Omoloage (din altă greacă ὅμοιος - „similar, asemănător” + λογος - „cuvânt, lege”) în biologie sunt părți ale organismelor comparate care au o origine comună (corespunzând între ele datorită relației dintre aceste organisme). Omologia este în contrast cu analogia , în care organele nu au o origine comună, dar au asemănări [1] [2] [3] . Deci, aripa unei păsări este omoloagă mâinii umane și similară cu aripa unei insecte .
Conceptul de omologie își are originea în anatomia comparată , dar se aplică acum secvențelor de nucleotide din genom și chiar trăsăturilor comportamentale [4] . În plus, termenul „omologie” este folosit într-un sens înrudit, dar oarecum diferit, în lucrările lui N. I. Vavilov și a autorilor mai târziu despre legea seriei omologice în variabilitatea ereditară .
Conceptul de omologie în biologie a fost introdus de Richard Owen în anii 1840, care nu și-a propus să rezolve probleme filogenetice [5] [6] [7] . El a propus să distingă similare :
„... o parte sau organ la un animal care are aceeași funcție ca o altă parte sau organ la un alt animal...”și structuri omoloage:
„același organ la diferite animale sub fiecare varietate de formă și funcție...”Cu conceptul de omologie, Owen a asociat conceptul de arhetip sau plan de construcție . Comparând scheletele , Owen a reconstruit arhetipul vertebratelor și arhetipurile fiecăreia dintre clasele de vertebrate recunoscute atunci ( pești , reptile , păsări și mamifere ) . El a considerat scheletele unor vertebrate specifice drept întruchipari reale ale acestor arhetipuri. Urmând exemplul său , Thomas Huxley a reconstruit arhetipul (planul de construcție) al moluștelor . Căutarea planurilor de construcție pentru diferite grupuri de animale și plante a devenit una dintre cele mai importante sarcini ale anatomiei comparate în a doua jumătate a secolului al XIX-lea.
Odată cu ascensiunea gândirii evoluționiste , începând cu lucrările lui Charles Darwin , conceptele de omologie și arhetip au fost reinterpretate. Organele omoloage au început să fie considerate organe moștenite de la un strămoș comun, iar arhetipul a început să fie considerat un strămoș comun ipotetic al grupului pentru care a fost reconstruit. [9]
Trebuie remarcat faptul că încă înainte de opera lui Owen s-au încercat oficializarea procedurii de comparare a ființelor vii și dezvoltarea principiilor generale ale anatomiei comparate. Așadar, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire în lucrarea sa „ Filosofia anatomică ” a dezvoltat teoria analogilor și a formulat legea conexiunilor . Pe baza învățăturilor lui Aristotel despre analogii , el a încercat să dea conceptului de analog o mai mare rigoare, să găsească criterii și parametri de comparație, propunând să denumească organele care ocupă o poziție similară față de alte organe din organismele comparate. Pe baza acestei teorii, el, de fapt, a fost unul dintre primii care au stabilit omologia. În construcțiile sale, E. Geoffroy Saint-Hilaire a fost adesea dus (de exemplu, el a susținut că organizarea artropodelor și a vertebratelor se bazează pe un plan structural general, doar la artropode interiorul este în interior, și nu în afara coloanei vertebrale) . Studenții săi au dezvoltat, de asemenea, idei despre unitatea planului structural al tuturor animalelor, inclusiv al moluștelor și al vertebratelor , care a fost unul dintre motivele celebrei discuții dintre E. Geoffroy Saint-Hilaire și Georges Cuvier (1830).
Predecesorii lui Owen includ Johann Wolfgang Goethe - nu numai poet , ci și naturalist , precum și un număr de anatomiști de la sfârșitul secolului al XVIII-lea - începutul secolului al XIX-lea care s-au ocupat de probleme similare. În special, Goethe, datorită studiilor comparative ale craniului vertebratelor, a găsit în părțile craniului uman corespunzătoare osului premaxilar (înainte de aceasta, absența sa era considerată o diferență importantă între oameni și animale).
Un alt subiect important în cercetările timpurii privind omologia la vertebrate (de la Goethe și Geoffroy Saint-Hilaire la Owen) a fost teoria craniului vertebratelor , conform căreia craniul vertebratelor este produsul fuziunii mai multor vertebre . În ciuda faptului că această teorie a fost în cele din urmă înlăturată (acest lucru s-a întâmplat la sfârșitul secolului al XIX-lea ), ea a avut o valoare euristică semnificativă . De exemplu, ideile moderne potrivit cărora capul insectelor constă din mai multe segmente topite împreună provin din lucrările de la începutul secolului al XIX-lea, realizate de studenții lui Geoffroy Saint-Hilaire, care au încercat să extindă teoria craniului vertebratelor dincolo de vertebratelor.
La mijlocul secolului al XX-lea, zoologul și anatomistul comparat german Adolf Remane a formulat trei criterii de omologie, care sunt considerate clasice [4] .
Diverși autori au propus alte criterii de omologie, inclusiv
Oligomerizarea organelor omoloage (homodinamice) - principiul lui Dogel - procesul (în cursul evoluției animalelor ) de reducere a numărului de formațiuni omoloage și homodinamice la un anumit număr, asociat cu intensificarea funcțiilor sistemului [11] [12] [13] [14] . Se realizează în evoluția tuturor trunchiurilor filogenetice majore ale animalelor pluricelulare, însoțită de diferențierea progresivă morfologică și funcțională a acestora.
