Longiskwama

 Longiskwama

Reconstituirea Longisquama insignis
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:reptileSubclasă:DiapsideComoară:NeodiapsideGen:†  Longisquama Sharov, 1970Vedere:†  Longiskwama
Denumire științifică internațională
Longisquama insignis Sharov , 1970
Geocronologie
Epoca Ladină  242–237 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
In zilele de aziCretacic-
extincție paleogenă
Extincția triasicăExtincția în masă a PermianuluiExtincția devonianăExtincția ordovician-silurianăExplozie cambriană

Longisquama [1] [2] [3] , sau neobișnuit la scară lungă [4] ( lat.  Longisquama insignis ), este o reptilă fosilă timpurie care a trăit în perioada triasică pe teritoriul Asiei Centrale moderne . Singurul membru cunoscut al genului Longisquama . Specia a fost descrisă în 1970 de paleontologul sovietic Alexander Sharov pe baza unui schelet parțial pe care l-a descoperit în Valea Ferghana, pe teritoriul Kârgâzstanului modern , în tractul Madygen (suita Madygen) [5] . Se distinge de toate celelalte fosile diapside cunoscute prin prezența unor apendice lungi, asemănătoare penelor, de-a lungul spatelui [5] . Ele sunt considerate de diverși oameni de știință fie solzi modificați [5] [6] [7] [8] , fie pene „non-păsări” cu barbă topită [9] . Scopul și localizarea anexelor dorsale solzoase rămâne, de asemenea, controversate - conform teoriei cele mai răspândite în prezent, acestea erau localizate de-a lungul spatelui, aveau funcție aerodinamică și erau folosite de animale pentru zborul pasiv [1] . Potrivit altor cercetători, cântarele au fost folosite pentru a regla transferul de căldură sau în comportamentul social al animalelor [10] . Longiskwama a condus probabil un stil de viață predominant arboricol și se hrănea cu insecte [4] . Poziția sistematică a longisquama rămâne neînțeleasă pe deplin, deoarece conservarea proastă a resturilor fosile face dificilă analiza în detaliu a fosilei , ceea ce, la rândul său, duce la discrepanțe în interpretarea unui număr de caracteristici de către diverși cercetători [10] ] .

Istoricul descoperirilor

La sfârșitul anilor 1960, o expediție a Institutului Paleontologic al Academiei de Științe a URSS a efectuat săpături paleontologice în pintenii Munții Turkestan timp de câțiva ani [4] . Unul dintre locurile pentru expediție a fost tractul Madygen (Madygen suite [11] ) din Valea Ferghana de pe teritoriul Kârgâzstanului modern , reprezentat de forme de relief fluvial . Aici, la o altitudine de aproximativ o mie de metri deasupra nivelului mării , se află bazinul Dzhayloucho, înconjurat de versanți montani. Latura de nord a bazinului este compusa din argile si gresii stratificate , a caror grosime ajunge la 500 m . Sunt roci sedimentare fosilizate ale unui râu antic care curgea aici cu aproximativ 230 de milioane de ani în urmă, în perioada triasică [4] [12] . În stratul de argilă ușor, expediția a găsit numeroase fosile de plante (în principal macrofite - alge multicelulare mari), insecte, crustacee, moluște și pești osoși (inclusiv pești pulmonar ) [13] ; fosilele de reptile mici (de exemplu, sharovipteryx ) [4] au fost mult mai puțin comune .

În 1969, în timpul uneia dintre colecțiile de insecte fosile din aceste depozite de argilă, paleontologul sovietic Alexander Sharov (1922-1973) a găsit accidental un schelet incomplet al unei mici reptile, alături de care amprentele acoperirii solzoase ale corpului și membrelor sale. s- au păstrat [5] . În ciuda faptului că oasele craniului au fost zdrobite și zdrobite, a fost posibil să se discerne detalii despre structura craniului în fosilă [5] .

Numele generic provine din cuvintele latine lat.  longus (lung) și lat.  squama (solzi) [5] , iar insignis specific înseamnă „extraordinar” [5] . Descoperitorul speciei Alexander Sharov însuși a tradus numele animalului ca neobișnuit scară lungă [4] .

Fosile

Holotip : PIN 2584/4. Este un schelet incomplet și o amprentă de tegumente. Kirghiz SSR , regiunea Osh , regiunea Leilek (în descrierea originală a speciei, regiunea se numea Lyailaksky. În prezent, regiunea face parte din regiunea Batken , separată de Osh în 1999), tractul Madygen, locația Dzhayloucho. Inițial, descoperirea a fost datată ca Triasicul Inferior , Formația Madygen, secvența superioară [5] . Fosila este în prezent datată în stadiul ladin al Triasicului mijlociu. Fosila reprezintă partea anterioară a scheletului cu un craniu și impresii distincte de apendice solzoase alungite și suprapuse [5] .

Pe lângă holotip, în aceeași localitate, aceeași expediție a găsit amprente individuale ale apendicelor dorsale unice și grupate - paratipurile PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 [5] . Exemplul PIN 2584/9 include amprentele a șase anexe intacte situate unul lângă celălalt; PIN 2584/6 - amprente a două anexe lungi curbate; PIN 2585/5 și 2585/7 - amprenta unui singur apendice. Acum fosilele se află în colecția Institutului Paleontologic al Academiei Ruse de Științe din Moscova și sunt expuse la Muzeul Paleontologic. Yu. A. Orlova [14] .

În timpul săpăturilor din expediția Academiei Miniere Freiberg în tractul Madygen din 2007, au mai fost găsite trei amprente de anexe - mostre FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 [15] . Proba FG 596/V/1 este singurul exemplar din apendice care s-a păstrat în întregime - lungimea sa este de 28,9 cm, ceea ce depășește dimensiunea altor fragmente cunoscute [15] .

Descriere

Longiskwama este o reptilă mică, cu o lungime a corpului de cel mult 50 mm . Craniul este înalt la bază, cu doi tuberculi în regiunea occipitală. Orbitele sunt mari, inelul sclerotic este larg. Dinți de tip acrodont , mici (înălțime 0,5-0,8 mm ), formă conică. 12-13 perechi de dinți în maxilarul superior, 16-17 perechi de dinți în maxilarul inferior. Nu există mai mult de șapte vertebre cervicale. Coastele gâtului sunt absente [5] .

