Evoluţie

Evoluția biologică (din latină  evolutio  - „desfășurare”) este un proces natural de dezvoltare a faunei sălbatice , însoțit de o modificare a compoziției genetice a populațiilor , formarea adaptărilor , speciația și dispariția speciilor, transformarea ecosistemelor și a biosferei ca un întreg.

Există mai multe teorii evolutive care explică mecanismele care stau la baza proceselor evolutive. În prezent, cea mai comună este teoria sintetică a evoluției (STE), care este o sinteză a darwinismului clasic și a geneticii populațiilor [1] . STE face posibilă explicarea conexiunii dintre materialul de evoluție ( mutații genetice ) și mecanismul de evoluție ( selecție naturală ). În cadrul STE, evoluția este definită ca procesul de modificare a frecvențelor alelelor genelor în populațiile de organisme pe o perioadă de timp care depășește durata de viață a unei generații [2] .

Charles Darwin a fost primul care a formulat teoria evoluției prin selecție naturală. Evoluția prin selecție naturală  este un proces care decurge din trei fapte despre populații : 1) se nasc mai mulți descendenți decât pot supraviețui; 2) organisme diferite au trăsături diferite, ceea ce duce la diferențe de supraviețuire și probabilitatea de a avea descendenți; 3) aceste trăsături sunt moștenite. Aceste condiții duc la apariția competiției intraspecifice și la eliminarea selectivă a indivizilor cel mai puțin adaptați la mediu, ceea ce duce la creșterea în generația următoare a proporției de indivizi ale căror trăsături contribuie la supraviețuirea și reproducerea în acest mediu. Selecția naturală este singura cauză cunoscută a adaptării , dar nu singura cauză a evoluției. Cauzele neadaptative includ deriva genetică , fluxul de gene și mutații .

În ciuda percepției ambigue din societate, evoluția ca proces natural este un fapt științific ferm stabilit , are o cantitate imensă de dovezi și este dincolo de orice îndoială în comunitatea științifică [3] . În același timp, anumite aspecte ale teoriilor care explică mecanismele evoluției fac obiectul discuțiilor științifice. Descoperirile în biologia evoluționistă au avut un impact uriaș nu numai asupra domeniilor tradiționale ale biologiei, ci și asupra altor discipline academice, de exemplu, antropologia , psihologia . Ideile despre evoluție au devenit baza conceptelor moderne de agricultură , protecția mediului , sunt utilizate pe scară largă în medicină , biotehnologie și multe alte domenii semnificative social ale activității umane [4] .

Etimologia și istoria termenului

Sensul termenului „ evoluție ” a suferit în sine o evoluție semnificativă. Cuvântul latin evolutio se referea inițial la desfășurarea unui sul în timpul citirii unei cărți. În Europa medievală, termenul era folosit și în biologie, unde însemna creșterea și dezvoltarea embrionului. Sensul modern a fost folosit pentru prima dată de naturalistul elvețian din secolul al XVIII-lea Charles Bonnet , care a susținut că Dumnezeu, atunci când a creat rudimentele vieții, a pus în ele capacitatea de a se dezvolta. Din a doua jumătate a secolului al XIX-lea, termenul a devenit puternic asociat cu darwinismul , deși acest termen nu a fost încă folosit în prima ediție a cărții Despre originea speciilor [5] .

Istoria dezvoltării ideilor despre evoluție

Presupunerea că organismele vii se pot schimba este întâlnită pentru prima dată de filozofii presocratici greci . Reprezentantul școlii milesiene, Anaximandru , credea că toate animalele provin din apă, după care au venit pe uscat. Omul, conform ideilor sale, își are originea în corpul unui pește [6] . La Empedocle se pot găsi idei de omologie și supraviețuire a celui mai apt [7] . Democrit credea că animalele terestre descindeau din amfibieni, iar cele, la rândul lor, se generau spontan în nămol [8] . Spre deosebire de aceste vederi materialiste, Aristotel considera toate lucrurile naturale ca fiind manifestări imperfecte ale diverselor posibilități naturale permanente, cunoscute sub denumirea de „forme”, „idei” sau (în transcriere latină) „specii” ( lat.  specie ) [9] [10 ]. ] . Aceasta făcea parte din înțelegerea sa teleologică a naturii, în care fiecare lucru își are propriul scop în ordinea cosmică divină. Variațiile acestei idei au devenit baza viziunii medievale asupra lumii și au fost combinate cu învățătura creștină. Cu toate acestea, Aristotel nu a postulat că tipurile reale de animale sunt copii exacte ale formelor metafizice și a dat exemple despre cum se pot forma noi forme de ființe vii [11] .

În secolul al XVII-lea, a apărut o nouă metodă care a respins abordarea aristotelică și a căutat să explice fenomenele naturale în legile naturii, care sunt aceleași pentru toate lucrurile vizibile și nu au nevoie de tipuri naturale imuabile sau de o ordine cosmică divină. Dar această nouă abordare a pătruns cu greu în științele biologice, care au devenit ultimul bastion al conceptului de tip natural invariabil. John Ray a folosit un termen mai general pentru animale și plante pentru a defini tipurile naturale neschimbate - „specie” ( lat.  specie ), dar spre deosebire de Aristotel, el a definit strict fiecare tip de ființă vie ca specie și credea că fiecare specie poate fi identificată prin caracteristici care sunt reproduse din generație în generație. Potrivit lui Ray, aceste specii sunt create de Dumnezeu, dar pot fi modificate în funcție de condițiile locale [12] [13] . Clasificarea biologică a lui Linnaeus considera și speciile ca fiind imuabile (Linnaeus permitea doar posibilitatea apariției unor noi specii datorită hibridizării celor existente [14] ) și create după planul divin [15] [16] .

Cu toate acestea, la acea vreme existau și naturaliști care se gândeau la schimbarea evolutivă a organismelor care are loc pe o perioadă lungă de timp. Maupertuis a scris în 1751 despre modificările naturale care apar în timpul reproducerii, se acumulează de-a lungul multor generații și duc la formarea de noi specii. Buffon a sugerat că speciile pot degenera și se pot transforma în alte organisme [17] . Erasmus Darwin a crezut că toate organismele cu sânge cald își au originea probabil dintr-un singur microorganism (sau „filament”) [18] . Primul concept evolutiv cu drepturi depline a fost propus de Jean-Baptiste Lamarck în 1809 în Filosofia zoologiei . Lamarck credea că organismele simple (ciliați și viermi) sunt generate constant în mod spontan. Apoi aceste forme se schimbă și își complică structura, adaptându-se la mediu. Aceste adaptări apar datorită influenței directe a mediului prin exercitarea sau neexercitarea organelor și transmiterea ulterioară a acestor caracteristici dobândite către descendenți [19] [20] (mai târziu această teorie a fost numită lamarckism ). Aceste idei au fost respinse de naturaliști pentru că nu aveau dovezi experimentale. În plus, pozițiile oamenilor de știință erau încă puternice, care credeau că speciile sunt imuabile, iar asemănarea lor indică un plan divin. Unul dintre cei mai faimoși dintre ei a fost Georges Cuvier [21] .

Sfârșitul dominației ideilor despre imuabilitatea speciilor în biologie a fost teoria evoluției prin selecție naturală , formulată de Charles Darwin . Influențat parțial de „ Experiența în legea populației ” a lui Thomas Malthus , Darwin a observat că creșterea populației duce la o „ luptă pentru existență ” în care organismele cu trăsături favorabile încep să predomine, pe măsură ce cele care le lipsesc pierd. Acest proces începe dacă fiecare generație produce mai mulți descendenți decât poate supraviețui, ceea ce duce la competiție pentru resurse limitate. Acest lucru ar putea explica originea ființelor vii dintr-un strămoș comun datorită legilor naturii [22] [23] . Darwin și-a dezvoltat teoria din 1838 până când Alfred Wallace i-a trimis o lucrare cu idei similare în 1858 . Articolul lui Wallace a fost publicat în același an într-un volum din Proceedings of the Linnean Society , împreună cu un scurt fragment din lucrările lui Darwin [24] . Publicarea la sfârșitul anului 1859 a cărții despre originea speciilor a lui Darwin , care explică în detaliu conceptul de selecție naturală, a condus la o diseminare mai largă a conceptului lui Darwin de evoluție.

