Pararhabdodon
| † Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Reconstrucţie | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| clasificare stiintifica | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:† OrnitischieniSubordine:† CerapodInfrasquad:† OrnitopodeEchipa Steam:† IguanodontiSuperfamilie:† HadrosauroidiiFamilie:† HadrosaurideleSubfamilie:† LambeozauriniTrib:† TsintaosauriniGen:† Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Denumire științifică internațională | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pararhabdodon Casanovas-Cladellas et al. , 1993 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sinonime | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Singura vedere | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
† Pararhabdodon isonensis
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geocronologie 70,6–66,0 Ma
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pararhabdodon ( lat. , posibil nume rusesc - pararhabdodon [3] ) este un gen de dinozauri erbivori din familia hadrosauridelor care au trăit în epoca Cretacicului superior (acum 70,6-66,0 milioane de ani) pe teritoriul Spaniei moderne [1] . Tipul și singura specie de Pararhabdodon isonensis a fost numit și descris de paleontologii spanioli Casanovas-Cladellas, Santafe-Llopis și Isidro-Llorens în 1993. Numele generic înseamnă „asemănător cu rhabdodon ”, iar numele specific este format din numele orașului Ison , nu departe de care au fost găsite rămășițele de dinozaur. În 1997, Casanovas și colegii și Laurent și colegii au corectat denumirea specifică de la isonense la isonensis , reconciliând diferențele dintre denumirea generică ( Pararhabdodon , masculin) și denumirea specifică dată de la denumirea geografică (Isona, feminin) [4] .
Istoria cercetării
Holotipul IPS SRA 1 , paratipurile și materialul suplimentar se găsesc în straturile datate cu Maastrichtianul Superior ale Formațiunii Tremp , în apropiere de orașul Isona, provincia Lleida , Spania . Holotipul este o vertebră caudală mijlocie aproape completă. Paratipuri: IPS SRA 15 — humerus stâng, IPS SRA 16 — fragment proximal al scapulei stângi, IPS SRA 18 — vertebre cervicale din linia mediană craniană. Holotipul și materialul suplimentar, cu excepția MCD 4919 (maxilarul parțial stâng), a fost colectat din localitatea Sant Roma d'Abella [5] [4] ; specimenul MCD 4919 a fost găsit în localitatea Serrat del Rostiar 1, în apropierea satului Basturns. Sant Roma d'Abella este mai tânără decât Serrat del Rostiar 1, prin urmare specimenul MCD 4919 extinde intervalul cronostratigrafic al Pararhabdodonului din Maastrichtianul superior [6] .
Materialul include rămășițele craniului și ale maxilarului inferior, părți ale coloanei vertebrale, membrele anterioare și posterioare. Toate oasele, cu excepția maxilarului, au fost colectate de pe o suprafață de 4×25 m și aparțin probabil unui individ de talie medie (aproximativ 6 m lungime). Materialul a fost descoperit în timpul săpăturilor din primăvara anului 1985 până în 1990. Într-o lucrare din 1987 a lui Casanovas și colab., materialul (un col uterin și mai multe vertebre dorsale parțiale, un humerus aproape complet și o scapula fragmentară) a fost identificat pentru prima dată ca fiind legat de genul Rhabdodon. Holotipul și paratipurile au fost descrise în 1993 ca aparținând unei noi specii de iguanodont, Pararhabdodon isonense . În 1994, din aceeași locație au fost recuperate două maxilare, două vertebre dorsale, o coloană sacră completă, un fragment de ischion și două fragmente de coaste (IPS SRA-19, 20, 22, 23, 24, 26) [5] ] [5] [ 4] .
La locul Les Llaus (în apropierea orașului Abella de la Conca), în apropiere de locul Sant Roma d'Abella, a fost găsit un dentar drept pe același orizont stratigrafic ca și celelalte oase (IPS SRA 27). Pe baza stratigrafiei, formei și mărimii, dentarul a fost atribuit lui Pararhabdodon [5] . Cu toate acestea, Prieto-Marquez și colegii săi au respins atribuirea dentarului lui Pararhabdodon și, în 2006, au descris o nouă specie de hadrosauride, Koutalisaurus kohlerorum , pe baza acesteia . Deși, ei au subliniat că, poate, Pararhabdodon și Koutalisaurus sunt sinonime [4] . În 2009, Prieto-Marquez și colegii au propus o nouă poziție filogenetică pentru Pararhabdodon, găsind asemănări izbitoare în morfologie cu Cyntaosaurus . În ceea ce privește Koutalisaurus , dentarii lui Tsintaosaurus s-au dovedit a fi foarte asemănători cu dentarul IPS SRA 27 atribuit lui Koutalisaurus , așa că autorii au sugerat că Koutalisaurus ar putea fi un sinonim junior al lui Tsintosaurus (argumentul împotriva este separarea mare temporală și spațială a lui Koutalisaurus). cei doi taxoni), sau Pararhabdodon (mai probabil). Cu toate acestea, nu s-a găsit încă niciun material suprapus care să confirme acest lucru pentru anumite [7] .