Claviculele sunt arcuite. Sharov le-a descris ca fiind topite cu capetele lor interioare, ca timusul păsărilor [5] . Cu toate acestea, examinarea modernă a specimenului nu a stabilit cu certitudine dacă acestea sunt clavicule separate (Unwin și Benton) [6] sau un timus adevărat, dar deteriorat [16] [9] [17] [10] . Interclaviculă este bine dezvoltată. Omoplații sunt lungi și îngusti, oarecum lărgiți la capete. Raza și ulna sunt egale ca grosime și aproape identice ca formă. Umărul este puțin mai lung decât antebrațul . Mâna este lungă, lungimea ei este egală cu lungimea antebrațului. Oasele metacarpiene ale degetelor I-IV au lungime egală, osul metacarpian al degetului al cincilea este de două ori mai scurt decât ele. Falangele I, II și IV ale degetului IV sunt de asemenea egale ca lungime, în timp ce falangea III este de 1,5 ori mai scurtă decât ele. Lungime: claviculă - 7,5 mm , scapula - 12 mm , coracoid  - 5 mm , interclaviculă - 9 mm , humerus  - 13 mm , antebraț - 11 mm , încheietura mâinii - 2,5 mm , oase metacarpiene I-IV - 4 mm , degetul IV - 113 mm , V deget - 7 mm ; înălțimea vertebrelor trunchiului este de 3,5 mm [5] .

Coastele abdominale sunt absente. Oasele nu sunt pneumatizate, lipsite de cavități de aer. Corpul longisquamei este acoperit cu solzi alungiți, suprapusi. Pe membrele anterioare, solzii formează o margine în spate. Solzii care acoperă direct corpul lungisquamei sunt de cinci până la șapte ori mai lungi decât largi și au o creastă longitudinală. Jumătatea posterioară a corpului și coada nu s-au păstrat, ceea ce face imposibil de spus ceva despre structura centurii posterioare a membrelor și lungimea totală a corpului. Toate reconstrucțiile acestor părți ale corpului sunt ipotetice [5] .

Interpretări ale caracteristicilor controversate

Conservarea slabă a oaselor face dificilă analiza osteologică detaliată a fosilei, ceea ce duce la discrepanțe în interpretarea unui număr de caracteristici de către diverși cercetători [10] . În descrierea inițială a speciei, Sharov a remarcat prezența pe craniul longisquama a unei trăsături clare a archosaurilor (care se observă și la dinozauri și crocodili) - fenestrele antorbitale , o deschidere specifică a craniului situată între orbită și deschiderea nazală. [18] . Această fereastră, la rândul ei, este formată din trei găuri descendente. Cu toate acestea, confirmarea prezenței sale în Longiskwama este încă dificilă din cauza acelorași pagube aduse fosilei [10] [19] . Senter (2003) a ajuns la concluzia că structura, luată de Sharov pentru fenestra preorbitală, era de fapt formată din fracturi ale craniului. Această concluzie a fost susținută și de Prum [7] . Peters (2000) și Larry Martin (2004) [20] nu sunt de acord cu astfel de concluzii și consideră că, pe lângă fenestra preorbitală, craniul Longisquama avea și fenestre maxilare și mandibulare. În mod similar, în descrierea originală a apărut o fenestra mandibulară externă, dar toți autorii de mai târziu, inclusiv Peters, Martin și Senter, sunt de acord că acest detaliu nu este legat de caracteristicile anatomice, ci de deteriorarea craniului holotipului. Tipul de sistem dentar a fost descris de Sharov drept acrodontal, caracterizat prin fixarea fixă ​​a dinților direct de-a lungul marginii superioare a maxilarelor [5] . Larry Martin îl consideră un tip thecodont [20] , care presupune formarea rădăcinilor dentare, în jurul cărora s-au format structuri de reținere de susținere, unite prin conceptul de parodonțiu . Într-un articol mai târziu din 2008, Martin susține că maxilarul inferior al Longisquama a fost împărțit între plăcile fosile și că Sharov a interpretat dinții întregi cu baze expandate ca coroane [21] . În orice caz, rădăcinile ar fi prea scurte pentru o dentiție de tip thecodont, deși ar putea fi de tip subtecodont, în care dinții sunt în alveole de mică adâncime și dispuși într-un singur șanț. Partea dorsală posterioară a craniului, lărgindu-se considerabil în spatele orbitei, a fost descrisă de Sharov ca având doi tuberculi și a fost interpretată ca o creastă parietală de Peters și Senter. Larry Martin crede că aceasta este doar o parte a acoperișului craniului, care a fost disecat [21] . Claviculele au fost descrise de Sharov ca fiind topite, deși sutura dintre ele a fost ilustrată. Center și Martin sunt de acord că sunt fuzionați și formează timusul. Peters crede că pur și simplu se suprapun pe înregistrările fosile, în timp ce Unwin și Benton cred că nu se contopesc [6] .

Apendicele dorsale și interpretarea lor

De-a lungul spatelui animalului sunt apendice foarte lungi de o formă particulară (descrise de unii autori ca forma unui baston de hochei [15] ). Sharov însuși le-a descris ca fiind scale modificate [5] . Holotipul are șapte apendice dorsale [15] caracterizate printr-o structură complexă. Lungimea lor variază de la 10-12 cm în holotip, care este de două până la trei ori lungimea capului și a corpului combinate, până la 28,9 cm în paratipul FG 596/V/1. Fiecare dintre ele este format din două „solzi” puternic alungite, conectate de-a lungul marginii din față, iar la sfârșit și de-a lungul marginii din spate și din mijloc. Capetele anexelor sunt lărgite și ușor curbate înapoi [5] [15] .

Fiecare „scara” a apendicelui de la bază până la începutul expansiunii distale este subdivizată în trei benzi, ale căror posterioare se îngustează treptat și se îngustează. Dunga din mijloc, ușor convexă, are umflături sub formă de rozariu , care seamănă în exterior cu umflăturile unei iubite în penele de pasăre. Aceste umflături sunt prezente până la locul unde banda posterioară este înghețată și sunt resturi keratinizate ale papilei care au alimentat solzii în creștere [5] .