Mecanismele exacte ale eredității și apariția de noi trăsături au rămas necunoscute. Pentru a explica aceste mecanisme, Darwin a dezvoltat „teoria provizorie a pangenezei ” [25] . În 1865, Gregor Mendel a descoperit legile eredității , dar opera sa a rămas practic necunoscută până în 1900 [26] . August Weismann a remarcat diferența importantă dintre celulele germinale (sex) și celulele somatice și că ereditatea se datorează numai liniei germinale a celulelor. Hugo de Vries a combinat teoria pangenezei a lui Darwin cu ideile lui Weismann despre sex și celulele somatice și a sugerat că pangenii sunt localizați în nucleul celulei și se pot muta în citoplasmă și schimba structura celulei. De Vries a fost, de asemenea, unul dintre oamenii de știință care au făcut celebră opera lui Mendel. El credea că trăsăturile ereditare mendeliane corespund transmiterii modificărilor ereditare prin linia germinativă. Pentru a explica apariția unor noi trăsături, de Vries a dezvoltat teoria mutațiilor , care a devenit unul dintre motivele dezacordului temporar dintre genetica emergentă și darwinism [27] . Lucrările pionierilor geneticii populațiilor, precum J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , pun studiul evoluției pe o bază statistică și, astfel, elimină această falsă opoziție a geneticii și evoluției prin selecția naturală [28] .

În anii 1920-30 ai secolului XX, sinteza evolutivă modernă a combinat selecția naturală, teoria mutației și moștenirea mendeliană într-o singură teorie aplicabilă oricărei ramuri a biologiei. Descoperită în 1953 de Watson și Crick , structura ADN-ului a demonstrat baza materială a eredității. Biologia moleculară ne-a îmbunătățit înțelegerea relației dintre genotip și fenotip . S-au înregistrat progrese și în sistematica filogenetică . Datorită publicării și utilizării arborilor filogenetici , a devenit posibilă studierea și compararea modificărilor caracterelor din diferite grupuri filogenetice. În 1973, biologul evoluționist Theodosius Dobzhansky a scris: „Nimic în biologie nu are sens decât în ​​lumina evoluției”, deoarece evoluția a combinat ceea ce la început păreau fapte incoerente într-un sistem coerent de cunoștințe care explică și prezice diferite fapte despre viața de pe Pământ. [29] .

De atunci, sinteza modernă a fost extinsă pentru a explica fenomenele biologice la toate nivelurile de organizare a vieții [1] [30] . Deci, în anii 1960 , Motoo Kimura a arătat că numărul covârșitor de mutații la nivel molecular este neutru în ceea ce privește selecția naturală [31] , iar în 1972, paleontologii Niels Eldridge și Stephen Gould au reînviat discuția despre natura discontinuă a evoluției. proces [ 32] . La sfârșitul secolului XX, biologia evoluționistă a primit un impuls din cercetarea în domeniul dezvoltării individuale. Descoperirea genelor hox și o înțelegere mai completă a reglării genetice a embriogenezei au ajutat la stabilirea rolului ontogenezei în dezvoltarea filogenetică și au format o idee despre evoluția noilor forme bazate pe setul anterior de gene structurale și conservarea programe de dezvoltare similare în organisme îndepărtate filogenetic [33] [34] .

Introducere

Evoluția are loc pe o perioadă de timp ce depășește durata de viață a unei generații și constă în schimbarea trăsăturilor moștenite ale unui organism. Primul pas în acest proces este schimbarea frecvențelor alelelor genelor dintr-o populație . Într-o populație ideală, în care nu există mutații, selecție naturală, izolarea (selectivitatea încrucișării), deriva și fluxul de gene, frecvența alelelor, conform legii Hardy-Weinberg , va fi neschimbată de la o generație la alta [35] . Astfel, evoluția în această populație nu va avea loc. Cu toate acestea, în populațiile reale, există factori care duc la modificări ale frecvențelor alelelor genice. Acestea sunt mutațiile , fluxul de gene , selecția naturală și deriva genetică . Acești factori sunt factorii de evoluție [36] [37] . Mutațiile cresc variabilitatea într-o populație datorită apariției unor noi variante alelice ale genelor - variabilitatea mutațională. Pe lângă mutație, există și variabilitate combinativă datorată recombinării . De obicei nu duce la modificări ale frecvențelor alelelor, ci la noile lor combinații. Cu toate acestea, conversia genelor [38] poate duce atât la apariția de noi alele, cât și la modificări ale frecvențelor alelelor. Un alt factor care duce la o modificare a frecvențelor alelelor este fluxul de gene.

Alți doi factori evolutivi - selecția naturală și deriva genetică - rezolvă variabilitatea creată de mutații și fluxul de gene, ducând la stabilirea unei noi frecvențe de alele într-o populație. Deriva genetică este un proces probabilistic de schimbare a frecvențelor genelor și este cel mai pronunțat la populațiile relativ mici. Deriva poate duce la dispariția completă a anumitor alele din populație. Selecția naturală este principalul factor creativ în evoluție. Sub influența sa, indivizii cu un anumit fenotip (și un anumit set de trăsături ereditare) în condiții de concurență vor avea mai mult succes decât alții, adică vor avea o probabilitate mai mare de a supraviețui și de a lăsa urmași. Astfel, proporția unor astfel de organisme în populație care au trăsături ereditare cu un avantaj selectiv va crește. Influența reciprocă a derivei și a selecției naturale este dificil de evaluat fără ambiguitate, dar în general depinde probabil de mărimea populației și de intensitatea selecției. Pe lângă factorii menționați mai sus, transferul de gene orizontal poate fi de asemenea important , ceea ce poate duce la apariția unor gene complet noi pentru un anumit organism.

Selecția naturală duce la formarea de adaptări și la creșterea fitnessului . Procesele evolutive care se desfășoară pe o perioadă lungă de timp pot duce atât la formarea de noi specii și la divergența lor ulterioară, cât și la dispariția unor specii întregi.

Ereditatea

Ereditatea este proprietatea organismelor de a repeta într-un număr de generații tipuri similare de metabolism și dezvoltare individuală în ansamblu. Evoluția organismelor are loc prin modificări ale caracteristicilor ereditare ale organismului. Un exemplu de trăsătură ereditară la o persoană este culoarea maro a ochilor, moștenită de la unul dintre părinți [39] . Trăsăturile ereditare sunt controlate de gene . Totalitatea tuturor genelor unui organism formează genotipul acestuia [40] .

Setul complet de trăsături structurale și comportamentale ale unui organism se numește fenotip . Fenotipul unui organism se formează datorită interacțiunii genotipului cu mediul. Multe trăsături fenotipice sunt neereditare. Deci, de exemplu, arsurile solare nu sunt moștenite, deoarece aspectul său se datorează expunerii la lumina soarelui. Cu toate acestea, unii oameni se bronzează mai ușor decât alții. Aceasta este o trăsătură ereditară.

Transmiterea trăsăturilor ereditare de la o generație la alta este asigurată de ADN [40] . ADN-ul este un biopolimer format din patru tipuri de nucleotide . În timpul diviziunii celulare, ADN-ul este copiat  - ca urmare, fiecare dintre celulele fiice primește o copie exactă a moleculelor de ADN părinte .

Secțiunile moleculei de ADN care determină unitatea funcțională a eredității se numesc gene . În interiorul celulelor, ADN-ul se găsește în cromatină , care, la rândul său, formează cromozomi . Poziția unei gene pe un cromozom se numește locus . Diferite forme ale unei gene situate în aceleași loci de cromozomi omologi și care determină diferite manifestări ale trăsăturilor se numesc alele . Secvența ADN se poate modifica (muta), creând noi alele. Dacă mutația are loc în interiorul unei gene, atunci noua alelă poate afecta trăsătura controlată de genă și poate schimba fenotipul organismului.

Cu toate acestea, cele mai multe trăsături sunt determinate nu de o genă, ci de interacțiunea mai multor gene ( epistaza și polimera pot servi ca exemplu de astfel de fenomene ) [41] [42] . Studiul unor astfel de interacțiuni genice este una dintre sarcinile principale ale geneticii moderne.

Studii recente au confirmat existența unor modificări ale eredității care nu pot fi explicate prin modificări ale secvenței de nucleotide ADN. Acest fenomen este cunoscut sub numele de sisteme epigenetice de moștenire [43] . Astfel de sisteme includ profilul de metilare a ADN -ului , buclele metabolice auto-susținute, tăcere genetică din cauza interferenței ARN și alte mecanisme [44] [45] .

Eritabilitatea poate apărea și la scară mai mare. De exemplu, moștenirea ecologică prin construcția de nișe [46] . Astfel, descendenții moștenesc nu numai genele, ci și trăsăturile ecologice ale habitatului creat de activitatea strămoșilor. Alte exemple de moștenire care nu se află sub controlul genelor sunt moștenirea trăsăturilor culturale și simbiogeneza [47] [48] .

Variabilitate

Variația  este proprietatea unui organism de a diferi de părinții săi, precum și proprietatea indivizilor din aceeași specie de a diferi unul de celălalt. Darwin credea că forțele motrice ale evoluției sunt: ​​o anumită variabilitate (care mărește fitness-ul organismelor, de exemplu, căderea frunzelor la foioase), variabilitatea nedefinită (care nu crește fitness-ul, de exemplu, răceala comună poate provoca tuse, curge). nas și reumatism), precum și lupta pentru existență și selecția naturală [49] . Darwin a acordat o importanță deosebită variabilității ereditare, care furnizează materie primă pentru selecția naturală. De asemenea, o consecință a variabilității ereditare este diversitatea genetică, care apare fie ca urmare a unei combinații de diferite trăsături ale părinților (variabilitate combinativă), fie în timpul procesului de mutație (variabilitate mutațională).

Fenotipul unui organism este determinat de genotipul și influențele mediului. O parte semnificativă a variațiilor fenotipurilor în populații este cauzată de diferențele dintre genotipurile acestora [42] . În STE , evoluția este definită ca schimbarea în timp a structurii genetice a populațiilor. Frecvența uneia dintre alele se modifică, devenind mai mult sau mai puțin comună printre alte forme ale acelei gene. Forțele operaționale ale evoluției duc la modificări ale frecvenței alelei într-o direcție sau alta. Schimbarea dispare când noua alela ajunge la punctul de fixare - înlocuiește complet alela ancestrală sau dispare din populație [50] .

Variația este alcătuită din mutații , fluxul de gene și recombinarea materialului genetic. Variabilitatea este crescută și de schimburile de gene între diferite specii, cum ar fi transferul orizontal de gene în bacterii [51] , hibridizarea la plante [52] . În ciuda creșterii constante a variabilității datorată acestor procese, cea mai mare parte a genomului este identică la toți reprezentanții acestei specii [53] . Cu toate acestea, chiar și modificări relativ mici ale genotipului pot provoca diferențe uriașe în fenotip, de exemplu, genomul cimpanzeului și al oamenilor diferă doar cu 5% [54] .

Mutații

Mutațiile aleatoare apar în mod constant în genomul tuturor organismelor. Aceste mutații creează variații genetice. Mutațiile sunt modificări ale secvenței ADN . Ele pot fi cauzate de radiații , viruși , transpozoni , mutageni și erori care apar în timpul replicării ADN-ului sau meiozei [55] [56] [57] . Mutațiile pot să nu aibă niciun efect, pot modifica produsul genetic sau pot interfera cu funcția acestuia. Studiile făcute pe Drosophila au arătat că dacă o mutație modifică o proteină produsă de o genă, atunci în aproximativ 70% din cazuri aceasta va avea efecte nocive, iar în alte cazuri, neutre sau slab pozitive [58] . Pentru a reduce efectul negativ al mutațiilor în celule, există mecanisme de reparare a ADN-ului [55] . Rata optimă de mutație este un echilibru între un nivel ridicat de mutații dăunătoare și costul menținerii sistemului de reparare [59] . Virușii ARN sunt extrem de mutabili [60] , ceea ce pare a fi un avantaj în a ajuta la evitarea răspunsurilor imune [61] .

Mutațiile pot afecta secțiuni mari de cromozomi . De exemplu, cu duplicarea , care determină apariția unor copii suplimentare ale genei în genom [62] . Aceste copii devin materialul de bază pentru apariția de noi gene. Acesta este un proces important deoarece noi gene se dezvoltă în cadrul unei familii de gene dintr-un strămoș comun [63] . De exemplu, patru gene sunt implicate în formarea structurilor sensibile la lumină în ochiul uman : trei pentru vederea în culori și una pentru vederea pe timp de noapte. Toate aceste gene descind dintr-o singură genă ancestrală [64] . Noile gene apar dintr-o genă ancestrală prin duplicare după ce copia genei a suferit mutații și a dobândit o nouă funcție. Acest proces este mai ușor după duplicare deoarece crește redundanța sistemului. O genă dintr-o pereche poate dobândi o nouă funcție, în timp ce cealaltă continuă să îndeplinească funcția principală [65] [66] . Alte tipuri de mutații pot crea noi gene din ADN-ul necodant [67] [68] . De asemenea, pot apărea noi gene din recombinarea unor secțiuni mici de gene duplicate. Aceasta dă naștere unei noi structuri cu noi funcții [69] [70] . Atunci când genele noi sunt asamblate prin amestecarea părților preexistente (efectuând funcții independente simple), combinația lor poate îndeplini funcții noi, mai complexe. Un exemplu de astfel de complex este poliketide sintetaze  , enzime care sintetizează metaboliți secundari, cum ar fi antibioticele . Ele pot conține până la 100 de părți catalizând o etapă în sinteza totală [71] .

Modificările la nivel cromozomial pot duce la mutații și mai mari. Mutațiile cromozomiale includ deleții și inversiuni ale secțiunilor mari de cromozomi, translocarea secțiunilor unui cromozom în altul. Fuziunea cromozomilor ( translocarea Robertsonian ) este de asemenea posibilă. De exemplu, în timpul evoluției genului Homo , doi cromozomi s-au unit pentru a forma al doilea cromozom uman [72] . La alte maimuțe, această fuziune nu a avut loc, iar cromozomii sunt păstrați separat. Rearanjamentele cromozomiale joacă un rol important în evoluție. Datorită acestora, divergența populațiilor cu formarea de noi specii poate fi accelerată, deoarece probabilitatea de încrucișare este redusă și astfel cresc diferențele genetice între populații [73] .

Elementele mobile ale genomului , cum ar fi transpozonii , constituie o proporție semnificativă în genomul plantelor și animalelor și pot fi importante pentru evoluție [74] . Deci, în genomul uman există aproximativ 1 milion de copii ale repetiției Alu , acestea îndeplinesc unele funcții, cum ar fi reglarea expresiei genelor [75] . Un alt efect al elementelor genetice mobile asupra genomului este că atunci când se mișcă în interiorul genomului, genele existente pot fi modificate sau șterse [56] .

Recombinare

În organismele asexuate , genele în timpul reproducerii nu se pot amesteca cu genele altor indivizi. În schimb, în ​​organismele care se reproduc sexual, descendenții primesc amestecuri aleatorii de cromozomi de la părinți. În plus, în timpul diviziunii meiotice a celulelor germinale, are loc încrucișarea , ducând la recombinarea omoloagă , care constă în schimbul de părți a doi cromozomi omologi [76] . În timpul recombinării, frecvența alelelor nu se modifică, dar se formează noile lor combinații [77] . Astfel, reproducerea sexuală crește de obicei variabilitatea ereditară și poate accelera rata de evoluție a organismelor [78] [79] . Totuși, reproducerea asexuată este adesea benefică și se poate dezvolta la animalele cu reproducere sexuală [80] .

Recombinarea omoloagă permite chiar și alelelor care sunt apropiate una de cealaltă în ADN să fie moștenite independent. Cu toate acestea, nivelul de încrucișare este scăzut - aproximativ două pe cromozom pe generație. Ca rezultat, genele care sunt adiacente cromozomului tind să fie moștenite într-un mod legat . Această tendință este măsurată prin cât de des două alele sunt împreună pe același cromozom și se numește dezechilibru de legătură genică [81] . Mai multe alele care sunt moștenite împreună sunt denumite în mod obișnuit haplotip . Dacă o alelă dintr-un haplotip oferă un avantaj semnificativ, atunci, ca rezultat al selecției naturale, frecvența în populația altor alele ale acestui haplotip poate crește și ea. Acest fenomen se numește autostopul genetic.(„autostopul”) [82] .

Când alelele nu pot fi separate prin recombinare, ca în cromozomul Y de mamifer, care este transmis neschimbat de la tată la fiu, se acumulează mutații dăunătoare [83] . Reproducerea sexuală prin schimbarea combinațiilor de alele face posibilă eliminarea mutațiilor dăunătoare și păstrarea celor benefice [84] . Astfel de efecte pozitive sunt echilibrate de efectele negative ale reproducerii sexuale, cum ar fi scăderea ratei de reproducere și posibila perturbare a combinațiilor benefice de alele în timpul recombinării. Prin urmare, motivele apariției reproducerii sexuale nu sunt încă clare și sunt studiate activ în biologia evoluționistă [85] [86] , dând naștere unor ipoteze precum ipoteza Reginei Negre [87] .

Fluxul genelor

Fluxul de gene este transferul de alele ale genelor între populații. Fluxul de gene poate fi realizat prin migrarea indivizilor între populații în cazul organismelor mobile sau, de exemplu, prin transferul de polen sau semințe în cazul plantelor. Viteza fluxului de gene este foarte dependentă de mobilitatea organismelor [88] .

Gradul de influență a fluxului de gene asupra variabilității populațiilor nu este complet clar. Există două puncte de vedere: unul dintre ele este că fluxul de gene poate avea un impact semnificativ asupra sistemelor populației mari, omogenizându-le și, în consecință, acționând împotriva proceselor de speciație ; în al doilea rând, că rata fluxului de gene este suficientă doar pentru a afecta populațiile locale [88] [89] .

Mecanisme de evoluție

Selecția naturală

Evoluția prin selecție naturală este procesul prin care sunt fixate mutațiile care cresc capacitatea organismelor. Selecția naturală este adesea menționată ca un mecanism „evident” deoarece rezultă din fapte simple, cum ar fi:

  1. Organismele produc mai mulți descendenți decât pot supraviețui;
  2. În populația acestor organisme, există variabilitate ereditară;
  3. Organismele care au trăsături genetice diferite au rate de supraviețuire și capacitate de reproducere diferite.

Astfel de condiții creează competiție între organisme pentru supraviețuire și reproducere și sunt condițiile minime necesare evoluției prin selecție naturală [90] . Astfel, organismele cu trăsături ereditare care le oferă un avantaj competitiv au mai multe șanse să le transmită descendenților decât organismele cu trăsături ereditare care nu au un astfel de avantaj [91] .

Conceptul central al conceptului de selecție naturală este fitness -ul organismelor [92] . Fitness-ul este definit ca abilitatea unui organism de a supraviețui și de a se reproduce, ceea ce determină mărimea contribuției sale genetice la generația următoare [92] . Totuși, principalul lucru în determinarea aptitudinii nu este numărul total de descendenți, ci numărul de descendenți cu un anumit genotip (aptitudinea relativă) [93] . De exemplu, dacă descendenții unui organism de succes și care se reproduc rapid sunt slabi și nu se reproduc bine, atunci contribuția genetică și, în consecință, fitness-ul acestui organism va fi scăzută [92] .

Dacă orice alelă crește capacitatea unui organism mai mult decât alte alele ale acestei gene, atunci cu fiecare generație ponderea acestei alele în populație va crește. Adică selecția are loc în favoarea acestei alele. Și invers, pentru alelele mai puțin benefice sau dăunătoare, ponderea lor în populații va scădea, adică selecția va acționa împotriva acestor alele [94] . Influența anumitor alele asupra fitnessului unui organism nu este constantă - atunci când condițiile de mediu se schimbă , alelele dăunătoare sau neutre pot deveni benefice, iar cele benefice dăunătoare [95] .

Selecția naturală pentru trăsături care pot varia într-un interval de valori (cum ar fi dimensiunea unui organism) poate fi împărțită în trei tipuri [96] :

  1. Selecția direcțională  - modificări ale valorii medii a unei trăsături în timp, de exemplu, o creștere a dimensiunii corpului;
  2. Selecție disruptivă  - selecție pentru valori extreme ale unei trăsături și față de valori medii, de exemplu, dimensiuni mari și mici ale corpului;
  3. Stabilizare selecție  - selecție față de valorile extreme ale unei trăsături, ceea ce duce la o scădere a varianței trăsăturii și o scădere a diversității.

Un caz special de selecție naturală este selecția sexuală , al cărei substrat este orice trăsătură care crește succesul împerecherii prin creșterea atractivității unui individ pentru potențiali parteneri [97] . Trăsăturile care au evoluat prin selecția sexuală sunt deosebit de evidente la masculii anumitor specii de animale. Trăsături precum coarnele mari, culorile strălucitoare , pe de o parte, pot atrage prădători și pot reduce supraviețuirea masculilor [98] , iar pe de altă parte, acest lucru este echilibrat de succesul reproductiv al masculilor cu trăsături pronunțate similare [99] .

Selecția poate opera la diferite niveluri de organizare, cum ar fi gene, celule, organisme individuale, grupuri de organisme și specii [100] [101] [102] . Mai mult, selecția poate acționa simultan la diferite niveluri [103] . Selecția la niveluri deasupra individului, cum ar fi selecția de grup , poate duce la cooperare (vezi Evoluție#Cooperare ) [104] .

Deriva genetică

Deriva genetică este o modificare a frecvenței alelelor genelor de la o generație la alta, datorită unor procese aleatorii în timpul supraviețuirii și reproducerii organismelor [105] . În termeni matematici, alelele sunt supuse unei erori de eșantionare . Dacă acțiunea de selecție este relativ slabă sau inexistentă, atunci frecvența alelelor tinde să „derive” aleatoriu în sus sau în jos ( mers aleator ). Deriva se oprește atunci când o alelă este fixată într-o populație - prin dispariția sau înlocuirea completă a altor alele ale acelei gene în populație. Astfel, datorită proceselor doar aleatorii, unele alele pot fi eliminate din populație [106] .

Timpul necesar pentru fixarea alelelor depinde de mărimea populației [107] . În acest caz, principalul factor nu este numărul de indivizi, ci mărimea efectivă a populației [108] . Mărimea efectivă a populației este de obicei mai mică decât numărul total de indivizi din populație. Calculul său ia în considerare nivelul de consangvinizare , stadiul ciclului de viață în care dimensiunea populației este cea mai mică și faptul că unele gene selectiv neutre sunt legate de gene care sunt supuse selecției [108] .

De obicei este dificil să se determine importanța relativă a selecției naturale și a derivei [109] , importanța relativă a acestor doi factori în procesele evolutive constituie subiectul cercetărilor moderne [110] .

Teoria neutră a evoluției moleculare presupune că majoritatea modificărilor evolutive sunt rezultatul fixării mutațiilor neutre în genom, care nu au niciun efect asupra aptitudinii organismelor [31] . Prin urmare, în acest model, cele mai multe modificări genetice dintr-o populație sunt efectul presiunii mutației și al derivării genetice [111] [112] . Această interpretare a teoriei neutralității nu este acceptată în prezent de oamenii de știință, deoarece nu corespunde naturii variabilității genetice în natură [113] [114] . Cu toate acestea, există o versiune mai modernă și susținută de oamenii de știință a acestei teorii - teoria aproape neutră ., în care mutațiile care sunt neutre la populațiile mici nu vor fi neapărat neutre la cele mari [115] . Teoriile alternative sugerează că deriva genetică este mascată de alte influențe stocastice , cum ar fi autostopul genetic .[105] [116] [117] .

Transfer orizontal de gene

Transferul orizontal al genelor este transferul de material genetic de la un organism la altul care nu este descendentul acestuia. Cel mai comun transfer de gene orizontal la bacterii [118] . În special, contribuie la răspândirea rezistenței la antibiotice , prin faptul că, după apariția genelor de rezistență într-o bacterie, acestea pot fi transferate rapid la alte specii [119] . Este cunoscută și posibilitatea transferului orizontal al genelor de la bacterii la eucariote , cum ar fi drojdia Saccharomyces cerevisiae și gândacul adzuki Callosobruchus chinensis [120] [121] . Un exemplu de transfer de gene pe scară largă în rândul eucariotelor este oferit de rotifere bdelloide , care au primit o serie de gene de la bacterii, ciuperci și plante [122] . Virușii pot fi purtători de ADN între reprezentanții domeniilor individuale [123] .

Transferul de gene la scară largă a avut loc și între strămoșii celulelor eucariote și bacteriene, în timpul achiziționării primelor cloroplaste și mitocondrii . Este foarte posibil ca eucariotele să fi apărut ca urmare a transferurilor orizontale de gene între bacterii și arhee [124] .

Rezultatele evoluției

Evoluția afectează toate aspectele vieții organismelor. Unul dintre cele mai vizibile rezultate ale evoluției de observat este adaptarea (morfologică, fiziologică sau comportamentală) care este rezultatul selecției naturale . Adaptarea crește fitness-ul organismelor. Pe termen lung, procesele evolutive pot duce la apariția de noi specii, de exemplu, după împărțirea populației ancestrale a organismelor în populații noi, indivizi din care nu se pot încrucișa.

Evoluția este uneori împărțită în macroevoluție , adică evoluție care are loc la nivelul speciei și mai sus, include procese precum speciația și extincția și microevoluția , adică evoluția care are loc sub nivelul speciei, de exemplu, adaptarea într-o populație [126] ] . În general, macroevoluția este considerată rezultatul unei lungi microevoluții [127] . Adică nu există diferențe fundamentale între macroevoluție și microevoluție - diferă doar timpul necesar [128] . Cu toate acestea, în cazul macroevoluției, trăsăturile speciilor întregi pot fi importante. De exemplu, un număr mare de diferențe între indivizi permite unei specii să se adapteze rapid la noi habitate, reducând șansa de dispariție, iar o gamă largă de specii crește șansa de speciație.