Principiul lui Dogel de depunere multiplă a organelor nou formate - apar noi organe (de exemplu, din cauza unei schimbări a stilului de viață - trecerea de la un stil de viață sedentar la unul mobil sau de la acvatic la terestru ) de obicei în număr mare, slab dezvoltat, omogen și adesea aranjat fără o ordine anume. Pe măsură ce se diferențiază , ele dobândesc o localizare specifică, scăzând cantitativ la un număr constant pentru o anumită taxonomie . De exemplu, segmentarea corpului în tipul de anelide este multiplă și instabilă. Toate segmentele sunt la fel . La artropode (derivate din anelide ), numărul de segmente în majoritatea claselor este redus, devine constant, segmentele individuale ale corpului, de obicei combinate în grupuri ( cap , piept, abdomen etc.), sunt specializate în îndeplinirea anumitor funcții.
Aflarea dacă ele păstrează un caracter multiplu sau dacă anumite organe au suferit deja oligomerizare permite să se judece gradul de antichitate al apariției lor. Combinația de organe de vârste diferite poate fi uneori folosită pentru a deduce filogenia .
Evoluția organismelor unicelulare se caracterizează nu prin oligomerizare , ci prin polimerizare , adică o creștere, multiplicare a părților celulare ( organite ).
Analiza comparativă a secvențelor de nucleotide din ADN și aminoacizilor din proteine a necesitat dezvoltarea conceptului tradițional de omologie. În analiza secvenței, este obișnuit să se facă distincția între ortologie și paralogie (și, prin extensie, ortologi și paralogi ).
Secvențele omoloage sunt numite ortologe dacă un act de speciare a dus la separarea lor : dacă o genă există într-o specie care diverge pentru a forma două specii, atunci copiile acestei gene la speciile fiice se numesc ortologi . Secvențele omoloage sunt numite paraloge dacă dublarea genelor a dus la separarea lor: dacă o genă s-a dublat ca urmare a unei mutații cromozomiale în cadrul aceluiași organism , atunci copiile sale sunt numite paralogi .
Orthologii îndeplinesc de obicei funcții identice sau similare. Acest lucru nu este întotdeauna valabil pentru paralogi. Datorită absenței presiunii de selecție asupra uneia dintre copiile genei care a suferit dublare, această copie este liberă să se mute în continuare, ceea ce poate duce la apariția de noi funcții.
Astfel, de exemplu, genele care codifică mioglobina și hemoglobina sunt în general considerate a fi paralogi antici. În mod similar, genele cunoscute ale hemoglobinei (α, β, γ, etc.) sunt paralogii unul altuia. Deși fiecare dintre aceste gene servește aceeași funcție de bază a transportului oxigenului, funcțiile lor au diverjat deja oarecum: hemoglobina fetală (hemoglobina fetală cu o structură de subunități α 2 γ 2 ) are o afinitate mai mare pentru oxigen decât hemoglobina adultă (α 2 β 2 ) .
Un alt exemplu: genele de insulină la șobolani și șoareci . Rozatoarele au o pereche de gene paraloge, dar intrebarea daca a avut loc divergenta functiei ramane deschisa. Genele paraloge sunt de obicei numite gene aparținând aceleiași specii, dar acest lucru nu este deloc necesar. De exemplu, genele hemoglobinei umane și ale mioglobinei cimpanzeului pot fi considerate paralogi .
În bioinformatica modernă, pentru a studia omologia proteinelor cu secvențe cunoscute de aminoacizi, se utilizează alinierea proteinelor , a cărei esență este găsirea, folosind diverși algoritmi , a celor mai conservatoare reziduuri din aceste secvențe, care sunt de obicei cheie pentru efectuarea uneia sau mai multor. funcțiile proteinei, pentru a studia structura domeniului unei proteine date utilizând căutarea motivelor structurale și domeniilor cunoscute în proteina studiată. De asemenea, folosind diferite baze de date, puteți căuta un omolog al unei anumite proteine în diferite organisme, puteți construi un arbore filogenetic cu diverse secvențe de proteine și altele asemenea.
Trebuie remarcat faptul că termenii folosiți uneori „omologie procentuală” și „omologie semnificativă” sunt eronați, deoarece omologia de secvență este un concept calitativ, dar nu cantitativ. Proteinele omoloage, de exemplu, pot reține doar 10% aminoacizi identici, în timp ce proteinele neomoloage pot avea 30% dintre ei. [cincisprezece]
Cromozomii omologi dintr-o celulă diploidă sunt cromozomi perechi , fiecare dintre care este moștenit de la unul dintre părinți. Cu excepția cromozomilor sexuali din membrii sexului heterogametic, secvențele de nucleotide din fiecare dintre cromozomii omologi au similitudini semnificative pe toată lungimea lor. Aceasta înseamnă că acestea conțin de obicei aceleași gene în aceeași secvență. Cromozomii sexuali din sexul heterogametic au și regiuni omoloage (deși ocupă doar o parte a cromozomului). În ceea ce privește analiza secvenței, cromozomii sexuali ar trebui considerați paralogi .
În lucrarea sa „Legea seriei omologice în variabilitatea ereditară” [16] , Nikolai Ivanovici Vavilov a descris fenomenele de paralelism al mutațiilor în grupuri strâns înrudite de plante. Prin analogie cu seria omologică de compuși organici, el a propus denumirea acestui fenomen Seria omologică în variabilitate ereditară . Descrierea tiparelor variațiilor ereditare a făcut posibilă prezicerea și căutarea intenționată a mutațiilor omoloage care nu au fost încă identificate în diferite tipuri de plante cultivate, ceea ce a condus la intensificarea activității de reproducere .
De remarcat că, spre deosebire de chimie, aici vorbim despre o generalizare empirică, și nu despre o teorie formală care să facă posibilă elaborarea unei nomenclaturi raționale a moleculelor organice bazată pe o anumită lege pentru construirea unei serii omoloage.