comună (rhynchhost). Unii nemerteni pelagici ( Nectonemertes , Balaenanemertes ) au un cap cu o pereche de tentacule. Secțiunea trunchiului este practic lipsită de organe externe vizibile: canalele de protonefridie și glandele sexuale se deschid pe părțile laterale ale corpului, iar anusul este situat terminal la capătul posterior al corpului . Mulți reprezentanți ai unuia dintre grupuri (ordinul Heteronemertea ) au un mic proces deasupra anusului ( cirus caudal ), a cărui funcție este necunoscută. Speciile din genul Malacobdella au o ventuză la capătul posterior al corpului.

Tegumentele nemerteanelor secretă mult mucus, ceea ce le face neatractive pentru prădători. Multe specii sunt viu colorate, ceea ce este de obicei interpretat ca o colorare de avertizare . Pe de altă parte, există nemerteanele nepătate, prin tegumentul cărora organele interne (intestine, rhynchocoel, ganglionul capului, trunchiuri nervoase, gonade) sunt adesea clar vizibile.

Structura internă și fiziologie

Corpul este acoperit cu epiteliu glandular ciliat, sub care se află un strat de țesut conjunctiv (derm) și un sac piele-muscular, format din 3-5 straturi de mușchi. Cavitatea tipică a corpului este absentă la nemerteni, iar spațiile dintre organe sunt umplute cu parenchim . Aparatul digestiv este format din intestinul anterior, mijlociu și posterior, nu există faringe dezvoltat; intestinul posterior se deschide la capătul corpului cu un anus. Trunchiul este situat în interiorul unei cavități speciale (rhynchocoel) și este format din endoteliu, mai multe straturi de mușchi și epiteliu glandular. Nemertenii au un sistem circulator închis bine dezvoltat , format din două vase laterale (Pilidiophora și Hoplonemertea au și un vas dorso-medial nepereche). Datele ultramicroscopice indică natura celomică a rhynchocelului și a vaselor de sânge [3] . Nu există organe respiratorii speciale. Protonefridia sunt folosite pentru izolare . Sistemul nervos este format dintr-un creier inelar care înconjoară rhynchocoel și două cordoane nervoase laterale conectate deasupra rectului; există și nervi trunchi și diverși nervi periferici. Organele de simț sunt reprezentate de ochi (de la două până la câteva zeci), o pereche de organe cerebrale (organe de simț chimic), unul (rar trei) organe frontale asociate cu glandele capului. Multe Palaeonemertea au o pereche de organe laterale. Reprezentanții familiei Ototyphlonemertidae și ai unor specii din genul Carinina au două statociste în creier.

Majoritatea nemertenilor sunt dioici, dar sunt cunoscuți și hermafrodiții. Sistemul reproducător este foarte primitiv și este reprezentat de multe gonade foliculare care arată ca niște saci. Datele ultramicroscopice indică natura celomică a sacilor genitali [3] . Nemertinele sunt lipsite de un sistem complex de canale excretoare (cu excepția masculilor Carcinonemertes ) și de aparat copulator , atât de caracteristic viermilor plati (cu excepția Phallonemertes murrayi , la masculi, a căror testicule se deschid în organe copulatoare tubulare). Dimorfismul sexual pronunțat este descris numai la nemertenii pelagici.

Dezvoltare și ciclu de viață

Fertilizarea este de obicei externă, dar sunt cunoscute specii ovovivipare și vivipare. Ouăle fertilizate se confruntă cu clivaj complet, care seamănă puternic cu clivajul spiralat la anelide . Ca urmare a zdrobirii, se obține o blastulă și apoi, prin invaginarea unui pol, apare o gastrula .

Din gastrula se dezvoltă o larvă planctonă care înotă liber, care are o formă inegală la diferiți nemerteeni. Cea mai cunoscută larvă din clasa Pilidiophora se numește pilidia . În primul rând , celulele individuale părăsesc epiteliul larvei în golul dintre ectoderm și endoderm , adică în cavitatea primară a corpului , - rudimentul stratului germinal mijlociu ; din ele se nasc ulterior tesutul conjunctiv si unele organe interne . Un astfel de rudiment împrăștiat sau difuz al mezodermului se numește mezenchim .

Tegumentele finale ale viermelui se formează astfel: mai întâi apar 7 invaginări ale ectodermului: una mică nepereche pe suprafața anterioară a larvei și trei perechi de altele mai mari pe suprafața inferioară a acesteia (în față, pe laterale și în spate). gura). Apoi, aceste proeminențe cresc în interiorul pilidiilor , o înconjoară din toate părțile cu intestinele sale împreună cu rudimentul mezenchimal și fuzionează între ele, formând un sac cu două straturi de origine ectodermică sub tegumentul pilidiilor, acoperind partea de mijloc a larvei. . Viermele format sparge peretele pilidiei, iese, se scufundă în fund și trece la un stil de viață târât.