O concepție greșită comună despre evoluție este că are un scop sau un plan pe termen lung. În realitate, evoluția nu are nici scopuri, nici planuri [~ 1] , iar în cursul evoluției nu are loc neapărat o creștere a complexității organismelor [129] [130] [131] [132] . Deși organismele organizate complex apar în cursul evoluției, ele sunt un „produs secundar” al evoluției, iar cele mai comune în biosferă sunt organisme mai „simple” [133] . Astfel, procariotele microscopice sunt reprezentate de un număr mare de specii și reprezintă mai mult de jumătate din biomasa totală [134] și o parte semnificativă din biodiversitate [135] .

Adaptare

Adaptarea este un proces, al cărui rezultat este o îmbunătățire a adaptabilității unui organism la un habitat. De asemenea, termenul „adaptare” se poate referi la o trăsătură importantă pentru supraviețuirea unui organism. De exemplu, adaptarea dinților unui cal la mestecat iarbă. Prin urmare, există două semnificații diferite pentru conceptul de „adaptare” - adaptarea ca proces evolutiv și trăsătura adaptativă ca produs. Adaptarea este o consecință a selecției naturale [136] . Următoarele definiții ale adaptării sunt date de Theodosius Dobzhansky :

  1. Adaptarea este un proces evolutiv prin care un organism devine mai bine adaptat la un loc sau locuri de locuit.
  2. Adaptabilitatea este capacitatea de adaptare: gradul în care un organism este capabil să trăiască și să se reproducă într-un anumit set de habitate.
  3. O trăsătură adaptativă este o trăsătură a unui organism care permite sau crește probabilitatea ca organismul să supraviețuiască și să se reproducă [137] .

Adaptarea poate duce fie la apariția unei noi trăsături, fie la pierderea unei trăsături ancestrale. Un exemplu care demonstrează ambele tipuri de modificări este rezistența bacteriană la antibiotice sau rezistența la antibiotice . Baza genetică a acestei rezistențe poate fi fie o modificare a moleculelor celulelor bacteriene care sunt afectate de antibiotice, fie o creștere a activității transportatorilor care îndepărtează antibioticele din celulă [138] . Alte exemple de dobândire a trăsăturilor adaptative sunt bacteria Escherichia coli , care, în cursul unui experiment de lungă durată , a dobândit capacitatea de a utiliza acidul citric ca sursă de carbon [139] ; Flavobacterium , care au dezvoltat o nouă enzimă care le permite să utilizeze subprodusele producției de nailon [140] [141] , și bacteria din sol Sphingobium , care a dezvoltat o cale metabolică complet nouă pentru a descompune pesticidul sintetic pentaclorofenol [142] ] [143] . O idee interesantă, dar încă controversată, este că unele adaptări pot crește capacitatea organismelor de a se schimba genetic, crescând diversitatea genetică, ceea ce crește și mai mult probabilitatea de adaptare ca urmare a selecției naturale (creșterea capacității de evoluție a organismelor) [144] [145 ] ] [146 ] [147] .

Adaptarea are loc printr-o schimbare treptată a structurilor. În consecință, structurile cu o structură similară în organismele înrudite pot avea funcții diferite. Acesta este rezultatul adaptării structurilor ancestrale pentru a îndeplini diferite funcții. De exemplu, oasele din aripile liliecilor sunt omoloage cu oasele membrelor anterioare ale altor mamifere , deoarece sunt derivate din aceleași oase ale strămoșului comun al tuturor mamiferelor [149] . Deoarece toate organismele vii sunt legate într-un grad sau altul [150] , chiar și acele organe ale diferitelor grupuri de organisme care au puțină sau deloc asemănare, cum ar fi ochii artropodelor , calmarilor și vertebratelor sau membrele artropodelor și vertebratelor, pot depind de un set similar de gene omoloage care controlează formarea și funcționarea acestora. Aceasta se numește omologie profundă[151] [152] .

În cursul evoluției, unele structuri își pot pierde funcția principală, devenind rudimente [153] . Astfel de structuri pot păstra funcții secundare sau își pierd complet funcționalitatea. Exemple de astfel de structuri sunt pseudogenele [154] , resturile nefuncționale ale ochilor la peștii de peșteră [155] , aripile la păsările fără zbor [156] , oasele pelvine la cetacee și șerpi [148] . Exemple de rudimente la oameni sunt molarii de minte [157] , coccisul [153] , apendicele [153] precum și răspunsurile fiziologice precum pielea de găină [158] și reflexele congenitale [159] .

Cu toate acestea, multe adaptări aparent simple sunt de fapt rezultatul exaptării , un proces prin care formele sau structurile evoluate pentru a îndeplini o funcție sunt cooptate pentru a servi altor funcții [160] . Un exemplu de exaptare ar fi mașinile moleculare, cum ar fi flagelul bacterian [161] și complexele de translocază mitocondrială [162] care au apărut prin asamblarea mai multor proteine ​​care anterior îndepliniseră alte funcții [126] .

Unul dintre principiile ecologice fundamentale este principiul excluderii competitive , care prevede că două specii nu pot ocupa aceeași nișă ecologică mult timp în același mediu [163] . Prin urmare, sub influența selecției naturale, speciile vor tinde să se adapteze la diferite nișe ecologice.

Co-evoluție

Interacțiunile dintre organisme pot provoca atât conflicte, cât și cooperare. Dacă perechile de organisme interacționează, cum ar fi un agent patogen și gazda acestuia sau un prădător și o pradă, atunci ele pot dezvolta adaptări asociate. Evoluția unei specii în astfel de perechi determină evoluția altei specii, iar aceasta, la rândul său, determină evoluția primei specii și așa mai departe.Acest ciclu se numește coevoluție [164] . Un cuplu poate servi ca exemplu de coevoluție: victima este tritonul cu burtă galbenă , prădătorul este șarpele jartieră . O cursă evolutivă a înarmărilor a determinat ca tritonul să producă cantități mari de venin tetrodotoxină și șarpele să aibă un nivel ridicat de rezistență la acest venin [165] .

Cooperare

Nu toate cazurile de coevoluție se bazează pe conflictul dintre diferite specii [166] [167] . Există multe cazuri de relații reciproc avantajoase. De exemplu, există o relație foarte strânsă între plante și micelii fungici , care cresc pe rădăcinile lor și ajută plantele să obțină nutrienți din sol [168] . Aceasta este o relație reciproc avantajoasă, deoarece ciupercile obțin zahăr din plante . Pentru a face schimb de nutrienți, ciupercile cresc de fapt în interiorul celulelor plantelor, suprimându-le sistemele de apărare [169] .

Există și cooperare între indivizii aceleiași specii. Un caz extrem sunt insectele eusociale , cum ar fi albinele , termitele și furnicile , în care insectele sterile hrănesc și păzesc un număr mic de indivizi reproducători.

O astfel de cooperare în cadrul aceleiași specii poate să fi apărut din cauza selecției rudelor , care are ca scop selectarea trăsăturilor care contribuie la supraviețuirea rudelor apropiate ale unui anumit individ [170] . Selecția funcționează în favoarea alelelor care ajută rudele apropiate, deoarece dacă un individ are aceste alele, atunci există o probabilitate mare ca și rudele sale apropiate să aibă aceste alele [171] . Alte procese care promovează cooperarea între indivizi includ selecția de grup , în care interacțiunile dintre indivizi oferă avantaje grupurilor lor față de alte grupuri care nu au astfel de interacțiuni [172] .

Speciație

Speciația este procesul de formare a unor noi specii . Speciația a fost observată de multe ori atât în ​​condiții controlate de laborator , cât și în natură [173] [174] [175] .

Există mai multe abordări ale definiției conceptului de „specie”, care diferă în ce caracteristici ale organismelor sunt folosite pentru aceasta [176] . De exemplu, unele concepte de specie sunt mai potrivite pentru organismele cu reproducere sexuală , în timp ce altele sunt mai potrivite pentru organismele cu reproducere asexuată. În ciuda diferenței de abordări, acestea pot fi combinate în trei abordări: hibridologică, ecologică și filogenetică [177] . Criteriul biologic al speciilor, propus în 1942 de Ernst Mayer , este un prim exemplu de abordare hibridologică. Potrivit lui Mayer, o specie este „grupuri de populații naturale care se încrucișează efectiv sau potențial care sunt izolate fiziologic de alte astfel de grupuri” [178] . În ciuda utilizării ample și pe termen lung a acestui criteriu, acesta are dezavantajele sale, mai ales în cazul procariotelor [179] .

