Nemertodermatida

Nemertodermatida
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricTip de:XenacoelomorphaSubtip:AcoelomorphaClasă:Nemertodermatida
Denumire științifică internațională
Nemertodermatida Karling, 1940 [1]

Nemertodermatida  (latină)  este o clasă (după alte surse, un detașament [1] ) de animale din subtipul Acoelomorpha [2] [3] de tip Xenacoelomorpha . Include aproximativ 18 specii de viermi bentonici marini microscopici [4] [5] . Este strâns înrudit cu turbellarienii fără intestin (Acoela) [6] .

Descriere

Lungimea corpului reprezentanților Nemertodermatida variază de la 150 de microni (indivizi tineri) la 1 cm. Corpul este cilindric, în formă de lacrimă sau filiform, de regulă, cu capete rotunjite. Majoritatea reprezentanților sunt incolori, dar unele specii sunt în întregime roșii sau au o dungă roșie pe partea dorsală a corpului [7] . Bacteriile endosimbiotice trăiesc în epiderma unor reprezentanți (de exemplu, Meara stichopi și Nemertoderma westbladi ) [8] .

La fel ca Acoela, Nemertodermatida are o rețea caracteristică de rădăcini de cili sub epidermă . La bază, cilii au o compoziție tipică de „9 × 2 + 2” (doi microtubuli în centru și nouă dublete de microtubuli în jurul circumferinței), cu toate acestea, spre sfârșitul axonemului , dubletele de microtubuli 8 și 9 devin singlete, datorită la care capătul ciliului se îngustează. Epiderma este multistratificată, iar nucleii celulelor epidermei nu sunt scoși sub stratul muscular . Celulele moarte ale epidermei sunt înlocuite cu neoblaste ( celule stem ) din parenchim care umplu cavitatea corpului. Un glicocalix bine definit se află deasupra epidermei . Sub epidermă se află un strat de matrice extracelulară . Membrana bazală este slab exprimată. La capătul anterior al corpului se deschid glanda frontală și câteva glande cervicale. Spermatozoizii de la Nemertodermatida, spre deosebire de cei de la Acoela, sunt unice flagelati , ca și cei din restul Metazoarelor , dar sunt oarecum modificați, probabil din cauza fertilizării interne . Două familii din Nemertodermatida, Nemertodermatidae și Ascopariidae , diferă în ultrastructura spermatozoizilor. La fel ca turbellarienii non-intestinali, Nemertodermatida are un organ de echilibru - statocist , cu toate acestea, spre deosebire de ei, conține doi statoliți, nu unul. Sistemul nervos al Nemertodermatidei se află în epidermă și nu are un plan general și este aranjat diferit la diferite specii [9] . De exemplu, la membrii primitivi ai clasei, sistemul nervos este reprezentat de două conjunctive în formă de inel, cordoane nervoase longitudinale și un plex nervos basiepitelial . Nemertodermatida are un intestin căptușit cu epiteliu și alimentat cu glande digestive, dar lumenul intestinal este destul de îngust [7] [6] .

La fel ca Acoela, Nemertodermatida are un clivaj duet, dar începe ca un deuterostom radial . În continuare, micromerele se mișcă ușor în sensul acelor de ceasornic, dând un model spiralat [6] .

Distribuție

Exclusiv viermi microscopici marini care locuiesc în bentos sau epibentos în sedimente de fund nisipos sau mâlos [7] . O specie, Meara stichopi  , trăiește în intestinele holoturienilor [8] .

Filogenie

Relația dintre Nemertodermatida a fost un subiect de controversă de la descoperirea primei specii, descrisă de helmintologul german Otto Steinböck în 1930. El a atribuit Nemertodermatida viermilor plati și , pe baza morfologiei, a concluzionat că noul grup de viermi poate fi aproape de strămoșii viermilor plati. În 1937, Einar Westblad a repartizat Nemertodermatida grupului de turbellarieni intestinali, care la acea vreme avea rang de ordin în cadrul filumului Flatworm. Cu toate acestea, turbellarienii fără intestin și Nemertodermatida au multe diferențe morfologice, iar în 1940 Karling a izolat Nemertodermatida din Acoela. Analiza ultrastructurală a arătat, totuși, că turbellarienii fără intestin și Nemertodermatida au sisteme de rădăcini de cili organizate în mod similar, pe baza cărora Ehlers a propus în 1985 să le combine în filul Acoelomorpha [5] .