Apendicele dorsale sunt considerate de diverși oameni de știință fie solzi modificați [5] [6] [7] [8] , fie pene „nepăsări” cu barbă topită [9] .

Paleontologii deosebit de sceptici au fost chiar înclinați să creadă că aceste structuri nu făceau parte deloc din corpul Longiskwama, ci erau fragmente de plante care au fost conservate împreună cu reptilă și au fost interpretate greșit [22] . În lucrarea lor, Buchwitz și Vogt concluzionează că anexele solzoase ale Longisquama nu sunt resturi vegetale, deoarece toate, cu excepția ultimului de pe holotipul PIN 2584/4, au o structură ordonată care se repetă la intervale regulate și a fost neconservat sub formă de peliculă de carbon - modul obișnuit de conservare a plantelor din suita Madygen [23] . Singura plantă din Madygen care se aseamănă cu anexele longisquama este muşchiul club asemănător copacului Mesenteriophyllum kotschnevii ( familia Pleuromeaceae). Pe suprafața frunzelor sale există pliuri transversale. Cele mai mari frunze ating 14 cm lungime și 2,5 cm lățime. Singura nervură mediană atinge o lățime de 3-5 mm . Marginile frunzelor se caracterizează prin contur variabil, mai ales ondulat și ușor zimțat pe alocuri. Unele exemplare cunoscute au pliuri regulate, uniform împărțite, perpendiculare pe nervura mediană la o distanță de aproximativ 1 mm unele de altele și ajungând aproape la nervura mediană. Cu toate acestea, frunzele lui M. kotschnevii nu au forma distinctivă a bastonului de hochei [23] .

În 1999, la Universitatea din Kansas (SUA), un grup de paleontologi și zoologi americani (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia etc.) împreună cu paleontologii ruși E. N. Kurochkin și V. Alifanov, folosind optica modernă la acea vreme , precum și posibilitățile fotografiei digitale, au făcut o încercare de a studia structurile morfologice ale longiskwama. Autorii studiului se așteptau ca această reptilă să poată confirma ipoteza că păsările provin din arhozauri non-dinozauri. Rezultatul lucrării a fost o publicație în care autorii au subliniat că anexele dorsale ale longisquama au un evantai și o tijă axială goală, a cărei parte bazală este îngustată și rotunjită. Astfel, în opinia lor, aceste trăsături au indicat asemănarea apendicelui dorsal cu o penă, a cărei formare, spre deosebire de solzi, provine dintr-o zonă scufundată a pielii - papila foliculară [1] .

Expertul în dezvoltarea penelor Richard Prum, precum și Reiss și Sues, evaluează aceste structuri ca fiind foarte diferite din punct de vedere anatomic de pene și le consideră a fi solzi alungiți ca o panglică [7] [8] .

Anexele Longisquama au mai multe caracteristici anatomice care nu sunt remarcate pentru solzii alungiți de reptile, dar seamănă cu pene de păsări [24] și stadiile lor de dezvoltare: diferențiere proximal-distală cu o tranziție morfologică principală; diferite structuri interne și externe; o structură internă complexă cu camere voluminoase și un cadru ramificat în secțiunea distală; raportul dintre lungime și lățime în porțiunea proximală este de până la 50% (probă FG 596/V/1) [15] . Astfel, Vogt a interpretat trăsăturile dezvoltării anexelor prin analogie cu ideile moderne despre originea și dezvoltarea penelor [25] [26] : creșterea lor a fost unidirecțională, necesitând o zonă de proliferare celulară clar definită [15] . Anexele Longisquama s-au dezvoltat dintr-un primordiu epidermic multistrat , a cărui diferențiere a determinat formarea structurii lor complexe. Trecerea de la zona distală la cea proximală indică o succesiune de faze separate de dezvoltare, similară cu trecerea de la pană la evantaiul pene. În plus, fixarea profundă și natura tubulară probabilă a părții proximale, descrise și de un număr de cercetători [9] [7] [8] , pot indica dezvoltarea apendicelor dintr-o invaginare epidermică cilindrică, adică a unui folicul [ 9]. 9] [20] . Astfel, aceste excrescente au o structură asemănătoare solzilor dorsali ai iguanelor moderne [15] .

Unii cercetători subliniază că excrescentele longisquama sunt morfologic foarte asemănătoare cu evantaiele cu trei lobi de pe o tijă (ovală în proiecție transversală) a structurii Praeornis sharovi , care a trăit la răsturnarea perioadelor Jurasicului mijlociu și târziu pe teritoriul modernului. Kazahstan [27] [28] .

Trebuie remarcat faptul că în morfogeneza unei pene reale există procese specifice, cum ar fi mișcarea zonei de creștere de la capătul apical al creșterii pielii până la părțile laterale ale foliculului, localizarea mai multor populații de celule stem, ramificarea evantaiului nu prin creșterea celulelor (ca la reptile), ci prin proces reglat de apoptoză  de moarte celulară programată a părților marginale ale plăcilor [29] .

Scopul și locația anexelor dorsale solzoase lungi rămân, de asemenea, controversate, deoarece nu se știe în ce poziție - orizontal sau vertical, pe unul sau două rânduri - au fost localizate în animal. De asemenea, nu se știe dacă erau mobili. Teoria cea mai comună în prezent a fost exprimată pentru prima dată de descoperitorul Sharov [18] , iar ulterior acceptată și adaptată de alți cercetători [9] [20] [30] . Potrivit acesteia, excrescentele coloanei vertebrale aveau o funcție aerodinamică și erau folosite de animale pentru zborul pasiv [1] . În opinia sa, situate într-un rând pe părțile laterale ale corpului sau pe spate, funcționau ca o parașută , permițând reptilei să efectueze un zbor planant. Această ipoteză a fost determinată de prezența unor trăsături anatomice similare la longisquama și păsări, în opinia sa: fenestra preorbitală și claviculele fuzionate, pe care le-a descris, erau semne care erau așteptate la probabilii strămoși ai păsărilor [18] .

