Axonemul , sau filamentul axial al flagelului , este un complex citoscheletic organizat complex, care formează baza undulipodiilor sau cililor ( flageli și cili ) celulelor eucariote .
Flagelii care funcționează în mod normal ale majorității eucariotelor sunt caracterizați prin așa-numita structură 9 × 2 + 2 (nouă dublete periferice de microtubuli aranjate în cerc și doi microtubuli în centru). Baza axonemului este situată în citoplasmă și, împreună cu structurile adiacente acesteia, se numește corpul bazal al flagelului sau blefaroplast; partea distală a axonemului este situată în interiorul undulipodia. În plus față de microtubuli, axonemul include un număr mare de elemente care asigură o mobilitate limitată a dubletelor periferice unul față de celălalt: mânere de dineină , spițe radiale și punți și inele de nexină. Până în prezent, mai mult de 250 de proteine diferite au fost identificate în axonem și în structurile adiacente. [unu]
Baza axonemului situată în citoplasma celulei - kinetozomul sau corpul bazal - adesea asociat cu centrul celulei , diferă de partea distală a axonemului prin faptul că nu are microtubuli centrali și nouă tripleți sunt localizați la periferie, nu dublete. Corpul bazal al flagelului joacă rolul unui centru de organizare a microtubulilor ( MTOC ) în auto-asamblarea axonemului. Așa-numitul aparat radicular este de obicei asociat cu acesta - un sistem de elemente fibrilare care formează mai multe panglici (rădăcini) aranjate în mod regulat care se extind din corpul bazal în citoplasmă.
Dubletele periferice sunt formate dintr-un microtubul complet, care, ca si microtubulii liberi, are 13 dimeri de tubulina dispusi in cerc (A-microtubul) si un microtubul incomplet format din 11 dimeri de tubulina (B-microtubul).
În centrul axonemului sunt doi microtubuli închiși într-o capsulă centrală. În unele cazuri, de exemplu, în cilii senzoriali imobili, microtubulii centrali nu sunt dezvoltați. Această variantă a structurii axonemului (cu prezența dubletelor periferice, dar fără microtubuli centrali) a fost desemnată pe scurt „9 + 0”. În unele cazuri, schema 9+0 apare ca o modificare patologică a axonemului normal ca urmare a mutațiilor care duc la tulburări în auto-asamblare. Există dovezi că microtubulii centrali și capsula centrală se pot roti în raport cu dubletele periferice. [2]
Așa-numitele mânere dineină sunt formate din proteina motorie dineină . Sunt atașați de microtubulii A ai dubletelor periferice și sunt direcționați către microtubulii B. Moleculele de dineină sunt capabile de o modificare reversibilă a conformației la hidroliza ATP . Datorită acestor modificări, capătul mânerului îndreptat spre microtubul B se poate mișca, oferind o mișcare de alunecare a dubletelor periferice ale axonemului unul față de celălalt.
Spițele radiale , care se extind de la microtubulii periferici la perechea centrală, sunt structuri în formă de T atașate de microtubulii A ai dubletelor periferice și îndreptate spre capătul extins spre centrul axonemului. Structura și funcția spițelor radiale nu sunt bine înțelese. Se știe că sunt compuse dintr-un număr mare de proteine . Din 1981, au fost cunoscute cel puțin 17 proteine diferite, dintre care cinci formau capul și cel puțin douăsprezece formau „piciorul” spiței. Din 2006, au fost deja izolate 23 de proteine, dintre care structura moleculei este cunoscută pentru 18 dintre ele. Compoziția spițelor radiale este foarte conservată: pentru 12 din 18 proteine ale spițelor radiale ale axonemului flagelului chlamydomonas , s-au găsit omologi în axonemele flagelilor umani . [3]
Punțile ireductibile care leagă dubletele periferice și capsula din jurul perechii centrale de microtubuli sunt formate din proteine numite nexine .
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |