Fantomă | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
clasificare stiintifica | ||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:polineoptereEchipă:Fantomă | ||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||
Phasmatodea Jacobson & Bianchi , 1902 [1] | ||||||||
Sinonime | ||||||||
|
||||||||
Subordonații | ||||||||
|
||||||||
|
Fantomă [2] [3] [4] [5] , sau insecte stick [2] [3] [4] [5] , sau pliante [6] , sau povești de groază [7] ( lat. Phasmatodea ) , - a detașare de insecte , numărând peste 3000 de specii [8] [9] . Numele provine din altă greacă. φάσμα - „fantomă”, „fantomă”, „fantomă”. Habitatul a peste 3.000 de specii este tropice, deși unele specii se găsesc în SUA, Rusia și Australia.
Fosilele sunt cunoscute încă din perioada permiană [10] .
Fantomele se găsesc peste tot, cu excepția Antarcticii și Patagoniei. Ele sunt cele mai numeroase la tropice și subtropice. Cea mai mare diversitate de specii este observată în Asia de Sud-Est și America de Sud, precum și în Australia , America Centrală și sudul Statelor Unite [11] . Peste 300 de specii au fost găsite pe insula Kalimantan (Borneo) - aceasta este cea mai bogată diversitate regională de specii de Phasmatodea din lume [12] .
Pe teritoriul țărilor fostei URSS trăiesc 7 specii de insecte stick [2] , dintre care 6 (genul Ramulus ) se găsesc în deșerturile Transcaucaziei , Asiei Centrale [13] și sudul Kazahstanului . Două specii locuiesc în Rusia: insecta relicvă Ussuri stick ( Baculum ussurianum ) în Orientul Îndepărtat [14] și insecta stick stick cu două tuberculi ( Ramulus bituberculatus ) în Bașkiria [15] .
Familia include cele mai mari insecte moderne. Insecta băț Phobaeticus chani este considerată a fi cel mai mare membru al familiei și cea mai mare insectă vie [16] . Cel mai mare exemplar al său din Kalimantan are o lungime de 357 mm, iar cu membrele alungite - 567 mm. Deținătorul recordului anterior pentru lungimea corpului a fost insecta stick Phobaeticus kirbyi cu o lungime maximă de 328 mm, iar cu membrele extinse - 546 mm [17] . Cea mai mare specie include și insecta stick Phryganistria heusii yentuensis cu o lungime a corpului de până la 32 cm (până la 54 cm cu membrele alungite) [18] .
Forma corpului este în formă de tijă, în formă de frunză, adesea cu spini și excrescențe care imită diferite părți ale plantelor sau lichenilor. Culoarea este protectoare, protectoare , maro sau verde, poate varia de la deschis la inchis, in functie de iluminare si de alti factori. Modificarea luminozității culorii se datorează comprimării sau expansiunii granulelor pigmentului colorant situat în hipoderm. Astfel, viermii de frunze ( Phyllium ) de la tropicele Asiei de Sud-Est imită frunzele plantelor în culoare și forma corpului - culoarea principală a acestor insecte este verde aprins, dar se găsesc și forme cu culori galbene și portocalii. La multe specii, colorarea este adesea cu pete negre sau maro de-a lungul marginilor corpului, ceea ce oferă o asemănare suplimentară cu o frunză.
Capul este mic, sferic, cu ochi rotunjiți, antene filiforme sau în formă de peri și piese bucale care roade îndreptate spre înainte [ 2] . Pronotul are formă aproape pătrată, partea mijlocie a toracelui este puternic alungită, abdomenul este în 10 segmente, puternic alungit sau în formă de frunză. Antenele sunt situate în partea din față a capului și pot fi atât mai scurte decât capul, cât și mult mai lungi decât corpul. Picioarele sunt lungi, subțiri, cu tarsi cu 5 segmente și o ventuză între gheare. Crestături pe coapsele picioarelor din față. Elitre cel mai adesea scurtate sau absente; aripile sunt uneori bine dezvoltate, în formă de evantai, alteori scurtate și mai des și absente [19] . Femelele sunt de obicei mai mari decât masculii și au un ovipozitor scurt, neproeminent, la capătul abdomenului .
Cel mai adesea seamănă cu bețe sau frunze, de unde provine numele lor. Corpul poate fi dotat cu umflături, spini, sau extensii și proiecții cu frunze. În acest caz, se obține un efect mai mare datorită imobilității îndelungate și a posturii luate de insectă.
Pentru o insectă stick care se află într-o poziție criptică (de protecție), este caracteristică așa-numita catalepsie , în care anexele corpului sunt într-o stare de „flexibilitate a cerei”. Dacă în acest moment să-i dea insectei stick vreo postură, atunci el va rămâne în această poziție până când va ieși din catalepsie. Chiar și îndepărtarea oricărei părți a corpului nu o va readuce la normal.
Peștii fantomă prezintă o varietate de mecanisme de apărare împotriva prădătorilor care împiedică în primul rând atacul (apărare primară) și apărare care se desfășoară după ce atacul a avut deja loc (apărare secundară) [20] .
Mecanismul de apărare cel mai ușor de identificat la Phasmatodea este camuflajul în forma sa externă, mimând plantele. Se știe că majoritatea fantomelor reproduc în mod eficient formele de baston și frunze, iar corpurile unor specii (cum ar fi Pseudodiacantha macklotti și Bactrododema centaurum ) sunt acoperite de mușchi sau excrescențe de lichen , adăugând camuflajul lor general. Rămânând absolut nemișcați, devin invizibili [20] . Unele specii au capacitatea de a-și schimba culoarea atunci când mediul se schimbă ( Bostra scabrinota , Timema californica ). O altă adaptare comportamentală, pe lângă colorarea criptică de protecție , poate fi un exemplu al faptului că un număr de specii fac mișcări de balansare, în care corpul se balansează dintr-o parte în alta; se crede că aceasta imită mișcarea frunzelor sau a ramurilor care se legănează în vânt [21] [22] . O altă metodă prin care insectele stick evită prădarea și seamănă cu ramurile este printr-o stare cataleptică , în care insecta adoptă o postură rigidă, imobilă, care poate fi menținută o perioadă lungă de timp [23] . Stilul de viață nocturn și obiceiurile nocturne de hrănire ale adulților ajută, de asemenea, Phasmatodea să rămână ascunsă de prădători [23] .
Ca o metodă aparent opusă de apărare, multe specii fantomă caută să sperie un prădător care se apropie prin lumini de culori strălucitoare care sunt în mod normal ascunse sau prin zgomote puternice [24] . Când sunt deranjate pe o ramură sau pe frunze, unele specii, când cad în tufături pentru a scăpa, își întind aripile momentan în timpul căderii libere pentru a afișa culori strălucitoare care dispar când insecta aterizează. Alții își vor menține afișajul luminos până la 20 de minute, sperând să sperie prădătorul și să dea aspectul de a fi mai mare. Unele, cum ar fi Pterinoxylus spinulosus , însoțesc afișarea vizuală cu zgomot produs prin frecarea părților aripilor una de cealaltă [24] .
La unele specii, cum ar fi tinerele nimfe ale Extatosoma tiaratum , s-a observat că abdomenul se curbează în sus peste corp și cap, asemănându-se cu furnici sau scorpioni într-un act de mimetism, un alt mecanism de apărare prin care insectele evită să devină pradă. Ouăle unor specii fantomă, cum ar fi Diapheromera femorata , au proiecții cărnoase asemănătoare cu elaiozomii (structuri cărnoase uneori atașate de semințe) care atrag furnicile. Când oul este livrat în colonie, furnica adultă hrănește elaiozomul larvei, în timp ce oul fantomă este lăsat să se dezvolte în adâncurile cuibului într-un mediu protejat [25] .
Când sunt amenințați, unii sperii cu vârfuri pe coapsele picioarelor posterioare ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) răspund îndoindu-și abdomenul în sus și adunând în mod repetat picioarele împreună, apucându-l pe atacator. Dacă un prădător este prins, aceste vârfuri îl vor străpunge; chiar și la oameni, aceste vârfuri pot provoca sângerări și dureri considerabile [21] .
Unele specii fantomă au o pereche de glande speciale pe marginea frontală a protoraxului, care permit insectei să secrete secreții protectoare, inclusiv compuși chimici de diferite efecte: unele emit un miros distinct, în timp ce altele pot provoca o senzație de arsură în ochi și gura unui prădător [26] . Acest fluid protector conține adesea metaboliți volatili cu miros înțepător despre care se credea anterior că sunt concentrați în insecte din sursele lor de hrană vegetală. Cu toate acestea, acum pare mai probabil ca insecta să-și producă propriile substanțe chimice de apărare [27] . În plus, compoziția chimică a substanței chimice de apărare de la cel puțin o specie, Anisomorpha buprestoides , poate varia [27] în funcție de stadiul de viață al insectei sau de populația particulară din care face parte [28] . Această variantă de pulverizare chimică corespunde, de asemenea, formelor regionale de culoare din populațiile din Florida, cu diferite variante având comportamente diferite [29] . O substanță chimică dintr-o specie, Megacrania nigrosulfurea , este folosită de un trib din Papua Noua Guinee pentru a trata infecțiile pielii datorită componentelor sale antibacteriene [30] . Unele specii fantomă folosesc o secreție protectoare cu acțiune mai scurtă în care indivizii emit în mod reflex hemolimfă (sângerare) otrăvitoare prin articulațiile picioarelor și prin cusăturile exoscheletului atunci când sunt deranjați. Acest lucru permite hemolimfei, care conține compuși otrăvitori, să curgă și să sperie prădătorii. Un alt truc este de a regurgita conținutul stomacului cuiva atunci când individul este urmărit, sperierea potențialilor prădători [31] .
Ciclul de viață al unei insecte stick începe cu depunerea ouălor de către femelă folosind una dintre următoarele metode. Ea fie își lasă oul la pământ cu mișcarea ovipozitorului, fie, cu tot abdomenul, plasează ușor ouăle în axilele plantei gazdă, le sapă în mici găuri din sol sau atașează ouăle de un substrat, de obicei tulpina sau frunza plantei alimentare. O femelă depune între 100 și 1200 de ouă după împerechere, în funcție de specie [32] .
Multe specii de Phasmid se reproduc partenogenetic , ceea ce înseamnă că femelele depun ouă fără a fi nevoite să se împerecheze cu masculii pentru a produce descendenți. Ouăle unor astfel de mame virgine sunt complet feminine în genotip, iar nimfele eclozează din ele, care sunt copii exacte ale mamei lor. Speciile de insecte stick care sunt produsul hibridizării sunt de obicei obligate partenogenetic [33] , dar nehibrizii sunt partenogeni facultativi, ceea ce înseamnă că își păstrează capacitatea de împerechere, iar comportamentul lor sexual depinde de prezența și abundența masculilor [34] .
Ouăle de insecte stick sunt similare ca formă și dimensiune cu semințele și au o coajă tare. Au o structură asemănătoare unui capac numită opercul la capătul anterior, din care iese nimfa în timpul eclozării. Timpul de ecloziune variază de la 13 la peste 70 de zile, cu o medie de 20 până la 30 de zile [21] . Unele specii, în special cele din regiunile temperate, suferă diapauză , unde dezvoltarea este întârziată în lunile de iarnă. Diapauza apare din cauza efectului orelor scurte de lumină asupra ovipoziției sau poate fi determinată genetic. Diapauza este perturbată de frigul iernii, determinând ouăle să eclozeze abia în primăvara următoare. Dintre speciile de importanță economică, precum Diapheromera femorata , diapauza duce la dezvoltarea unor cicluri de doi ani de focare ale reproducerii lor [35] .
Ouăle multor specii poartă un capitulum , o umflătură asemănătoare unei umflături care acoperă opercul. Această structură este atractivă pentru furnici datorită asemănării sale cu elaiozomii anumitor semințe de plante, care sunt surse de hrană căutate pentru larvele furnicilor și ajută în mod obișnuit dispersarea semințelor furnicilor, o formă de mutualism plantă-furnici numită mirmecocorie . Furnicile transportă oul în cuibul lor subteran și pot îndepărta capitulul pentru a-și hrăni larvele fără a dăuna embrionului de insectă stick. Acolo, un ou eclozează într- un furnicar , iar o nimfă tânără care seamănă inițial cu o furnică (un alt exemplu de mimetizare a fantomei) iese în cele din urmă din cuib și se urcă într-un copac din apropiere pentru a fi în siguranță printre frunziș [21] . Ouăle de insecte stick sunt acoperite cu oxalat de calciu, datorită căruia supraviețuiesc nevătămate în tractul digestiv al păsărilor. S-a sugerat că păsările pot juca un rol în răspândirea speciilor de insecte stick partenogenetice, în special către insule [36] .
Ciclul de viață al Phasmatodea este incomplet - hemimetabolic , trece printr-o serie de mai multe stadii nimfale . Ieșind din vechile cochilii la suprafață, nimfa își mănâncă fostele acoperiri. Vârsta stadiului adult al imago -ului la majoritatea speciilor apare după câteva luni și multe mucegaiuri. Durata de viață a Phasmatodea depinde de specie, dar variază de la câteva luni la trei ani [37] .
Numărul de cromozomi la insectele stick este foarte variabil, cu numere diploide variind de la 22 la 80. Sunt disponibile date pentru 144 taxoni, dintre care 37 se reproduc partenogenetic , iar 83 dintre aceștia au identificat cromozomi sexuali. Majoritatea insectelor stick au un cariotip de cromozom sexual XO, care este probabil un sistem ancestral (68 de specii prezente în 36 din 46 de genuri studiate), în timp ce o minoritate prezintă cariotipuri de cromozom sexual XY (13 specii, 8 genuri). O specie, Didymuria violescens , are masculi cu cariotipurile cromozomilor sexuali XO și XY. Numărul de cromozomi din acest grup este foarte variabil, iar poliploidia este bine documentată în taxonii partenogenetici. Numărul de cromozomi diploizi la insectele stick variază de la 22 la unele specii până la 80 la Sipyloidea sipylus [38] .
Ordinul Phasmatodea este uneori considerat strâns legat de ordinele Blattodea , Mantodea , Notoptera și Dermaptera , dar apartenența acestora nu este determinată, iar gruparea (numită uneori „Orthopteroidea”) poate fi parafiletică (neavând un strămoș comun) și, prin urmare, nu. valabil în descrierea tradițională.(când există un set de caracteristici pe care le au toți participanții). Phasmatodea, considerate cândva un subordine al ortopterelor, sunt acum tratate ca un ordin separat [39] . Caracteristicile anatomice îi separă ca grup monofiletic (derivat dintr-un strămoș comun) din Ortoptere. Un astfel de semn al Phasmatodea este o pereche de glande exocrine din interiorul protoraxului, folosite pentru apărare. Un alt semn este prezența unei sclerite speciale (placă densă) numită vomer , care permite masculului să strângă femela în timpul împerecherii [40] .
Ordinul este împărțit în două sau uneori trei subordine [40] . De obicei, se disting subordinele Anareolatae și Areolatae, care diferă în funcție de faptul că insecta are areola sau zone rotunjite pe partea inferioară a vârfurilor picioarelor mijlocii și posterioare (Areolate) sau nu (Areolate). Cu toate acestea, relațiile filogenetice (evolutive) dintre diferitele grupuri rămân nerezolvate. Monofilia subordinului Anareolatae a fost pusă la îndoială, iar morfologia ouălor poate fi cea mai bună bază pentru clasificare [41] . O diviziune alternativă a Phasmatodea în trei subordine include taxonii Agathemerodea (1 gen și 8 specii), Timematodea (1 gen și 21 de specii) și Verophasmatodea pentru toți ceilalți taxoni [42] . Această împărțire a ordinului, totuși, nu este pe deplin susținută de studii moleculare, care arată că Agathemerodea face parte din Verophasmatodea și nu un grup soră cu acesta [43] [44] .
În prezent, oamenii de știință au descris 3100 de specii [45] (inclusiv 54 de specii fosile; Zhang, 2013) [46] , trei subordine, 13 familii și 454 de genuri [8] [47] [48] :
Multe specii de insecte baston sunt ușor ținute în captivitate. Peste 300 de specii sunt cultivate ca animale de companie și în laboratoare [49] .
4 specii fantomă sunt enumerate pe Lista Roșie a Speciilor Amenințate IUCN, 2 sunt pe cale critică de dispariție (CR), 1 este pe cale de dispariție (EN) și 1 este deja dispărută [50] :
Carausius scotti este o insectă stick în pericol critic din familia Phasmatidae [51] , endemică în mica insulă Silhouette din arhipelagul Seychelles [52] . Dryococelus australis este o insectă stick în pericol critic din familia Phasmatidae . A fost aproape exterminată pe insula vulcanică Lord Howe (în partea de sud-vest a Oceanului Pacific) de șobolanii aduși acolo de om. Mai târziu, datorită mai multor exemplare găsite, un program de reproducere în captivitate pentru aceste insecte stick a fost lansat la Grădina Zoologică din Melbourne , la grădinile zoologice din San Diego , Toronto și Bristol [53] [54] . Graeffea seychellensis este o specie pe cale de dispariție de insecte stick din familia Phasmatidae [55] , endemică în Seychelles Mahe , Silhouette și Praslin [56] . Pseudobactricia ridleyi este o specie dispărută de insecte stick din familia Diapheromeridae . Cunoscut dintr-un singur exemplar (mascul adult) găsit în urmă cu mai bine de 100 de ani într-o pădure tropicală la extremul sudic al Peninsulei Malay din Singapore ( Asia de Sud-Est ) [57] .Dicționare și enciclopedii |
|
---|---|
Taxonomie | |
În cataloagele bibliografice |