Ichthyornis
Ichthyornis [1] ( lat. Ichthyornis , literalmente: pasăre pește) este un gen de păsări marine cu dinți din clada păsărilor cu coadă de pasăre care au trăit în perioada Cretacicului târziu în America de Nord . Ichthyornis dispar este recunoscută ca singura specie valabilă . S -au găsit fosile în depozitele cretacice din Alberta , Alabama , Kansas , New Mexico , Saskatchewan , Texas și Mexic , care s-au format în vestul Mării Interioare de la Turonian până la sfârșitul Campaniei (acum 93-83,5 milioane de ani). Ichthyornis sunt reprezentanți tipici ai faunei Niobrara . Au fost găsite un număr mare de resturi fosile aparținând acestor păsări.
Descoperirea lui Ichthyornis este un eveniment semnificativ din punct de vedere istoric, deoarece pune în lumină evoluția păsărilor. A fost una dintre primele rude de păsări preistorice găsite; Charles Darwin și-a remarcat rolul în primii ani după crearea doctrinei evoluționiste . Ichthyornis rămâne important astăzi, deoarece este una dintre puținele cozi de pasăre din Mezozoic cunoscute de la mai mult de câteva exemplare.
Potrivit unui studiu din 2021 [2] , un posibil motiv pentru dispariția păsării a fost că, din cauza structurii primitive a creierului (reconstruit din cranii fosile), acesta nu a fost capabil să se adapteze la condițiile în schimbare rapidă.
Descriere
Se crede că ichthyornis a fost omologul mezozoic al păsărilor marine moderne, cum ar fi pescărușii , petrelii și peștii de apă . Exemplarul mediu era de mărimea unui porumbel , 24 de centimetri lungime, cu o anvergură a aripilor scheletice (excluzând pene) de aproximativ 43 de centimetri [3] , deși există o variație considerabilă a dimensiunii între exemplare, fie mai mici, fie mai mari decât specimenul de tip Ichthyornis dispar. [ 4] :27 .
Ichthyornis este remarcabil în primul rând pentru forma biconcavă a vertebrelor (asemănătoare cu peștele, pentru care taxonul și-a primit numele), precum și alte caracteristici ale scheletului care îl deosebesc de rudele apropiate. De asemenea, poate că Ichthyornis este cel mai bine cunoscut pentru dinții săi. Dinții erau prezenți doar în partea de mijloc a maxilarului superior și inferior. Vârfurile fălcilor nu aveau dinți și erau acoperite cu o teacă cornoasă . Ciocul ichthyornis, ca și ciocul Hesperorniformes , era alcătuit din mai multe plăci separate, ca cele ale albatrosului, și nu dintr-o singură placă de cheratina , ca ciocul majorității păsărilor moderne [5] . Dinții ichthyornis erau mai turtiți decât dinții rotunjiți ai crocodilienilor , deși s-au lărgit spre baza coroanei. Vârfurile dinților s-au curbat înapoi și nu au purtat dinți [4] :80-83 . Deși aspectul aripilor și sternului Ichthyornis este foarte modern (sugerând o capacitate excelentă de zbor), prezența dinților în maxilare este arhaică [6] .
Geocronologie și evoluție
Rămășițe fosilizate de ichthyornis au fost găsite în toate orizonturile formațiunii Niobrara, începând de la straturi care datează din stadiul coniacian târziu (acum 89,8–86,3 milioane de ani) până la stadiul campanian (acum aproximativ 83,5 milioane de ani) [4] [7] . Chiar și mai devreme rămășițe atribuite lui Ichthyornis au fost găsite în Formația Greenhorn din Kansas ( SUA ), începând din stadiul Turonian inferior (acum aproximativ 93 de milioane de ani) [3] . Exemplele mai vechi au fost în general mai mici decât cele mai noi. Atât exemplarele mai în vârstă (mici) cât și cele mai tinere (mari) prezintă semne că păsările au ajuns la maturitate și provin din aceeași regiune geografică. Este probabil ca indivizii din specia Ichthyornis dispar , care a locuit în ecosistemul Mării Interioare de Vest timp de câteva milioane de ani, să crească în mod constant [4] .
Istoria studiului
Ichthyornis a fost una dintre primele aviare mezozoice găsite și primele păsări cu dinți cunoscute, făcând din descoperirea acestui gen un reper în istoria paleontologiei. Fosilele Ichthyornis sunt importante astăzi, deoarece reprezintă una dintre cele mai apropiate rude ale păsărilor moderne și una dintre puținele păsări mezozoice cunoscute din numeroase exemplare [4] .
Fosilele de Ichthyornis au fost descoperite pentru prima dată în 1870 de Benjamin Franklin Mudge , profesor la Colegiul Agricol din Kansas, care a recuperat fosilele originale din North Fork, pe malurile râului Solomon , Kansas, SUA. Mudge a fost un colecționar prolific de fosile care și-a trimis descoperirile pentru a fi studiate de cei mai importanți oameni de știință ai timpului său. Mudge a lucrat anterior îndeaproape cu paleontologul Edward Drinker Cope de la Academia de Științe Naturale din Philadelphia Cu toate acestea, așa cum a descris S. W. Williston în 1898, Mudge l-a contactat mai târziu pe Othniel Charles Marsh , rivalul amar al lui Cope în Războiul Oaselor , pentru a colecta și identifica fosile în Vestul american. În 1872, Marsh i-a scris lui Mudge cerându-i să identifice orice fosile importante în mod gratuit și să-i acorde lui Mudge credit pentru descoperirea lor. Când erau tineri, Mudge și Marsh erau buni prieteni, așa că, când Mudge a aflat de oferta lui Marsh, el a schimbat adresa de pe pachetul de probă Ichthyornis (care era adresat lui Cope și era gata de expediat) și i-a trimis-o lui Marsh. Astfel, Marsh a devenit inițiatorul unei fosile importante în detrimentul rivalului său [8] .
Cu toate acestea, Marsh nu și-a dat seama inițial de importanța științifică a fosilei. La scurt timp după ce a primit coletul, el l-a informat pe Mudge că placa de cretă conținea rămășițele a două animale diferite: oasele unei păsări mici și fălcile cu dinți ale unei reptile necunoscute. Marsh a considerat că vertebrele cervicale biconcave ale păsării erau asemănătoare peștilor și a numit noul gen Ichthyornis , „pasăre de pește” [9] . Marsh a descris mai târziu fălcile dintate ca o nouă specie de reptile marine, pe care a numit -o Colonosaurus mudgei [10] . Asemănarea maxilarului inferior și a dinților ichthyornis-ului cu cei ai mosasaurilor este atât de mare încât, încă din 1954, J. T. Gregory a susținut că acestea aparțin unei specii în miniatură sau juvenilă a unui animal asociat cu clydasts [11] .
La începutul lui 1873, Marsh și-a recunoscut greșeala. După disecția și extragerea în continuare a oaselor craniului din stâncă, el a descoperit că fălcile cu dinți aparțineau păsării însăși și nu unei reptile marine. Datorită trăsăturilor necunoscute anterior ale Ichthyornithes (dinții și vertebrele concave), Marsh a decis să introducă o subclasă complet nouă Odontornithes ("păsări cu dinți") și un nou ordin Ichthyornithes (mai târziu redenumit Ichthyornithiformes) în taxonomie. Singura altă pasăre inclusă în ordin a fost recent descrisă Apatornis , pe care Marsh o descrisese anterior ca o specie de ichthyornis, Ichthyornis celer [12] . Mai târziu, Mudge a remarcat calitatea rară și unică a acestor păsări cu dinți, inclusiv Hesperornis, despre care s-a descoperit că avea și dinți în 1877, și ironia asocierii lor cu rămășițele de pterozauri fără dinți , care, în același timp, erau dinți în alte animale. regiuni ale lumii [13] .
La scurt timp după ce fosilele au fost descoperite, Ichthyornis a fost observat de Charles Darwin . Într-o scrisoare din 1880 către Marsh, Darwin a scris că Ichthyornis și Hesperornis „au furnizat cel mai bun suport pentru teoria evoluției” prezentată de el în Despre originea speciilor în 1859 [4] :5 (în ciuda faptului că primul cunoscut aviar mezozoic a fost Archaeopteryx , care avea și dinți, primul exemplar cu un craniu nu a fost descris decât în 1884) [14] .
În același timp, au existat și alți oameni care au recunoscut semnificația descoperirii unei păsări aproape moderne cu dinți de reptilieni și s-au temut de contradicțiile pe care aceasta le-a provocat. Un student de la Yale a descris grupuri de bărbați și femei care l-au îndemnat pe profesorul Marsh să ascundă Ichthyornis de publicul larg, deoarece descoperirea păsării cu dinți a reprezentat prea mult sprijin pentru teoria evoluției. Marsh a fost acuzat de mulți că a falsificat fosile sau a creat în mod deliberat o farsă asociind fălcile reptiliene cu corpul unei păsări. Poziția lui Ichthyornis a rămas controversată cel puțin până la mijlocul anilor 1960. Cu toate acestea, marea majoritate a cercetătorilor au fost de acord mai târziu că interpretarea lui Marsh a fost corectă [4] :5 .
Exponate la muzeu
La începutul secolului al XX-lea, Peabody de Istorie Naturală de la Universitatea Yale, unde se aflau majoritatea exemplarelor Ichthyornis, a început să găzduiască multe dintre cele mai interesante și importante exemplare în Sala Mare a Muzeului. Pentru Ichthyornis au fost create două panouri de montaj, care sunt schelete înglobate în plăci de gips-carton - unul pentru I. dispar și unul pentru „I. învingător" . Creatorul lor a fost Hugh Gibb, care a pregătit un număr mare de fosile din Marsh pentru studiu și expunere. Panoul de montare al lui I. dispar conținea doar specimenul holotip, în timp ce panoul cu „I. Victor a purtat oase luate de la diverse exemplare pentru a face expoziţia mai completă. Ulterior s-a dovedit că cea de-a doua expoziție nu conținea niciun element care să aparțină direct lui „I. învingător" . Toate oasele din acest panou au aparținut lui Apatornis celer , pe care Marsh l-a identificat ca fiind cea mai apropiată rudă a lui Ichthyornis. În plus, s-a dovedit că fragmentul de basicranium a fost atașat cu capul în jos pe specimen și nu a fost semnat. În cele din urmă, mandibula , atribuită de Marsh unei alte specii de ichthyornis, a apărut pe panoul de montare ca maxilarul superior. [4] :8 .
La un moment dat înainte de 1937, numărul de catalog al specimenului actual de holotip „I. victor” (YPM 1452) a fost plasat greșit pe placa de montare. În 1997, catalogul Muzeului Peabody a raportat că holotipul consta din cea mai mare parte a scheletului, când în realitate specimenul conținea doar trei oase fosilizate. Până în 1997, situația era atât de blocată încât Jacques Gauthier, curatorul colecției de vertebrate, a ordonat ca ambele panouri de montare să fie demontate. Acest lucru a făcut posibilă sortarea corectă a oaselor și efectuarea studiului lor tridimensional, ceea ce anterior era imposibil, deoarece oasele erau încorporate în ipsos. O redescriere completă a acestor exemplare a fost făcută de Julia Clark în 2004 [4] :8 .
Sistematică
Ichthyornis este aproape de strămoșii păsărilor moderne, dar aparține unei linii independente. S-a crezut mult timp că este strâns legat de alți taxoni cretacic cunoscuți din rămășițe foarte fragmentare: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis și Guildavis , dar par să fie mai aproape de strămoșii păsărilor moderne decât de Ichthyornis dispar . În revizuirea extinsă a lui Julia Clark din 2004, ordinul învechit Ichthyornithiformes și familia Ichthyornithidae sunt înlocuite cu clada Ichthyornithes , care a fost definită în lucrare conform taxonomiei filogenetice ca denumire pentru toți taxonii sau exemplarele mai strâns legate de holotipul Ichthyornis dispar . 1450 decât păsărilor (Aves ) [4] :20 . Deși Clarke însăși include Ichthyornithes în clada Ichthyornithes, studii mai recente îl plasează în clada nodal Ornithurae [15] [16] .
Specie
Din câteva specii de Ichthyornis descrise anterior, doar una este recunoscută în prezent ca validă - Ichthyornis dispar . Toate celelalte specii: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus și Ichthyornis antecessor sunt considerate sinonime junior [4] :21 .
Specii recunoscute ca sinonime junior pentru Ichthyornis dispar :
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Specia Graculavus anceps a fost numită de Marsh cu câteva luni înainte de Ichthyornis; această specie este acum înrudită cu I. dispar . Clarke a susținut că, deoarece regulile de denumire a animalelor, așa cum sunt stabilite în Codul internațional de nomenclatură zoologică , prevăd că specia tip a unui gen trebuie inclusă inițial în acel gen, Ichthyornis anceps nu are dreptul să înlocuiască I. dispar ca specie tip și ar trebui considerată un sinonim junior.în ciuda faptului că este numit primul [4] :38 . Cu toate acestea, paleontologul Michael Mortimer a remarcat că acest lucru nu este adevărat; în timp ce I. anceps nu poate deveni specia tip de Ichthyornis, ICZN nu îl împiedică să devină un sinonim senior al lui I. dispar . Prin urmare, I. anceps ar trebui considerat drept denumirea corectă pentru singura specie recunoscută [17] .
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Specia Graculavus agilis a fost numită de Marsh puțin mai târziu decât Ichthyornis. Descrierea sa a constat din două rânduri scurte, care nu conțineau nici numele holotipului, nici o descriere a diferențelor dintre această specie și cea a lui Graculavus anceps . Acum specia este corelată cu specia I. dispar [4] :40 .
- Specia Ichthyornis victor Marsh, 1876 diferă de holotipul I. dispar ca mărime, fiind cu 1/3 mai mare. Mărimea a fost motivul principal pentru atribuirea unor exemplare lui I. victor , dar chiar și acest criteriu a fost aplicat în mod inconsecvent: de exemplu, Marsh i-a atribuit specimenului YPM 1733 lui I. victor , deși era cam de aceeași dimensiune cu specimenul I. dispar YPM 1764. Mai multe morfologii descrise dar neutilizate pentru diferențiere sunt prezente și în holotipul lui I. dispar . Aceste morfologii sunt acum cunoscute ca fiind ancestrale aviarilor de clade mai incluzive [4] :38-42 .
- Vezi Mlaștina Ichthyornis validus , 1880 O. Mlaștina inclusă în Odontornithes. Holotipul nu a fost însoțit de o descriere, sau identificarea diferențelor față de alte specii, sau un diagnostic, doar o ilustrare [4] :42 .
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . Specia Plegadornis antecessor a fost numită de A. Wetmore în 1962 pe baza părții distale a humerusului . În 1972, Kashin a remarcat că numele Plegadornis a fost luat și redenumit taxonul Angelinornis antecessor . În 1975, Olsen a sinonimizat denumirile Ichthyornis și A. antecessor și a atribuit specimenul lui Ichthyornis, observând că specia I. antecessor era valabilă. Studiul suplimentar al specimenului de holotip I. antecessor a dezvăluit o serie de diferențe anatomice minore față de holotipul I. dispar , care ar putea fi explicate prin variabilitatea intraspecifică, precum și prin diferite vârste ale descoperirilor. ca urmare, I. antecessor a fost recunoscut ca sinonim junior al lui I. dispar [4] :43 .
Unele exemplare clasificate anterior ca Ichthyornis au fost ulterior reclasificate în taxoni noi care nu au aparținut nici lui Ichthyornis, nici lui Ichthyornis-like [4] :44 .
Specimenul YPM 1760, sacrul , menționat de Marsh, dar nedescris, diagnosticat sau desenat nicăieri, a fost la început atribuit unei specii separate „Ichthyornis” tener . Exemplarul a fost reclasificat ulterior ca Guildavis tener [4] :44-46 . Putitivul „Ichthyornis” lentos , de exemplu, aparține de fapt genului timpuriu Austinornis [4] :52 al galliformes . Accesiunile „Ichthyornis” celer și „Ichthyornis” marshi au fost atribuite ulterior noilor specii Apatornis celer și , respectiv, Iaceornis marshi , pe baza diferențelor morfologice semnificative față de Ichthyornis [4] :47-52 . Fosilele mai multor specii găsite în Asia Centrală în anii 1980: „Ichthyornis” minusculus din formația Bissekty din Kyzylkum ( Uzbekistan ) și „Ichthyornis” maltshevskyi au aparținut probabil păsărilor enanciornis [4] :14 .
Cladograma simplificată de mai jos reflectă rezultatul unei analize filogenetice din 2014 de către Michael Lee și colegii săi, extinsă dintr-un studiu anterior din 2012 al lui O'Connor și Zhou. Denumirile cladelor corespund definițiilor lor [18] .
| ornithurae |
| ||||||||||||||||||
Note
- ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (editor responsabil). Vertebrate fosile din Rusia și țările învecinate. Reptile și păsări fosile / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - Partea 3. - S. 99. - 300 + [44] p. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
- ↑ Pasărea dispărută Ichthyornis nu se deosebea prin inteligență și ingeniozitate . Preluat la 4 septembrie 2021. Arhivat din original la 4 septembrie 2021.
- ↑ 1 2 Shimada K., Fernandes MV Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) din Turonianul inferior (Cretacicul superior) din vestul Kansasului // Tranzacții ale Academiei de Științe din Kansas. - 2006. - Vol. 109 , nr. 1/2 . - P. 21-26 . - doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Clarke JA Morfologia, taxonomia filogenetică și sistematica lui Ichthyornis și Apatornis (Avialae /Muzeul American de Orniglithurae ) de Istorie Naturală. - 2004. - Vol. 286 . - P. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ Lamb JP Jr. Marsh avea dreptate: Ichthyornis avea un cioc // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Vol. 17 . — P. 59A . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ↑ Chinsamy A., Martin LD, Dobson P. Microstructura osoasă a Hesperornis de scufundări și Ichthyornis volant din Creta Niobrara din vestul Kansasului // Cercetarea cretacică. - 1998. - Vol. 19 , nr. 2 . - P. 225-235 . - doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
- ↑ Carpenter K. Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale ) // High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology: Topics in Geobiology. - 2003. - Vol. 21 . - P. 421-437 . — ISSN 978-1-4020-1443-7 . - doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 .
- ↑ Williston SW O scurtă istorie a colecționării de fosile în Niobrara Chalk înainte de 1900. Addenda la Partea I // The University Geological Survey of Kansas. - 1898. - Vol. 4 . - P. 28-32 .
- ↑ Marsh OC Notice of a new and remarcable fosil bird // American Journal of Science. Seria 3.-1872b. — Vol. 4 , nr. 22 . — P. 344 . - doi : 10.1080/00222937308696769 .
- ↑ Marsh OC Notice of a new reptile from the Cretacic // American Journal of Science. Seria 3. - 1872. - Vol. 4 , nr. 23 . - P. 406 .
- ↑ Gregory JT Fălcile păsărilor cu dinți din Cretacic, Ichthyornis și Hesperornis // Condor . - 1954. - Vol. 54 , nr. 2 .
- ↑ Marsh OC Pe o nouă sub-clasă de păsări fosile (Odontornithes ) // American Journal of Science. Seria 4.-1873a. — Vol. 11 , nr. 63 . - P. 233-234 . - doi : 10.1080/00222937308696804 .
- ↑ Mudge BF Raport anual al comitetului de geologie, pentru anul care se încheie la 1 noiembrie 1876 // Tranzacțiile Academiei de Științe din Kansas, a noua întâlnire anuală. - 1877. - P. 4-5 .
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition // Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective / Moody RTJ, Buffetaut E., Naish D., Martill DM. - 2010. - P. 251 -264. — (Societatea Geologică Publicație Specială 343). — ISBN 1862393117 .
- ↑ Kurochkin EN, Chatterjee S., Mikhailov KE O pasăre de enantiornitină embrionară și ouă asociate din Cretacicul Mongoliei // Jurnal Paleontologic. - 2013. - Vol. 47 , nr. 11 . - doi : 10.1134/S0031030113110087 .
- ↑ Wang M., Liu D. Taxonomical reappraisal of Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes ) // Journal of Systematic Paleontology. - 2015. - Vol. 14 . - P. 1-19 . doi : 10.1080 / 14772019.2014.994087 .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (engleză) . Theropoddatabase.com . Consultat la 15 octombrie 2018. Arhivat din original la 29 decembrie 2018.
- ^ Lee M., Cau A., Naish D., Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves // Systematic Biology: Oxford Journals. - 2014. - Vol. 63 , nr. 3 . - P. 442 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 .