Clasificare

Aproximativ 1300 de specii din peste 280 de genuri. În sistemul de tip tradițional, care era popular în secolul XX, existau 2 clase (Anopla și Enopla) și 5-6 echipe [4] . Analiza genetică moleculară susține identificarea a trei grupuri mari: Palaeonemertea, Pilidiophora și Hoplonemertea (ultimele două grupuri sunt uneori combinate în grupul Neonemertea) [2] . În august 2018, a 9- a Conferință Internațională de Biologie Nemerteană a avut loc la Stația Marină Wadden a Institutului Alfred Wegener (în List of Sylt, Germania ). La acest forum științific, comunitatea a ajuns la un consens pentru a revizui taxonomia la nivel de clasă pe baza datelor publicate din studiile privind taxonomia nemerteanilor din ultimii 15 ani (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003) [5] . Clasificările anterioare (de exemplu, Stiasny-Wijnhoff, 1936) nu țineau cont de studiile filogenetice și, prin urmare, utilizarea denumirilor precum „Enopla” (nemerteni înarmați) și „Anopla” (nearmat) a fost considerată artificială, ceea ce ar trebui abandonat. în favoarea unei împărțiri a tipului în trei clase (Palaeonemertea, Pilidiophora și Hoplonemertea). Și ca urmare, se propune eliminarea treptată a denumirilor Enopla și Anopla [6] . Arhynchonemertes axi este uneori clasificată ca o clasă separată, Arhynchonemertea [7] , dar poziția taxonomică a acestei specii rămâne neclară.

Anopla

Anopla sau nemertenii neînarmați. Este un grup parafiletic. O trăsătură caracteristică este absența armamentului portbagajului. Deschiderea gurii este deplasată spre partea ventrală și este situată în spatele ganglionului cerebral. Sistemul nervos se află în grosimea sacului piele-muscular și uneori direct în epiteliul pielii . Un reprezentant al Anopla este nurca care găsește nisipul Cerebratus , care se găsește de-a lungul întregii coaste atlantice a Europei , de la granița de nord până la Marea Mediterană . Această clasă (sau subclasă) include nemertinul gigant Lineus longissimus , care atinge 10 sau chiar mai mult de 30 m lungime cu o lățime a corpului de cel mult 1 cm. Răsucindu-și corpul lung într-o buclă, nemertinul ține sub pietre, culcat în așteaptă prada. În 2018 s-a propus retragerea denumirii Anopla [6] și ar trebui folosite clasele Palaeonemertea și Pilidiophora.

Enopla

Enopla sau nemerteni înarmați. Trunchiul poartă la capătul său un armament special (cu excepția Malacobdella ) format dintr-unul sau mai mulți stiletto centrali atașați la bază. Deschiderea gurii este de obicei unită cu deschiderea trunchiului în rhynchhost, care este situat la capătul anterior al capului. Sistemul nervos este scufundat sub sacul piele-muscular și se află în parenchim . Reprezentanții se caracterizează în principal prin dimensiuni reduse, deși se cunosc specii mai lungi de 1 m. În 2018 s-a propus retragerea denumirii Enopla [6] și ar trebui folosită denumirea Hoplonemertea.

În sistemul modern, ordinul Bdellonemertea (genul Malacobdella ) a fost abolit și este considerat parte a Eumonostilifera.

Vezi și

Note

  1. ↑ Sedgwick A. O carte de zoologie pentru studenți. - Londra: Swan Sonnenschein and Co, 1898. - Vol. 1. - 619 p.
  2. ↑ 1 2 Chernyshev A.V. Morfologia comparată, sistematica și filogenia nemertenilor. - Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 309 p. - ISBN 978-5-8044-1142-9 .
  3. ↑ 1 2 Turbeville JM, Ruppert EE Ultrastructura comparativă și evoluția nemertinelor // Am. Zool. V. 25. P. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53. — 1985.
  4. ↑ Gibson, R. 1995. Specii și genuri de Nemertean din lume: o listă de verificare adnotată a numelor originale și a citațiilor de descriere, sinonime, starea taxonomică actuală, habitate și distribuție zoogeografică înregistrată. Arhivat 4 noiembrie 2017 la Wayback Machine // Journal of Natural History. - 29 (2), 271-562.
  5. ↑ Thollesson M., & Norenburg JL Relații cu vierme de panglică: O filogenie a filumului Nemertea  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Vol. 270 . — P. 407–415 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2254 .
  6. ↑ 1 2 3 Alfaya JE, Fernández-Álvarez FA, Andersson HS, Andrade SCS, Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung BM, Döhren J., Giribet G., Gonzalez -Cueto J., Herrera-Bachiller A., ​​​​Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes CB, Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun SC, Sundberg P., Turbeville JM, Xu CM Nemertean taxonomy—Implementarea modificărilor în rândurile superioare, respingerea Anopla și Enopla  (engleză)  // Zoologica Scripta. - 2018. - Vol. 48 , nr. 1 . — P. 118–119 . - doi : 10.1111/zsc.12317 .
  7. ↑ Chernyshev A. V. Despre taxonii superiori ai nemerteanilor cu o privire de ansamblu asupra sistemului de subclase Anopla // Zoological Journal. - 1995. - T. 74 , nr 1 . - S. 7-18 .

Literatură

 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda