Operon arabinoz

Operonul arabinoză este un  operon bacterian care codifică proteine ​​necesare pentru metabolismul arabinozei . Este supus atât controlului pozitiv, cât și negativ: expresia operonului este stimulată de substrat, adică arabinoză, dar în prezența glucozei în mediu, expresia acestuia este suprimată. Operonul arabinoză include trei gene structurale : araB , araA și araD , precum și gena reglatoare araC legată de gene structurale și regiuni de reglare [1] . Operonul arabinoză a fost descoperit și studiat la E. coli ( Escherichia coli ) în anii 1970 [2] .

Structură și funcții

Gena arabinozei include patru gene: genele structurale araB , araA și araD , precum și gena araC , care codifică o proteină reglatoare. În plus, operonul include regiuni de reglare: regiunile operator araO 1 , araO 2 și regiunile inițiatoare araI 1 , araI 2 [3] . Operonul arabinoză are, de asemenea, un situs de legare CAP[en]cAMP , datorită expresia operonului este activată atunci când glucoza este epuizată. araC și araB , araA , araD au promotori separați și sunt transcrise în direcții opuse.

Gena araA codifică o izomerază arabinoză , care catalizează izomerizarea arabinozei la ribuloză . araB codifică ribulokinaza , care catalizează fosforilarea ribulozei pentru a forma ribuloză-5-fosfat . araD codifică ribuloză 5-fosfat 4-epimeraza , care catalizează epimerizarea a ribulozei 5-fosfat la xiluloză 5-fosfat . Ribuloza 5-fosfat și xiluloza 5-fosfat sunt metaboliți ai căii pentozei fosfat , care leagă catabolismul zaharurilor cu cinci și șase atomi de carbon [4] .

Regulamentul

Există mai multe moduri de a regla operonul arabinoză. În primul rând, represorul de catabolit CAP în complex cu AMPc se leagă de un situs reglator din operon, activând expresia acestuia în timpul deficienței de glucoză (AMPc se acumulează în absența glucozei) [5] .

În al doilea rând, operonul arabinoză este reglat de proteina AraC. Își reglează negativ propria sinteză prin legarea de O1 și împiedicând legarea ARN polimerazei de propriul promotor, iar în absența arabinozei funcționează ca represor [6] .

Când arabinoza apare în mediu, se leagă de AraC, transformându-l dintr-un represor într-un regulator pozitiv care activează transcripția operonilor [7] .

S-a demonstrat că în starea de represor, dimerii AraC interacționează între ei, cu O2 și I1, iar represiunea necesită interacțiuni proteină-proteină între dimeri, datorită cărora se formează o buclă în ADN . Dacă O2 și situsurile inițiatoare sunt îndepărtate artificial la o distanță mai mare unul de celălalt, atunci interacțiunile proteină-proteină dintre dimerii AraC se dovedesc a fi imposibile, iar represiunea operonului nu are loc. Când AraC este legat de arabinoză, devine un inductor și interacționează cu O1 și situsurile inițiatoare. În starea de represor și inductor, AraC interacționează cu diferite site-uri inițiatoare [7] .

Note

  1. Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , p. 42.
  2. ^ Watson, James D. Biologia moleculară a  genei . - Ed. a 6-a - Harlow: Addison-Wesley , 2008. - P. 634-635. — ISBN 9780321507815 .
  3. Schleif Robert , Lis John T. Regiunea de reglementare a operonului l-arabinoză: un studiu fizic, genetic și fiziologic  //  Journal of Molecular Biology. - 1975. - iulie ( vol. 95 , nr. 3 ). - P. 417-431 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/0022-2836(75)90200-4 .
  4. Schleif Robert. Proteina AraC: O relație dragoste-ura  (engleză)  // Eseuri bio. - 2003. - 20 februarie ( vol. 25 , nr. 3 ). - P. 274-282 . — ISSN 0265-9247 . doi : 10.1002 / bies.10237 .
  5. ^ Ogden S. , Haggerty D. , Stoner CM , Kolodrubetz D. , Schleif R. The Escherichia coli L-arabinose operon: binding sites of the regulatory proteins and a mechanism of positive and negative regulation.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1980. - Iunie ( vol. 77 , nr. 6 ). - P. 3346-3350 . — PMID 6251457 .
  6. Lee NL , Gielow WO , Wallace RG Mecanismul autoreglării araC și domeniile a doi promotori suprapusi, Pc și PBAD, în regiunea reglatoare a L-arabinozei a Escherichia coli.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1981. - Februarie ( vol. 78 , nr. 2 ). - P. 752-756 . — PMID 6262769 .
  7. 1 2 Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , p. 42-44.

Literatură