Nucleomorf [1] , sau nucleomorf [2] ( ing. Nucleomorph ) este un mic nucleu rudimentar situat între perechile exterioare și interioare de membrane în plastidele criptofitelor și clorarahniofitelor . Au primit nucleomorfi independent unul de celălalt: din alge verzi în cazul clorarahniofitelor și din alge roșii în cazul criptofitelor. Nucleomorfii sunt rămășițele nucleelor de alge verzi și roșii, absorbite de o eucariotă mai mare [3] [4] .
Nucleomorful este situat în spațiul periplastidian al cloroplastei între două perechi de membrane, dintre care perechea interioară este de origine cianobacteriană , iar perechea exterioară este derivată dintr-un simbiont intermediar și gazda finală. Spațiul periplastidic conține și ribozomi 80S , al căror ARNr este codificat de genomul nucleomorfului [1] .
Genomii nucleomorfi sunt cei mai scurti și mai compacti genomi eucarioți. Dimensiunea lor variază de la 380-450 de tone . n . în clorarahniofite până la 450-845 kbp. în algele criptofite. Începând cu 2017, genomurile nucleomorfilor a patru specii de criptomonade și patru specii de alge clorachniofite au fost secvențiate [5] . Genele nucleomorfe sunt localizate foarte compact. Astfel, în algele criptofite, întregul genom nucleomorf reprezintă de la 0 la 24 de introni cu o lungime de cel mult 211 bp. Alga clorarahniofită Bigelowiella natans are mult mai mulți introni (852), dar lungimea lor este de numai 18-21 bp. În cele mai multe cazuri, genele sunt situate foarte aproape una de cealaltă, iar distanța dintre două gene este puțin mai mare de 100 bp. Există o ipoteză că sintonia genelor nucleomorfe se datorează locației lor apropiate: distanța intergenică este atât de mică încât recombinarea între genele învecinate este foarte dificilă [1] .
Majoritatea genelor găsite în genomul nucleomorfilor sunt gene menajere : produsele lor proteice sunt implicate în transcripția , traducerea , plierea și degradarea proteinelor, în timp ce numărul de gene de origine cianobacteriană este mic. După cum s-a menționat mai sus, nucleomorfii criptofiților și clorarahniofiților au apărut independent, dar evoluția lor a decurs în paralel și, în ambele cazuri, genomii foarte scurti care conțin puține gene sunt reprezentați de doar trei cromozomi [1] .
Nu s-a găsit un răspuns fără echivoc la întrebarea: va merge mai departe reducerea nucleomorfilor și, dacă nucleomorfii sunt stabili, atunci care sunt funcțiile lor în celule ? La început s-a demonstrat că dimensiunea nucleomorfului scade treptat și în cele din urmă va dispărea complet. Ulterior, însă, s-a constatat că, în general, genele nucleomorfe suferă mutații mai rar decât genele nucleare, în timp ce genele fotosintetice ale algelor clorarahniofite au mutat mult mai des decât cele ale algelor criptofite [1] .
S-a sugerat că majoritatea proteinelor nucleomorfe sunt codificate în nucleu, cum ar fi histonele nucleomorfe H2A și H2B . În același timp, histonele H3 și H4 sunt codificate în genomul nucleomorfului, astfel, nucleozomul nucleomorf conține proteine codificate de doi genomi și este reglat de gazda finală [1] .
Pe baza datelor disponibile, majoritatea genelor nucleomorfului au trecut în nucleu sau s-au pierdut într-o perioadă scurtă de timp și nu treptat. Cu alte cuvinte, reducerea nucleomorfului a avut loc la început rapid, apoi a încetinit. Motivele acestei încetiniri sunt neclare; Până acum, nu s-a găsit niciun beneficiu pentru celulă de a avea un nucleomorf. Este posibil ca dispariția completă a nucleomorfului să fie împiedicată prin compactarea sa, deoarece intronii foarte scurti ai genelor sale nu sunt adaptați pentru spliceozomi nucleari , iar transferul de gene este complicat de goluri foarte mici între ei [1] .
Codul histonelor al genelor nucleomorfe diferă, de asemenea, de cel tipic pentru eucariote. Toate componentele codului histonelor asociate cu transcripția și represiunea genelor sunt absente în nucleomorfii algelor clorarahniofite. Histonele criptomonadelor nu diferă semnificativ de cele tipice eucariote, cu toate acestea, criptomonadele au și o serie de diferențe față de codul histonelor standard [6] .