În 1987, Hartmut Hobold și Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) au sugerat că procesele neobișnuite erau localizate în perechi pe părțile laterale ale corpului longiskwama, formând „aripi pliante”, erau mobile și, atunci când erau desfăcute, permiteau animalului să efectueze planificarea pasivă în un mod similar cu șopârlele moderne din genul dragoni zburători ( Draco ) sau cuneosaurus fosil [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] și coelurosaurus [30] .

La începutul anilor 2010, Jones și colegii săi au descoperit că excrescentele erau situate pe spate, și nu pe părțile laterale ale corpului [17] , iar un an mai târziu le-au interpretat ca două rânduri pereche de structuri, anatomic foarte asemănătoare cu pene. și situat într-o poziție asemănătoare penelor pterilelor dorsale la păsări [9] .

Potrivit lui Unwin și Benton, excrescențele sunt un singur rând nepereche pe spatele animalului, variind în mărime de la mai mare la mai mic spre coadă și situate de-a lungul liniei mediane a corpului [17] .

Unii cercetători consideră îndoielnică presupunerea că anexele dorsale au fost în vreun fel legate de zbor [10] . Printre aceștia se numără Vogt și colegii care resping această ipoteză din mai multe motive [15] . Astfel, holotipul are un singur rând cunoscut de apendice și nu există informații despre îndoirile lor postmortem sau despre pierderea celui de-al doilea rând [9] . În plus, la reptilele planătoare precum Coelurosaurus , Sharovipteryx , Cuneosaurus și dragonii zburători moderni , membranele aripilor sunt situate aproape de corp și sunt susținute de membre, coaste adevărate sau false [34] . În longisquama, dacă anexele ar fi amplasate pe două rânduri, în timpul zborului în zbor, s-ar crea un profil aerodinamic continuu doar pe partea distală a proceselor, unde părțile lor expandate s-ar putea suprapune parțial. Prin creșterea forței de ridicare generată departe de centrul de masă , stresul pe baza proceselor ar fi atât de mare încât s-ar maximiza riscul de deteriorare structurală a acestora (mai ales în cazul articulației lor mobile cu corpul, așa cum Hobold). iar reconstrucția lui Buffeto sugerează) [15] .

Potrivit unui număr de oameni de știință, cântarul ar putea fi folosit pentru a regla transferul de căldură sau în comportamentul social al animalelor [10] . Deci, potrivit lui Vogt și colegii, longiskwama, având un rând de apendice pe spate, le-ar putea ridica și plia în plan sagital ca un evantai, de exemplu, în scopul mimetării protectoare sau a atrage femelele în timpul sezonului de împerechere și pentru a intimidați alți masculi (în prezent asemănător Astfel, prin umflarea și plierea sacului gâtului viu colorat, acționează masculii unui număr de șopârle). În același timp, de cele mai multe ori, anexele, aparent, erau situate în poziție orizontală pliată, iar mișcările lor ar fi trebuit asigurate de un sistem de mușchi longitudinali atașați de foliculi profund localizați [15] .

Paleobiologie

Longiskwama a fost probabil o specie arboricole (predominant arboricole). Potrivit lui Sharov, acest lucru este evidențiat de un umăr și antebraț relativ scurt în combinație cu o mână lungă, iar claviculele topite indică sarcini mari experimentate de membrele anterioare [5] . Unii cercetători, care resping, de asemenea, ideea de a folosi anexele dorsale pentru zborul planant, pun la îndoială stilul de viață arboricol al longisquamei. Ei își bazează poziția pe faptul că membrele posterioare și coada reptilei nu au fost păstrate, așa că poziția lor rămâne necunoscută [10] .

A mâncat insecte , care pot fi apreciate după dinții mici în formă de con de același tip [4] .

Paleoecologie

Rămășițele fosile de longiskwama au fost găsite în tractul Madygen, care datează din perioada triasică . Madygen a fost o câmpie inundabilă intermontană cu lacuri mineralizate , lacuri oxbow și rezervoare efemere în perioadele de inundații. Clima a fost sezonier aridă . Probabil, lacurile erau slab productive, cu o concentrație scăzută de oxigen în apă, datorită cărora s-au dezvoltat condiții specifice la fundul lor, care au împiedicat descompunerea rapidă a organismelor moarte. În majoritatea localităților, fauna acvatică care respiră prin branhii este rară (s-au găsit alții decât pești, ostracozi , decapode , bivalve și briozoare ). Cele mai comune organisme care respiră branhiile au fost filopodele care locuiau în bălți temporare și în iazurile de mică adâncime [35] . O caracteristică a lui Madygen a fost prezența hepaticelor plutitoare , probabil formând „covorașe” plutitoare în apele puțin adânci din largul coastei, pe care trăiau diverse nevertebrate . Pe baza numeroaselor descoperiri de dinți de rechin în Madygen, a fost înaintată o ipoteză că rechinii adulți au navigat din ape mai adânci (sau din alte corpuri de apă) pentru a depune icre în apele puțin adânci ale unui lac mare sau ale râurilor care curg în el. Aici și-au atașat ouăle de vegetația acvatică. Rechinii tineri în curs de dezvoltare au trăit în intertidal o vreme , hrănindu-se cu crustacee și alte prade mici. Capsulele goale de ouă au fost spălate și îngropate în zonele cu productivitate scăzută ale rezervorului [36] .

Vertebratele terestre cunoscute din Madygen includ cynodont Madysaurus sharovi [ 37] și o reptilă planătoare din ordinul Prolacertiformes  , Sharovipteryx [ 38 ] .

Sistematică și filogenie

Poziția sistematică nu rămâne pe deplin elucidată.

Însuși Alexander Grigoryevich Sharov a descris inițial specia, conform taxonomiei existente la acea vreme, ca un reprezentant al ordinului Pseudosuchia pe baza a două fenestre temporale parțial conservate, precum și o mică fenestra preorbitală și o fenestra în partea posterioară a maxilarul inferior [5] . Pseudosuchienii sunt considerați în prezent una dintre cele două clase principale de fiice ale archosaurilor [39] [40] . În descrierea originală, Sharov a notat că longiskwama era probabil destul de aproape de pseudosuchia încă necunoscută (la acea vreme), din care provin păsările. Astfel, el a atribuit Longiskwama unei ramuri de arhozauri înrudite cu păsările [5] . El a ajuns la această concluzie după ce a studiat trăsăturile structurale ale resturilor fosile - prezența unei fenestre antorbitale , a unei fenestre mandibulare, clavicule fuzionate ca timusul păsărilor și structura apendicelor dorsale, care, în opinia sa, nu contrazice. ceea ce era de așteptat la strămoșii păsărilor (presupus la acea vreme) [5] .

În 2001, Richard Prum și Terry Jones și colab. au susținut clasificarea Longisquama ca un archosaur bazat pe foramina preorbitală, dintre care unul este situat în partea anterioară a orbitei craniului [17] . În opinia lor, coincidențele în structura anexelor corpului și a penelor de păsări, precum și claviculele și furcula, indică faptul că printre archosauri se poate urmări relația longisquama cu păsările [17] .

Recent, majoritatea cercetătorilor sunt mai atenți în concluziile lor cu privire la poziția sistematică și indică specia pur și simplu ca reprezentant al diapsidelor [8] .

Problema poziției taxonomice a speciei este deosebit de dificil de rezolvat, deoarece holotipul a primit doar o scurtă primă descriere cu ilustrații slabe și nu a fost descris osteologic. O încercare de a remedia situația a fost făcută de Peters, care a rescris holotipul în 2000. Cu toate acestea, mai multe dintre caracteristicile descrise sunt controversate. Senter și Peters au fost singurii autori care au inclus taxonul într-o analiză filogenetică [41] [42] [43] .

Poziția sistematică propusă a longiskwama conform lui David Peters [43] :

Unwin și Benton cred că unele ferestre ale craniului Longisquama pot fi pur și simplu daune fosilelor [17] . Ei sunt de acord cu Sharov că Longisquama are dinți acrodontali și interclavicule, dar nu consideră că claviculele sunt fuzionate. Caracteristici anatomice similare sunt mai caracteristice membrilor grupului Lepidosauromorpha . Într-un astfel de caz, Longiskwama nu este un arhozaur și, prin urmare, nu este strâns înrudit cu păsările [17] .

Datorită poziției sistematice complexe a Longisquama, care este dificil de atribuit oricăreia dintre grupurile cunoscute, în 2004, pe baza analizei cladistice, Phil Senter a propus introducerea unui taxon polifiletic independent Avicephala în subclasa diapside , în care a inclus și planificarea coelurozaurului diapsid bazal ( Coelurosauravus ) [ 42] . O diagramă simplificată a taxonomiei propuse de Senter este prezentată în cladograma de mai jos:

Dinozaur

La începutul anilor 1990, paleontologul amator american George Olszewski a prezentat teoria conform căreia Longiskama ar putea fi un teropod bazal  , un reprezentant al subordinului dinozaurilor șopârlă (în taxonomia sa, theropodomorph baziteropod - „ teropodomorf baziteropod ”) [44] . Ipoteza nu a găsit sprijin în rândul paleontologilor profesioniști din cauza faptului că pentru a fundamenta această idee, Olszewski a folosit trăsături longiskwama care sunt controversate sau nu caracteristice teropodelor în general: un „craniu asemănător unei păsări” (o trăsătură necaracteristică pentru teropodele bazale), dinți carnivori ( o trăsătură pleziomorfă pentru maxilostomi ), fuzionați în timusul claviculei (o trăsătură controversată), membrele anterioare relativ mari cu o mână cu cinci degete (la dinozaurii teropode, primul, al doilea și al treilea degete sunt păstrate pe membrul anterior, cu reducerea celor patru și cinci. O caracteristică similară îi deosebește în mod fundamental de toți ceilalți dinozauri și majoritatea tetrapodelor, în care, în cazul unei reduceri a numărului de degete în labă, reducerea captează de obicei degetele extreme - primul și al cincilea [45] [46] ), „solzi ca pene” (o trăsătură controversată) [47] .

Paleontologul rus E. N. Kurochkin nu a exclus posibilitatea ca specia să aparțină dinozaurilor . Această opinie s-a bazat pe pregătirea suplimentară subțire a vertebrelor cervicale și a centurii umărului Longiskwama și pe studiul detaliilor structurii craniului său folosind un microscop binocular de înaltă rezoluție pentru a dezvălui cusăturile mascate de numeroasele fisuri între individ. oasele craniului zdrobit [1] .

Prezența claviculelor fuzionate în timus în longisquama este o trăsătură caracteristică teropodelor [10] . Cu toate acestea, conform interpretării (posibil incorecte) a lui Peters, probabil că are o concavitate posteroventrală și este fuzionată pe toată lungimea sa cu sternul, ceea ce este complet necaracteristic anatomiei teropodelor. Caracteristicile suplimentare, deși sunt mai plesiomorfe decât dinozaurii, includ absența fenestrei mandibulare externe, tipul de fixare a dinților în maxilar (indiferent de tipul dentiției), interclaviculă (dacă este identificat corect în holotip), o creasta deltopectorală scurtă, cinci falange la degetul al patrulea al mâinii și patru falange la degetul al cincilea. Astfel, Longiskwama nu poate aparține grupului de teropode și, în plus, nu este un dinozaur [47] .

Strămoșul păsărilor

Originea păsărilor a fost mult timp subiectul unor dezbateri aprinse. De-a lungul perioadei de timp previzibile, au fost prezentate mai multe versiuni științifice despre originea și rudenia păsărilor [48] . În ultimele decenii, în legătură cu descoperirea multor specii de păsări antice și dinozauri teropode cu pene, majoritatea cercetătorilor [49] au început să se încline spre teoria conform căreia păsările descind din dinozauri teropode din grupul maniraptor [10] . Un număr mai mic de oameni de știință, inclusiv paleontologii americani Larry Martin (1943-2013) și Alan Feduccia, susțin ipoteza că păsările au evoluat din arhozaurii arborici mici [50] [51] precum Longiskwama [52] [53] . Analiza cladistică și studiile filogenetice nu au susținut niciodată această interpretare alternativă [54] [55] .

Pentru prima dată, presupunerile despre conexiunile probabile ale longiskwama cu strămoșul păsărilor au fost făcute de însuși Sharov, care a considerat claviculele topite și membrele anterioare alungite ca semne asemănătoare păsărilor [5] . Pe lângă timus și anexele scuamoase, Larry Martin în 2004 a identificat și alte caracteristici ale similitudinii Longisquama cu păsările [20] : o fenestra orbitală anterioară divizată (așa cum s-a menționat în secțiunea anterioară, de fapt absentă), un craniu triunghiular (găsit și la coelurosaurus ( Coelurosauravus ), Simiosauri , pterozauri , majoritatea coelurozaurii și numeroși alți taxoni), „craniu extins” (trăsătură contestată, chiar dacă presupusa creasta parietală este într-adevăr un acoperiș de craniu deplasat, deoarece locația sa tridimensională nu este cunoscută cu siguranță, așa cum este dimensiunea endocranului în sine ; o caracteristică se găsește și la Megalancosaurus , pterozauri și celurozauri), un os postorbital alungit (de fapt scurtat la majoritatea păsărilor, chiar și în forme bazale, cum ar fi Archaeopteryx, cu ramurile sale postorbitale mai scurte ale vântului mai caracteristic pentru celurozauri), lipsa fenestra mandibulară (caracterul variază la păsările bazale și aproape toate non - archosauromorf ), dinți cu rădăcini extinse (trăsătură neconfirmată), gât inferior atașat de craniu (corespunde realității numai dacă creasta parietală este considerată ca parte a craniului; de fapt, această caracteristică nu este adevărată la păsările bazale precum Archaeopteryx), aceeași lățime a gâtului și a corpului scapulei pe toată lungimea (prezentă și la neoteropode , Simosaurus , pterozauri și, într-o măsură mai mică, la celurozauri), o mână alungită (caracteristică și pentru pterozauri, celurozauri și multe altele), penultimele falange alungite ale mâinii (nu corespund primului deget și sunt doar omoloage, după Larry Martin, cu al patrulea deget - caracteristică prezentă și în coelurozauri , Simosaurus , pterozauri și teropode) - și apendice pene [47] .

Omologii presupusi de pene ai Longiskwama au dat naștere unui număr de studii. Astfel, Jones a rescris pentru prima dată aceste anexe, iar Vogt a făcut descrieri mai precise ale acestora pe baza unor noi descoperiri de fosile [15] . Jones a descris unele asemănări cu pene, folosind termenul Feducci pentru aceste structuri - apendice pene ( engleză  parafeather ). Totodată, presupusele septuri transversale, omologate, potrivit lui Jones, la dragul penelor de pasăre, reprezintă de fapt creste transversale pe ambele părți ale lobului mijlociu al anexelor penelor. Pereții presupuși ai apexului care îl înconjoară sunt lobii anterior și posterior, în care nu există creste bazale. Apendicele pene, pe de altă parte, au un ax central și o lamă înconjurătoare la capătul lor distal. Structura lor reală este destul de diferită. În loc de un arbore gol și de barbe individuale care formează un evantai, longisquama are o pereche de membrane, care sunt conectate între ele la margini [8] și conțin două dungi longitudinale distal, deoarece dungile posterioare ies înaintea expansiunii lobate. Axul este o continuare a graniței dintre dungile anterioare și mijlocii (nu continuă cu stamina bazală, așa cum este definită de Jones), iar presupusele „barbe” nu se separă niciodată nici măcar în vârful apendicelor penelor, adesea fuzionate împreună și în schimb sunt proeminențe transversale în membrană continuă. Astfel, asemănarea cu pene este limitată la o bază cilindrică și conică și o teacă bazală. Deși anexele asemănătoare penelor pot fi omoloage cu penele la nivelul foliculului, ele sunt similare doar cu penele de primă etapă la Tianyulong confucius și celurozaurii bazali, pene de psitacozaur sau picnofibre (fibre asemănătoare penelor sau părului) ale pterozaurilor [47] . Ideile despre transformările evolutive ale derivaților tegumentului corpului pe baza structurii lor morfologice sunt în multe privințe contradictorii, deoarece nu sunt confirmate de date reale privind formele inițiale și de tranziție, morfogeneza lor, diferențele în compoziția biochimică. a presupuselor structuri omologice etc. Recent, majoritatea oamenilor de știință au ajuns la concluzia că majoritatea derivaților de piele ai vertebratelor nu pot fi indicatori ai procesului evolutiv, deoarece mulți derivați nu sunt înrudiți evolutiv, ci sunt doar neoplasme analoge (la nivel de clasă) [27] .

Longiskwama nu împărtășește caracteristici cu păsările care nu ar fi găsite la celurozaurii bazali. Astfel, nu poate fi inclus în grupul tetanurilor pe baza a numeroase caracteristici, printre care: dinții maxilarului superior ajungând la nivelul marginii orbitei din spate, prezența a doar opt vertebre cervicale, absența I alungit. și II oasele carpiene, prezența falangelor degetelor IV și V perii - pe lângă alte diferențe față de dinozauri, care au fost notate în secțiunea anterioară [47] .

Strămoșul pterozaurilor

Cea mai controversată teorie despre relațiile evolutive ale longisquama a fost exprimată de artistul profesionist și paleontologul amator David Peters, care este preocupat în primul rând de originea și evoluția pterozaurilor și este cunoscut pentru reconstrucțiile sale extraordinare ale pterozaurilor și al unui număr de alte animale fosile. El și-a dezvoltat propria metodologie pentru examinarea fosilelor pe baza imaginilor digitale de înaltă mărire și rezoluție ale fosilelor existente. Metoda de cercetare a fost numită de el DGS ( segregarea grafică digitală engleză  , segregare grafică digitală rusă ). Folosind această metodă, pe mostre deja bine studiate de paleontologi profesioniști, Peters a găsit multe detalii care, în opinia sa, au fost omise [56] [57] .

În cazul holotipului longisquama, Peters, în opinia sa, a reușit să identifice o coadă, degete și chiar rudimente de aripi similare cu cele ale pterozaurilor [58] [59] în fosila cunoscută .

Concluziile lui Peters au fost criticate în mod repetat de paleontologii profesioniști [60] [61] .

Note

  1. 1 2 3 4 5 Alifanov V.R., Kurochkin E.N. Cine este Longiskwama?  // Natura . - Moscova: Nauka , 2001. - Nr. 10 . - S. 35-36 .
  2. Yakovleva I. Amprenta dinozaurului. Povestea animalelor antice. - Moscova: Rosmen, 1993. - 192 p.
  3. Ivakhnenko M.F., Korabelnikov V.A. Trecutul viu al Pământului. - Moscova: Educație, 1987. - 255 p.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Sharov A.G. Descoperiri paleontologice unice  // Știință și viață . - Moscova: Pravda, 1971. - Nr. 7 . - S. 29-33 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Sharov A. G. Reptilă particulară din Triasicul Inferior din Fergana  // Jurnal paleontologic . - Stiinta , 1970. - Nr. 1 . - S. 127-130 .
  6. 1 2 3 4 Unwin DM, Benton MJ Longisquama fosilă și morfologie pene   // Știință . - 2001. - Nr. 291 (5510) . - P. 1900-1901.
  7. 1 2 3 4 5 Prum RO Criticile actuale ale originii teropodelor sunt știința păsărilor? Refuzie la Feduccia // The Auk. - 2002. - Vol. 120. - P. 550-561. - ISSN 0004-8038 . - doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 .
  8. 1 2 3 4 5 6 Reisz RR, Sues H.-D. „Penele” de Longisquama   // Natura . - 2000. - Vol. 408. - P. 428. - doi : 10.1038/35044204 . — PMID 11100716 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F .A., Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V. Nonavian Feathers in a Late Triasic Archosaur  (engleză)  // Știință. - 2000. - Vol. 288. - P. 2202-2205. - doi : 10.1126/science.288.5474.2202 . — PMID 10864867 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Dinozaurii aerului: evoluția și pierderea zborului la dinozauri și păsări . - Baltimore, Londra: The Johns Hopkins University Press, 2002. - 460 p. - ISBN 0-8018-6763-0 .
  11. Dobruskina IA Keuper (Triasic) Flora din Asia Mijlociu (Magygen, Southern Ferghana  )  // New Mexico Museum of Natural History and Science. Buletin. - Muzeul de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, 1995. - Nr. 5 . - P. 1-49.
  12. Shcherbakov DE Madygen, Triasc Lagerstätte numărul unu, înainte și după  Sharov . - 2008. - Nr. 2 . - P. 113-124.
  13. Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P.  177-186 . — 696 p. - ISBN 0-521-55476-4 .
  14. ↑ Muzeul Paleontologic Lopatin A.V. numit după Yu. A. Orlov. - Moscova: PIN PAN, 2012. - 320 p.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Voigt S., Buchwitz M., Fischer J., Krause D., Georgi R. Feather-like development of triasic diapsid skin appendices // Naturwissenschaften. - 2009. - Vol. 96. - P. 81-86. - doi : 10.1007/s00114-008-0453-1 . — PMID 18836696 .
  16. Feduccia A. Originea și evoluția păsărilor. - New Haven, CT: Yale University Press, 1996. - 466 p. — ISBN ISBN 0-300-07861-7 .
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Prum RO / Unwin, DM, Benton, MJ / Răspuns; Jones TD, Ruben JA, Maderson PFA, Martin LD Fosilă și morfologie de pene  Longisquama (engleză)  // Știință. - 2001. - Vol. 291. - P. 1899-1902. doi : 10.1126 / science.291.5510.1899c . — PMID 11245191 .
  18. 1 2 3 Atemasova T. A. Ecologia păsărilor. - Harkov, 2014. - 433 p.
  19. Stokstad E. Pene, sau zbor de fantezie? (engleză)  // Știință. - 2000. - Vol. 288. - P. 2124-2125. - doi : 10.1126/science.288.5474.2124 . — PMID 10896578 .
  20. 1 2 3 4 5 Martin LD O origine arhosauriană bazală pentru păsări  (engleză)  // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - Nr. 50(6) . - P. 978-990.
  21. 1 2 Martin LD Originea zborului aviar — o nouă perspectivă   // ​​Oryctos . - 2008. - Nr. 7 . - P. 45-54.
  22. Fraser N. Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triasic. - 2006. - ISBN 978-025-334-3 .
  23. 1 2 Buchwitz M., Voigt S. The dorsal appendices of the triasic reptile Longisquama insignis : reconsideration of a controversial tegument type // Paläontologische Zeitschrift. - 2012. - Vol. 86. - P. 313-331. - doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 .
  24. Johnston R. Current Ornithology. - Springer Science & Business Media, 2013. - Vol. 1. - P. 425.
  25. Yu M., Yue Z., Wu P., Wu DY., Mayer JA., Medina M., Widelitz RB, Jiang TX., Chuong CM. Biologia dezvoltării foliculilor pene // Jurnalul Internațional de Biologie a Dezvoltării. - 2004. - Vol. 48. - P. 181-191.
  26. Widelitz RB, Jiang TX, Yu M., Shen T., Shen JY., Wu P., Yu Z., Chuong CM. Biologia moleculară a morfogenezei penelor: un model testabil pentru cercetarea Evo-Devo  (engleză)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2003. - Nr. 298 . - P. 109-122.
  27. 1 2 Ilyashenko V. Yu. Evoluția copertelor pufoase ale puilor // Russian Ornithological Journal. - Moscova, 2016. - T. 25 , Nr. 1298 . - S. 2145-2165 .
  28. Praeornis sharovi - o legătură intermediară între solzi și pene? . Portalul paleontologic „Ammonit.ru” (4 decembrie 2010). Consultat la 8 iunie 2017. Arhivat din original pe 15 iunie 2017.
  29. Lucas AM, Stcttcnhcim PR Avian Anatomy - Tegument. - Washington: Agric Handbook, 1972. - 340 p.
  30. 1 2 Haubold H., Buffetaut E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis , reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [A new interpretation of Longisquama insignis , an enigmatic reptil from the Upper Triasic of Central Asia] // Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris. - 1987. - Vol. 305. - P. 65-70.
  31. Stein K., Palmer C., Gill PG, Benton MJ Aerodinamica Kuehneosauridae  din Triasic târziu britanic //  Paleontologie. - 2008. - Vol. 51.- Iss. 184 , nr. 4 . - P. 967-981. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x .
  32. Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu. O șopârlă planătoare din Cretacicul timpuriu al Chinei  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2007. - Vol. 104. - P. 5507-5509. - doi : 10.1073/pnas.0609552104 . — PMID 17376871 .
  33. Fraser NC, Olsen PE, Dooley AC Jr, Ryan TR Un nou tetrapod glisant (Diapsida: ?Archosauromorpha) din Triasicul Superior (Carnian) din Virginia  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2007. - Vol. 27. - P. 261-265. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 .
  34. Schaller S. Evoluția aripilor // Începuturile păsărilor / Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G., Wellnhofer P.. - Freunde des Jura-Museums, 1985. - P. 333-348.
  35. Shcherbakov DE Madygen, Triasc Lagerstatte numărul unu, înainte și după Sharov  (engleză)  // Alavcsia. - 2008. - Nr. 2 . - P. 113-124.
  36. Fischer J., Voigt S., Schneider JW, Buchwitz M. A selachian freshwater fauna from the Triasic of Kyrgyzstan and its implication for Mesozoic rechin nurseries  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1998. - Iss. 31 , nr. 5 . - P. 937-953. - doi : 10.1080/02724634.2011.601729 .
  37. Tatarinov LP Un nou cinodont (Reptilia, Theriodontia) din Formația Madygen (Triasic) din Fergana, Kârgâzstan  (engleză)  // Paleontological Journal . - Nauka , 2005. - Nr. 39 . - P. 192-198.
  38. Gans S., Darevski I., Tatarinov LP Sharovipteryx, un planor reptilian? (engleză)  // Paleobiologie. — Societatea Paleontologică, 1987. - Vol. 13. - P. 415-426.
  39. Nesbitt SJ Evoluția timpurie a archosaurilor  : relații și originea cladelor majore  // Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - Muzeul American de Istorie Naturală , 2011. - Vol. 352, nr. 7 . - P. 1-292. - doi : 10.1206/352.1 .
  40. Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ Cei mai timpurii arhozauri din linia de păsări și asamblarea planului corpului dinozaurului  .)  // Natura . - 2017. - doi : 10.1038/nature22037 .
  41. Senter P. Taxonomic sampling artefacts and the phylogenetic position of Aves // Teză de doctorat nepublicată. — Universitatea Northern Illinois, 2003.
  42. 1 2 Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)  (engleză)  // Journal of Systematic Paleontology. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 2, nr. 3 . - P. 257-268. - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
  43. 1 2 Peters D. A reexamination of four prolacertiformes with implications for pterosaur phylogenesis  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafi. - 2000. - Vol. 106, nr. 3 . - P. 293-336. — ISSN 0035-6883 .
  44. Olshevsky G. O revizuire a Parainfraclass Archosauria cope, 1869, excluzând Crocodylia avansată . - San Diego, California: Publications Requiring Research, 1991. - 199 p. - (Meanduri mezozoice #2).
  45. Fastovsky DE, Weishampel DB Evoluția și extincția dinozaurilor. - Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press, 1996. - 460 p.
  46. Kurochkin E. N. Idei noi despre originea și evoluția timpurie a păsărilor // Realizări și probleme ale ornitologiei Eurasiei de Nord la începutul secolului. Proceedings of the International Conference "Actual Problems of the Study and Protection of Birds in Eastern Europe and North Asia". Republica Tatarstan, 29 ianuarie - 3 februarie 2001. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 68-96 .
  47. 1 2 3 4 5 Mortimer M. Longisquama nu este un dinozaur . Baza de date Theropod (24 iulie 2010). Consultat la 30 iunie 2017. Arhivat din original la 16 septembrie 2017.
  48. Kurochkin E. N. Diversificarea bazală a păsărilor // Evoluția biosferei și a biodiversității. - 2006. - S. 219-232 .
  49. Kurochkin EH, Bogdanovich I. A. La problema originii zborului păsărilor: compromis și abordări sistemice // Izvestiya RAS, seria biologică Nr. 1. - 2008. - P. 5-17 .
  50. Feduccia A. Originea și evoluția păsărilor. a doua editie. - New Haven și Londra: Yale University Press, 1999. - 466 p.
  51. Kurochkin EN Sinopsis of mesozoic birds and Early Evolution of Class Aves  (engleză)  // Archaeopteryx. — 1995. — Nr. 13 . - P. 47-66.
  52. Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Există dinozauri cu pene? Testarea ipotezei pe dovezi neontologice și paleontologice  . — Vol. 266, nr. 2 . - P. 125-166. - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
  53. Hou Lianhai, Martin LD, Zhou Zhonghe, Feduccia A. Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China   // Science . - 1996. - Nr. 274(5290) . - P. 1164-1167.
  54. Padian, Kevin. Basal Avialae // The Dinosauria  (neopr.) / Weishampel David B.; Peter Dodson; Osmolska Halszka (eds.). - Al doilea. - Berkeley: University of California Press , 2004. - pp  . 210-231 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  55. Prum SAU Criticile actuale ale originii teropodelor sunt știința păsărilor? Refuzie la Feduccia  //  The Auk. - 2003. - Vol. 120, nr. 2 . - P. 550-561.
  56. Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus și natura aparatului de zbor pterozaurului   // Natura . - 1994. - Nr. 371 . - P. 62-64.
  57. Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH și colab. A Late Triasic Dinosauromorph Assemblage din New Mexico și Rise of Dinosaurs   // Science . - 2007. - Vol. 317, nr. 5836 . - P. 358-361.
  58. Peters D. The origine and radiation of the Pterosauria  //  D. Hone ed. Flugsaurier. Întâlnirea pterozaurului Wellnhofer. - 2007. - P. 27.
  59. Peters D. A Redescription of Four Prolacertiform Genes and Implications for Pterosaur Phylogenesis  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. - 2000. - Nr. 106 . - P. 293-336.
  60. Hone DWE, Benton MJ O evaluare a relațiilor filogenetice dintre pterozauri și reptilele archosauromorfe  //  Journal of Systematic Paleontology. — Taylor & Francis , 2007. — Nr. 5 . - P. 465-469.
  61. Darren Naish. De ce lumea trebuie să ignore ReptileEvolution.com . Scientific American (3 iulie 2013). Consultat la 13 iulie 2018. Arhivat din original pe 7 februarie 2017.

Link -uri