Prezența barierelor de reproducere între două populații divergente este necesară pentru formarea de noi specii. Fluxul genetic poate încetini formarea acestei bariere, răspândind noi trăsături genetice între ambele populații divergente. În funcție de cât de departe s-au îndepărtat două specii noi de un strămoș comun, ele pot păstra capacitatea de a se încrucișa și de a produce descendenți. De exemplu, ca și în cazul cailor și măgarilor , care se pot încrucișa și pot produce descendenți - catâri . Cu toate acestea, astfel de urmași sunt de obicei sterili. În acest caz, două specii strâns înrudite se pot încrucișa în mod regulat, dar selecția acționează împotriva hibrizilor. Cu toate acestea, în unele cazuri hibrizii pot fi fertili, iar aceste noi specii pot avea fie trăsături intermediare între cele două specii parentale, fie pot avea un fenotip complet nou [180] . Semnificația completă a hibridizării pentru speciație este neclară, dar există exemple în multe specii de animale [181] . Cel mai studiat este cazul broaștei cenușie de copac ( Hyla chrysoscelis ) [182] .

Există patru tipuri de speciații. Cea mai frecventă la animale este speciația alopatrică , care apare în populații care sunt separate geografic, cum ar fi prin fragmentarea habitatului sau migrația . Selecția naturală în aceste condiții poate duce foarte rapid la schimbări în structura și comportamentul organismelor [183] ​​​​[184] . Deoarece selecția și deriva genetică acționează independent într-o populație care este izolată de restul speciilor, această separare poate duce treptat la apariția izolării reproductive [185] .

Al doilea mod de speciație este speciația peripatrică , care apare atunci când o populație mică este izolată într-un mediu nou. Principala diferență față de speciația alopatrică este că populația izolată este semnificativ mai mică decât populația ancestrală. Într-o nouă populație mică, efectul fondator provoacă speciație rapidă prin consangvinizare și selecție homozigotă , rezultând o schimbare genetică rapidă [186] .

Al treilea mod de speciație este speciația parapatrică . Este similară cu speciația peripatrică, unde o populație mică devine izolată într-un nou habitat, dar în speciația parapatrică, nu există nicio separare fizică între cele două populații. În schimb, speciația este rezultatul unor procese care reduc fluxul de gene între populații [187] . De obicei, acest tip de speciație are loc cu o schimbare radicală a condițiilor de mediu . Un exemplu este că spigheta parfumată (Anthoxanthum odoratum) poate suferi speciația parapatrică ca răspuns la contaminarea solului cu metale din mine [188] . În locurile de poluare, plantele evoluează spre rezistență la niveluri ridicate de metale din sol. Selecția împotriva încrucișării între plantele rezistente la metale din sol și plantele populației ancestrale a determinat o schimbare treptată a perioadei de înflorire a plantelor rezistente la metale, ceea ce a dus în cele din urmă la apariția izolării reproductive [189] .

A patra cale - speciația simpatrică  - are loc fără izolare sau schimbări în habitat. Acest mod de speciație este rar deoarece chiar și o cantitate mică de flux de gene poate netezi diferențele genetice între părți ale unei populații [190] [191] . Pentru a forma izolarea reproductivă, formarea simpatrică necesită atât diferențe genetice, cât și împerechere non-aleatorie [192] .

Un tip de speciație simpatrică este hibridizarea a două specii strâns înrudite. Acest tip nu se găsește în mod obișnuit la animale, deoarece cromozomii din diferite specii parentale nu reușesc să se conjugă în timpul meiozei , făcând hibrizii lor sterili. Totuși, la plante, această problemă este rezolvată prin poliploidizare [193] , care permite formarea de bivalenți din cromozomii unei specii parentale în timpul meiozei [194] . Un exemplu de astfel de speciație este încrucișarea dintre Arabidopsis thaliana și Arabidopsis arenosa) cu formarea unei noi specii Arabidopsis suecica [195] . Acest lucru s-a întâmplat cu aproximativ 20 de mii de ani în urmă [196] și s-a repetat în condiții de laborator [197] .

Extincție

Extincția este dispariția tuturor reprezentanților unui anumit taxon. Extincțiile și speciația apar constant de-a lungul istoriei vieții [199] . Majoritatea speciilor care au trăit vreodată pe Pământ s-au stins [200] , iar, aparent, dispariția este soarta oricărei specii [201] . Extincția are loc în mod constant, dar unele evenimente globale duc la dispariția în masă a speciilor și a altor taxoni [202] . Extincția Cretacic-Paleogenă , din care au făcut parte dinozaurii non-aviari , este cea mai cunoscută extincție în masă, iar extincția Permian  este cea mai mare - a dus la dispariția a 96% din specii [202] . Extincția Holocenului  este o extincție în masă asociată cu activitatea umană din ultimele câteva mii de ani. Rata actuală de dispariție este de 100–1000 de ori mai mare decât rata de dispariție de fond și până la 30% dintre specii pot dispărea până la mijlocul secolului al XXI-lea [203] . Activitatea umană este cauza principală a dispariției actuale a speciilor [204] [205] iar schimbările climatice globale pot exacerba și mai mult situația [206] .

Consecințele dispariției în evoluția speciilor supraviețuitoare nu sunt pe deplin înțelese și pot diferi în funcție de tipul de extincție luat în considerare. Cauza dispariției permanente non-masă poate fi concurența pentru resurse limitate ( principiul excluderii competitive ) [1] . Aici intră în joc selecția speciilor, în urma căreia speciile mai adaptate vor supraviețui, iar cele mai puțin adaptate pot dispărea [100] . Extincțiile în masă reduc biodiversitatea într-un mod nespecific , ceea ce poate duce la izbucniri de evoluție rapidă și speciație la supraviețuitori [207] .

Evoluția vieții pe Pământ

Originea vieții

Originea vieții sau abiogeneza  este un element necesar pentru începutul evoluției ca atare, dar înțelegerea și studierea proceselor evolutive care au început imediat după apariția primului organism nu depinde de ceea ce știm despre originea vieții [208] . În prezent, conceptul că substanțele organice complexe și reacțiile biochimice au provenit din reacții chimice simple este în general acceptat în știință , dar detaliile acestui proces nu sunt complet clare [209] . De asemenea, nu există informații exacte despre etapele incipiente ale dezvoltării vieții, structura și caracteristicile primelor organisme și ultimul strămoș comun universal [210] . Unul dintre conceptele cheie care descriu apariția vieții este ipoteza lumii ARN [211] .

Dovada descendenței dintr-un strămoș comun

Toate organismele de pe Pământ descind dintr-un strămoș comun sau dintr-un bazin genetic ancestral [150] . Organismele vii reprezintă o etapă de evoluție, care a fost precedată de procesele de speciație și extincție [212] . Relația tuturor organismelor a fost demonstrată prin patru fapte evidente. În primul rând, distribuția geografică a organismelor nu poate fi explicată doar prin adaptări la condiții specifice de mediu. În al doilea rând, diversitatea vieții  nu este o serie de organisme absolut unice, ci organisme care au trăsături comune în structură. În al treilea rând, prezența unor organe vestigiale care seamănă cu organele funcționale ale strămoșilor. Și în al patrulea rând, toate organismele pot fi clasificate pe baza caracteristicilor comune în grupuri imbricate ierarhice [213] . Cu toate acestea, cercetările moderne sugerează că „ arborele vieții ” poate fi mai complex decât un simplu arbore ramificat datorită transferului orizontal al genelor [214] [215] .

Organismele dispărute lasă, de asemenea, „înregistrări” ale istoriei lor evolutive sub formă de fosile . Paleontologii studiază anatomia și morfologia speciilor dispărute și, comparându-le cu cele moderne, pot determina calea evoluției lor [216] . Cu toate acestea, această metodă este potrivită în principal pentru organismele care au părți dure, cum ar fi scoici, oase sau dinți. Această metodă paleontologică nu este potrivită pentru procariote , deoarece toate au o morfologie similară.

Dovezile descendenței dintr-un strămoș comun au fost confirmate și de comunitatea proceselor biochimice din celulele organismelor. Astfel, aproape toate organismele folosesc aceleași nucleotide și aminoacizi [217] . Odată cu dezvoltarea geneticii moleculare , s-a demonstrat că procesele de evoluție lasă urme în genom sub formă de mutații. Pe baza ipotezei ceasului molecular , a devenit posibil să se determine momentul divergenței speciilor [218] . De exemplu, genomul cimpanzeilor și al oamenilor sunt 96% la fel, iar puținele regiuni care diferă ne permit să determinăm timpul de existență al strămoșului lor comun [219] .

Scurtă cronologie a evoluției

Primele organisme au apărut pe Pământ ca urmare a evoluției chimice nu mai târziu de 3,5 miliarde de ani în urmă [220] , iar conform unor date, acum 4,1 miliarde de ani [221] . În urmă cu aproximativ 2,5 miliarde de ani, fotosinteza oxigenată a apărut în cianobacterii , ceea ce a dus la oxigenarea atmosferei Pământului .