Descriere
Pararhabdodon diferă de alte hadrosauride, cu excepția Cintaosaurus, prin înălțimea fațetei zigomatice a maxilarului, astfel încât partea ventrală este situată mult mai sus decât nivelul marginii laterale a proeminenței ectopterigoidei, osul maxilarului formează o îndoire ascuțită extinzându-se. ventral către procesul zigomatic dintre fațeta zigomatică și proeminența ectopterigoidă; fațeta zigomatică a osului maxilar este scurtată în direcția antero-posterior, probabil, partea anterioară a osului zigomatic este îngustă în direcția antero-posterior; partea anterioară a dentarului cu un proces simfizial proeminent medial astfel încât distanța dintre simfiză și suprafața laterală a dentarului este egală cu grosimea a trei cavități alveolare labiolinguale. Pararhabdodon diferă de Cintaosaurus prin partea dorsală anterioară pătrangulară largă și rotunjită a osului maxilar [7] .
Filogenie
Pararhabdodon a fost descris inițial în 1993 (în principal bazat pe vertebre) ca un iguanodontid bazal , strâns înrudit cu Rhabdodon. Cu toate acestea, oasele descoperite mai târziu (în principal elemente craniene și maxilare) au indicat o apropiere fără echivoc de hadrosauride. Conform unui studiu din 1999 al lui Casanovas et al., Pararhabdodon este membru al subfamiliei lambeozaurinelor pe baza următoarelor trăsături: articulația rotundă trunchiată a osului maxilar cu jugalul; capătul caudal al maxilarului este trunchiat; partea anterioară deviată ventral a dentarului; procesele spinoase foarte înalte; creasta deltopectorală a humerusului iese puternic distal. Mai mult, Pararhabdodon este un lambeozaurin bazal prin prezența unui sacrum proeminent caudal și a unui ischion moderat extins [5] . Cu toate acestea, ambele caractere sunt ancestrale hadrosaurilor, iar sacrul de relief (brazde hemale) prezintă variabilitate intraspecifică la unii taxoni [7] . Articulația trunchiată sau rotunjită a osului maxilar cu zigomul nu s-a dovedit a fi o sinapomorfie lambeozaurină (în Weishampel și colab., 1993, procesul rostral trunchiat, rotunjit al jugalului este considerat a fi o sinapomorfie lambeozaurină, dar jugalul este necunoscut la Pararhabdodon, iar autorii nu arată cum se reflectă acest semn în morfologia osului maxilar). Creasta deltopectorală ascuțită este o caracteristică primitivă întâlnită la iguanodonti. În plus, numărul de dinți maxilari și dentari (aproximativ 35 per os) este mai mic decât cel al hadrosaurinelor și al lambeozaurinelor. Toate acestea sugerează că Pararhabdodon este probabil un taxon bazal în raport cu acesta din urmă [8] .
În 2006, Prieto-Marquez și colegii săi au efectuat o analiză filogenetică folosind 127 de caractere (93 craniene și 34 postcraniene) pentru 24 de taxoni. S-au primit 8 arbori cei mai economici. În toate, pararhabdodonul se găsește în interiorul hadrosauridelor , dar în afara hadrosauridelor. Pararhabdodon a format o cladă cu hadrosauride [4] .
În 2009, Prieto-Marquez și colegii săi au efectuat o nouă analiză pentru 51 de taxoni. Conform rezultatelor sale, Pararhabdodon și Cyntaosaurus au format o cladă în cadrul lambeozaurinelor pe baza următoarelor sinapomorfii clare: o proiecție mediană lungă a părții simfisare a dentarului; partea anterioară aproape dreaptă fără dinți a dentarului, care servește la articularea cu predentarul; articulația dorsală ridicată a osului maxilarului cu osul zigomatic. Includerea lui Koutalisaurus kohlerorum în analiză a condus la același rezultat, doar Pararhabdodon, Cyntaosaurus și Koutalisaurus au format o tricotomie insolubilă. Includerea pararhabdodonului în lambeozaurine este susținută de următoarele caracteristici: absența procesului rostromedial maxilar; procesul maxilar dorsal înalt; raportul dintre lungimea diastemei dentare și a bateriei dentare este de 0,2–0,31 [7] .
Cladograma bazată pe o analiză filogenetică din 2013 de către Prieto-Marquez și colegii [6] :
| Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografie
Apariția în Europa la sfârșitul Cretacicului a lambeozaurinelor primitive precum Pararhabdodon poate fi explicată prin prisma izolării geografice. Datorită transgresiunii din perioada Albian - Maastrichtiană, Europa s-a transformat într-un arhipelag de provincii faunistice izolate unele de altele. Lungimea liniei fantome dintre apariția primului lambeosaurin și apariția pararhabdodonului este de aproximativ 30 de milioane de ani. Prin urmare, locația bazală a Pararhabdodonului în cadrul lambeosaurinelor și plasarea stratigrafică ulterioară a taxonului pot fi explicate de vicarian [5] .
Arhipelagul european era format din insule engleze, ibero-armorice, renano-boemă, adriatică, austro-alpine și transilvănene (Tisia-Dacia sau Hațeg) și alte insule. Diferiți autori au reconstituiri diferite ale numărului și zonelor acestor insule. În acest context paleogeografic, fauna hadrosaurină europeană din Maastrichtian târziu a fost caracterizată de lambeozaurine ( Arenisaurus , Blasisaurus , Pararhabdodon și Canardia din Ibero-Armoricana) și hadrosauride non-hadrosaurid. Cu toate acestea, până în prezent, nu există rămășițe de origine astrichtiană în Europa atribuibile în mod neechivoc lambeozaurinelor sau hadrosauridelor.
Analiza statistică Dispersal-Vicariance deduce o ascendență eurasiatică pentru cei mai recenti strămoși comuni ai Tsintaosaurini. Acest lucru trebuie să însemne că divergența dintre Pararhabdodon și Cyntaosaurus reprezintă evenimente indirecte care au loc nu mai târziu de Campanianul timpuriu . Scenariul vicarian de mai sus contrastează cu rezultatele analizelor Bayesian Binary MCMC și Dispersal Extinction Cladogenesis. Ambele metode deduc Asia ca fiind cea mai probabilă zonă ancestrală pentru cintaosaurine. Potrivit acestei reconstrucții, originea Pararhabdodonului trebuie să fie rezultatul unei așezări din Asia la vestul arhipelagului european. Scenariul vicariant propus de S-DIVA este în conflict cu fosilele europene actuale de lambeosaurine. După cum sa menționat mai sus, nu există fosile de lambeosaurine datate fără ambiguitate din pre-Maastrichtianul superior.
Prin urmare, zonele ancestrale derivate din analizele BBM și DEC și în concordanță cu scenariile de dispersie sunt mai consistente cu fosilele de lambeozaurină cunoscute din Europa. Tsintaosaurinii par să fi ajuns pe insula ibero-armoricană la sfârșitul Maastrichtianului timpuriu sau târziu. Scenariile biogeografice care implică răspândirea lambeozaurinelor din Asia în arhipelagul european au fost propuse anterior de diverși autori, deși momentul răspândirii este indicat ca mijlocul campanianului superior, care este mai devreme decât estimarea bazată pe cele mai timpurii apariții de fosile de aceste hadrosauride în straturi ale Europei [6] .
Note
- ↑ 1 2 † Informații despre Pararhabdodon (engleză) pe site-ul web Fossilworks . (Accesat: 2 aprilie 2016)
- ↑ † Informații despre Pararhabdodon isonensis (engleză) pe site-ul web Fossilworks . (Accesat: 2 aprilie 2016)
- ↑ Tsingtaosaurus Arhivat 18 aprilie 2016 la Wayback Machine de pe site-ul Natural World
- ↑ 1 2 3 4 5 Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, A., and Boada, M. (2006). Dinozauri hadrosauroizi din Cretacicul târziu al Spaniei: Pararhabdodon isonensis revizuit și Koutalisaurus kohlerorum , gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 26(4) : 929-943.
- ↑ 1 2 3 4 5 Casanovas, ML, Pereda-Suberbiola, X., Santafe, JV și Weishampel, DB (1999). Primul hadrosaurid lambeozaurin din Europa: implicații paleobiogeografice. Revista Geologică 136(2) : 205-211.
- ↑ 1 2 3 A. Prieto-Marquez, FMD Vecchia, R. Gaete și A. Galobart. (2013). Diversitatea, relațiile și biogeografia dinozaurilor Lambeosaurine din arhipelagul european, cu descrierea noului aralosaurin Canardia garonnensis. PLoS One 8(7) : e69835
- ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Wagner, JR (2009). Pararhabdodon isonensis și Tsintaosaurus spinorhinus : o nouă clasă de hadrosauride lambeosaurine din Eurasia. Cercetarea Cretacicului. pretipărire online (5) : 1238.
- ↑ Head, JJ (2001). O reanalizare a poziției filogenetice a Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Iguanodontia). Journal of Vertebrate Paleontology 21 : 392-396.