Analiza moleculară a Nemertodermatida a dat rezultate controversate. O analiză din 1987 a genelor ARNr ale speciei Nemertinoides elongatus a clasificat Nemertodermatida ca un vierme plat rhabditoform . Cu toate acestea, analiza secvențelor de ADN p a unui număr mai mare de specii a identificat Nemertodermatida ca o clădă izolată timpurie de animale simetrice bilateral , care s-au separat chiar înainte de separarea protostomelor și deuterostomelor . Conform acestei analize, Nemertodermatida nu este nici viermi plati, nici un grup soră cu Acoela. Poziția distinctă a Nemertodermatida a fost confirmată ulterior prin analiza mai multor gene care codifică proteinele nucleare. Cu toate acestea, prima analiză filogenomică , efectuată în 2009, a confirmat identificarea filum-ului Acoelomorpha, format din turbellarieni fără intestin și Nemertodermatida și sora lui Nephrozoa  , un grup care include toate celelalte Bilateria. Cu toate acestea, a doua analiză filogenomică (2011) a eliminat din nou Acoelomorpha și a clasificat Nemertodermatida ca deuterostom. Studiile ulterioare au arătat că Nemertodermatida, Acoela și Xenoturbellida constituie filul Xenacoelomorpha, sora unei clade care include toate celelalte animale simetrice bilateral (Nephrozoa) [5] [6] .

Clasificare

Mai jos este clasificarea clasei Nemertodermatida din 2018 conform bazei de date WoRMS [1] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 Ordinea Nemertodermatida  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ) 07.03.2018 .
  2. ↑ Paps J. , Baguñà J. , Riutort M. Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribozomal genes.  (engleză)  // Proceedings. Științe biologice. - 2009. - 7 aprilie ( vol. 276 , nr. 1660 ). - P. 1245-1254 . - doi : 10.1098/rspb.2008.1574 . — PMID 19129141 .
  3. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade.  (Engleză)  // Jurnalul Internațional de Biologie a Dezvoltării. - 2006. - Vol. 50 , nr. 8 . - P. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  4. ↑ Meyer-Wachsmuth Inga , Curini Galletti Marco , Jondelius Ulf. Hyper-Cryptic Marine Meiofauna: Species Complexes in Nemertodermatida  (engleză)  // PLoS ONE. - 2014. - 16 septembrie ( vol. 9 , nr. 9 ). — P. e107688 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0107688 .
  5. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Interrelații ale Nemertodermatida  (engleză)  // Diversitatea și evoluția organismelor. - 2015. - 15 octombrie ( vol. 16 , nr. 1 ). - P. 73-84 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0240-8 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Achatz Johannes G. , Chiodin Marta , Salvenmoser Willi , Tyler Seth , Martinez Pedro. Acoela: despre felul și rudenia lor, în special cu nemertodermatide și xenoturbellide (Bilateria incertae sedis)  (engleză)  // Diversitatea și evoluția organismelor. - 2012. - 29 septembrie ( vol. 13 , nr. 2 ). - P. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  7. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth, Inga. Prin lupă - Marea mică lume a meiofaunei marine: Morfologie, specii și evoluție la Nemertodermatid  // Teză de doctorat. — 2014.
  8. ↑ 1 2 Lundin Kennet. Bacterii simbiotice pe epiderma speciilor de Nemertodermatida (Platyhelminthes, Acoelomorpha)  (engleză)  // Acta Zoologica. - 1998. - iulie ( vol. 79 , nr. 3 ). - P. 187-191 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.1998.tb01157.x .
  9. ↑ Raikova Olga I. , Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Sistemul nervos plastic al Nemertodermatida  (engleză)  // Diversitatea și evoluția organismelor. - 2015. - 28 noiembrie ( vol. 16 , nr. 1 ). - P. 85-104 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0248-0 .