În urmă cu aproximativ 2 miliarde de ani, au apărut primele organisme eucariote . Detaliile exacte despre modul în care celulele procariote au evoluat în celule eucariote nu sunt cunoscute și există un număr semnificativ de ipoteze în acest sens. Se știe cu încredere că unele organite, mitocondrii și cloroplaste  , au apărut ca urmare a simbiogenezei proteobacteriilor și respectiv cianobacteriilor [222] [223] .

Următorul pas important în evoluția vieții pe Pământ a fost apariția organismelor pluricelulare . Acest lucru s-a întâmplat în urmă cu aproximativ 610 milioane de ani în oceane în timpul perioadei Ediacaran [224] [225] .

După apariția primelor organisme multicelulare, în următorii aproximativ 10 milioane de ani, a avut loc o creștere semnificativă a biodiversității lor , numită Explozia Cambriană . În înregistrarea fosilelor apar reprezentanți ai aproape tuturor tipurilor moderne de organisme vii , precum și reprezentanți ai multor descendențe dispărute [226] [227] . Au fost propuse diverse ipoteze pentru a explica cauzele Exploziei cambriene, inclusiv acumularea de oxigen în atmosferă ca urmare a activității organismelor fotosintetice [228] [229] .

Cu aproximativ 500 de milioane de ani în urmă, plantele și ciupercile au venit pe uscat, în curând urmate de artropode și alte animale [230] . Insectele au fost printre cele mai de succes și acum constituie majoritatea speciilor de animale [231] . Amfibienii au apărut în urmă cu aproximativ 360 de milioane de ani , iar primele organisme amniotice au apărut din ei acum 330 de milioane de ani . Puțin mai târziu, amnioții au fost împărțiți în două linii evolutive - sauropsid (care a dat naștere reptilelor și păsărilor ) și sinapsid (care a dat naștere mamiferelor ) [232] .

Antropogeneza

Originea și evoluția omului este o parte integrantă a evoluției celor vii. Homo sapiens (neoantrop) aparține familiei hominidelor , un detașament de primate . Primatele au apărut, după diverse estimări, cu 65 până la 85 de milioane de ani în urmă [233] . Cu aproximativ 30 de milioane de ani în urmă, superfamilia marilor maimuțe s-a despărțit de alte maimuțe cu nas uscat [233] , iar în urmă cu aproximativ 19 milioane de ani, hominidele s-au separat de strămoșii gibonilor [234] . Sahelanthropus, ultimul strămoș comun al cimpanzeului și al genului Homo , a apărut cu aproximativ 7 milioane de ani în urmă [235] . Evoluția ulterioară duce la apariția Australopithecusului, din care, se pare, primul Homo a apărut acum 2 milioane de ani [235] . Cu aproximativ 200 de mii de ani în urmă, apar oameni moderni din punct de vedere anatomic[236] . Potrivit estimărilor moderne, în urmă cu aproximativ 190 de mii de ani a trăit ultimul strămoș comun al oamenilor vii de pe partea maternă - Eva mitocondrială [237] .

Aplicație

Conceptele și modelele utilizate în biologia evoluționistă , în special selecția naturală , au un număr mare de aplicații [238] .

Selecția artificială a fost folosită de mii de ani pentru a dezvolta noi soiuri de plante și rase de animale domestice [239] . Recent, selecția a început să joace un rol semnificativ în inginerie genetică , de exemplu, în selecția clonelor dorite folosind markeri selectabili.

Înțelegerea a ce schimbări au avut loc în timpul evoluției unui organism poate ajuta la identificarea genelor care sunt implicate în construcția unei anumite părți a corpului sau a genelor implicate în dezvoltarea bolilor ereditare [240] . De exemplu, tetra mexicană , un pește de peșteră albinos, a devenit orb în cursul evoluției [241] . Încrucișarea indivizilor din diferite populații ale acestui pește a dus la apariția descendenților cu ochi funcționali, deoarece diferite populații care trăiesc în diferite peșteri au avut mutații diferite. Acest lucru a ajutat la identificarea genelor necesare vederii [242] .

În informatică , utilizarea algoritmilor evolutivi și a vieții artificiale a început în anii 1960 și a fost extinsă ulterior pentru a simula selecția artificială [243] . Algoritmii evolutivi au devenit o tehnică de optimizare recunoscută de la munca lui Ingo Rechenberg. El a folosit algoritmi evolutivi pentru a rezolva probleme complexe de inginerie. După munca lui John Holland, algoritmii genetici au devenit populari . Aplicațiile practice includ și evoluția automată a programelor de calculator. Algoritmii evolutivi sunt acum utilizați pentru a rezolva probleme multidimensionale, precum și pentru a optimiza proiectarea sistemului [244] .

Reflecție în viața publică

În secolul al XIX-lea, mai ales după publicarea cărții Despre originea speciilor în 1859, ideea că viața a evoluat mai degrabă decât să fie creată într-o formă „terminată” a fost subiectul dezbaterii științifice și publice. Practic, aceste discuții s-au concentrat pe aspectele filozofice, sociale și pe relația teoriei evoluționiste cu religia. În prezent, faptul evoluției nu este pus la îndoială printre numărul covârșitor de oameni de știință, iar cea mai general acceptată teorie care explică mecanismele procesului evolutiv este teoria sintetică a evoluției [1] . În ciuda acestui fapt, faptul evoluției nu este recunoscut de mulți credincioși.

Diverse confesiuni religioase au recunoscut acum posibilitatea de a combina credințele religioase cu evoluția prin concepte precum evoluționismul teist . Cu toate acestea, există și creaționiști care cred că evoluția este contrară ideilor religioase despre originea lumii și a ființelor vii, care se află în religiile lor și, în acest sens, pun la îndoială realitatea evoluției [126] [245] [ 246] . Cel mai mare număr de dispute între opiniile religioase și științifice este cauzat de un astfel de aspect al biologiei evoluționiste precum originea omului și rudenia sa cu maimuțele , precum și de faptul că apariția abilităților mentale și a calităților morale la oameni a avut cauze naturale. În unele țări, în special în SUA , aceste tensiuni între știință și religie au alimentat dezbaterea evoluționist-creaționistă., un conflict centrat pe politică și educație publică [247] . Deși datele din multe domenii științifice, cum ar fi cosmologia și geologia, contrazic interpretarea literală a textelor religioase, biologia evoluționistă este cea care intră cel mai mult în conflict cu opiniile literaliștilor religioși.

Unele dintre conceptele creaționiste anti-evoluționiste, cum ar fi „ creaționismul științific ” și conceptul de „ design inteligent ” neo-creaționist de la mijlocul anilor 1990 , pretind că au o bază științifică .  Cu toate acestea, ele sunt recunoscute de comunitatea științifică drept concepte pseudoștiințifice , deoarece nu îndeplinesc criteriile de verificabilitate , falsificare și principiul lui Occam și, de asemenea, contrazic datele științifice [248] [~ 2] .

Vezi și

Comentarii

  1. ↑ Cu toate acestea, trebuie avut în vedere că absența unor obiective sau planuri pe termen lung nu înseamnă că procesul evolutiv nu are tipare și nici nu exclude posibilitatea ca evoluția să fie canalizată, de exemplu, datorită particularităților organizarea morfofuncţională sau condiţiile de mediu. Vezi, de exemplu, A. S. Severtsov, Theory of Evolution . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. — 380 s. — 10.000 de exemplare.
  2. ↑ Vezi de exemplu:

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. Teoria modernă a evoluției biologice: o sinteză extinsă  (engleză)  // Naturwissenschaften. - 2004. - Vol. 91 , nr. 6 . - P. 255-276 .
  2. ↑ Futuyma, 2005 , p. 2.
  3. ↑ Academia Națională de Științe Institutul de Medicină. Știință, evoluție și creaționism . - National Academy Press, 2008. - ISBN 0309105862 .
  4. ↑ Futuyma, Douglas. Evoluție, știință și societate: biologie evolutivă și agenda națională de cercetare . - Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. - P. 46. Copie arhivată (link nu este disponibil) . Preluat la 4 martie 2012. Arhivat din original la 31 ianuarie 2012. 
  5. ↑ Livio, Mario . De la Darwin la Einstein. - M. : AST, 2015. - 425 p. — (Fondul de aur al științei). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
  6. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 118-119.
  7. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 124-125.
  8. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 127.
  9. ↑ Torrey HB, Felin F. Aristotel a fost un evoluționist?  (Engleză)  // The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1937. - Vol. 12 , nr. 1 . - P. 1-18 .
  10. ↑ Hull DL Metafizica evoluției  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , nr 4 . - S. 309-337 .
  11. ↑ Stephen F. Mason. O istorie a științelor. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 p.
  12. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 171-172.
  13. ↑ Ernst Mayr . Creșterea gândirii biologice: diversitate, evoluție și moștenire . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
  14. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 190.
  15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (engleză)  (link nu este disponibil) . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 29 februarie 2012. Arhivat din original la 30 aprilie 2011.
  16. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 181-183.
  17. ↑ Peter J. Bowler. Evoluție: Istoria unei idei . - University of California Press, 1989. - S.  71 -72. — 432 p. — ISBN 0520236939 .
  18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (engleză)  (link inaccesibil) . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Data accesării: 29 februarie 2012. Arhivat din original la 19 ianuarie 2012.
  19. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 201-209.
  20. ↑ Gould, 2002 , p. 170-189.
  21. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 210-217.
  22. ↑ Peter J. Bowler. Evoluție: Istoria unei idei . - University of California Press, 1989. - S.  145-146 . — 432 p. — ISBN 0520236939 .
  23. ↑ Mayr, 2001 , p. 165.
  24. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 278-279.
  25. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 282-283.
  26. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 283.
  27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries despre ereditate, 1889-1903. Statistică, legi mendeliene, pangene, mutații  // Isis. - 1999. - T. 90 , nr 2 . - S. 238-267 .
  28. ↑ Vorontsov, 1999 , p. 405-407.
  29. ↑ Dobzhansky, T. Nimic în biologie nu are sens decât în ​​lumina evoluției  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , nr 3 . - S. 125-129 .
  30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ În lumina evoluției IV. Condiția umană (introducere)  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
  31. ↑ 1 2 Kimura M. Evoluția moleculară: teoria neutralității: Per. din engleza. — M .: Mir, 1985. — 394 p.
  32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Echilibre punctuate: o alternativă la gradualismul filetic // Modele în paleobiologie / Schopf TJM, ed. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - P. 82-115.
  33. ↑ West-Eberhard M.-J. Plasticitatea dezvoltării și evoluția. - New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
  34. ↑ Palmer RA Ruperea simetriei și evoluția dezvoltării // Știință . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . - doi : 10.1126/science.1103707 . - Cod biblic . — PMID 15514148 .
  35. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 78-80.
  36. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 125-126.
  37. ↑ Grant, 1991 .
  38. ↑ Glazer V. M. Conversia genelor
  39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Culoarea ochilor: portaluri către genele pigmentare și strămoși  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
  40. ↑ 1 2 Pearson H. Genetica: ce este o genă?  (engleză)  // Natură. - 2006. - Vol. 441 (7092) . - P. 398-401 .
  41. ↑ Patrick C. Phillips. Epistasis—rolul esențial al interacțiunilor genelor în structura și evoluția sistemelor genetice  // Nat Rev Genet. - 2008. - Nr. 9 (11) . - S. 855-867 .
  42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Functional mapping - how to map and studie the genetic design of dynamic complex characteristics  // Nat. Rev. Genet. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
  43. ↑ Jablonka E., Raz G. Moștenirea epigenetică transgenerațională: Prevalență, mecanisme și implicații pentru studiul eredității și evoluției  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2009. - Vol. 84 , nr. 2 . - P. 131-176 .
  44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. Alterarea experimentală a metilării ADN-ului afectează plasticitatea fenotipică a trăsăturilor ecologice relevante în Arabidopsis thaliana  // Evolutionary Ecology. - 2010. - T. 24 , nr 3 . - S. 541-553 .  (link indisponibil)
  45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evoluția în patru dimensiuni: genetică, epigenetică, comportamentală și simbolică . — MIT Press, 2005.
  46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Neglijarea perspectivei: șapte motive (nu) pentru construcția de nișă  (engleză)  // Evoluție . - Wiley-VCH , 2006. - Vol. 60 , nr. 8 . - P. 1751-1762 . Arhivat din original pe 19 august 2011.
  47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morphogenesis by symbiogenesis  // International Microbiology. - 1998. - T. 1 , nr 4 . - S. 319-326 .
  48. ↑ Wilson DS, Wilson EO Regândirea fundamentului teoretic al sociobiologiei  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2007. - Vol. 82 , nr. 4 . Arhivat din original pe 11 mai 2011.
  49. ↑ Severtsov, 2005 .
  50. ↑ AmosW, Harwood J. Factorii care afectează nivelurile de diversitate genetică în populațiile naturale  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - Nr. 353 (1366) . - S. 177-186 .
  51. ↑ Draghi J, Turner P. DNA secretion and gene-level selection in bacteria  // Microbiology (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
  52. ↑ Mallet J. Hybrid speciation   // Nature . - 2007. - Vol. 446 (7133) . - P. 279-283 .
  53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative  characters // Philos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
  54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Analiza genomică comparativă a omului și a cimpanzeului indică un rol cheie pentru indels în evoluția primatelor  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
  55. ↑ 12 Bertram J.S. Biologia moleculară a cancerului  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
  56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Rezistența la pesticide prin trunchierea genei adaptative mediată de transpoziție în Drosophila   // Science . - 2005. - Vol. 309(5735) . - P. 764-767 .
  57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Modelarea genomilor bacterieni cu elemente integrative și conjugative  // ​​Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
  58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalența selecției pozitive printre înlocuirile de aminoacizi aproape neutre în Drosophila  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
  59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. The evolution of mutation rates: separating causes from consequences  // Bioessays. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
  60. ↑ Drake JW, Holland JJ. Ratele de mutație printre virusurile ARN  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
  61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of ARN  genomes  // Science . - 1982. - Vol. 215(4540) . - P. 1577-1585 .
  62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mecanisms of change in gene copy number  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
  63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Studierea genomilor prin eoni: familii de proteine, pseudogene și evoluție a proteomelor  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
  64. ↑ Bowmaker JK. Evoluția vederii culorilor la vertebrate  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
  65. ↑ Gregory TR, Hebert PD. Modularea conținutului de ADN: cauze proxime și consecințe finale  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
  66. ↑ Hurles M. Gene duplication: the genomic trade in spare parts  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
  67. ↑ Adam Siepel. Alchimia darwiniană: gene umane din ADN necodificator  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
  68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. Evoluția și diversificarea funcțională a genelor microARN animale  // Cell Res. - 2008. - H. 18 (10) . - S. 985-996 .
  69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. Familiile de proteine ​​și evoluția lor - o perspectivă structurală  // ​​Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
  70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. The origine of new genes: glimpses from the young and old  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
  71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Interacțiuni proteine-proteine ​​în megasintetaze multienzimatice  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
  72. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testarea ipotezei speciației cromozomiale pentru oameni și cimpanzei  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
  73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
  74. ↑ Hurst GD, Werren JH. Rolul elementelor genetice egoiste în evoluția eucariotelor  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
  75. ↑ Häsler J, Strub K. Alu elements as regulators of gene expression  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
  76. ↑ Radding, CM Împerecherea omologă și schimbul de catene în recombinarea genetică  //  Annu Rev Genet. - 1982. - Vol. 16 . - P. 405-437.
  77. ↑ Agrawal A.F. Evoluția sexului: de ce își amestecă organismele genotipurile?  (engleză)  // Curr Biol. - 2006. - Vol. 16 , iss. 17 . - P. 696-704.
  78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sexul crește eficacitatea selecției naturale în populațiile experimentale de drojdie   // Nature . - 2005. - Vol. 434 . - P. 636-640.
  79. ↑ Peters AD, Otto SP. Eliberarea variației genetice prin sex   // Bioessays . - 2003. - Vol. 25 , iss. 6 . - P. 533-537.
  80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Specii care evoluează independent în rotifere bdelloide asexuate  //  PLoS Biol. - 2007. - Vol. 5 , iss. 4 . — p. 87.
  81. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Dovezi pentru heterogenitate în recombinare în regiunea pseudoautosomală umană: analiză de înaltă rezoluție prin tiparea spermatozoizilor și cartografierea hibridului de radiații  //  Am J Hum Genet. - 2000. - Vol. 66 , iss. 2 . - P. 557-566.
  82. ↑ Barton N.H. Autostopul genetic  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Vol. 355 . - P. 1553-1562.
  83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Vol. 355 . - P. 1563-1572.
  84. ↑ Otto S.P. Avantajele segregării și evoluția sexului   // Genetica . - 2003. - Vol. 164 , iss. 3 . - P. 1099-118.
  85. ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. Costul ecologic al sexului  (engleză)  // Natura. - 2000. - Vol. 404 . - P. 281-285.
  86. ↑ Butlin R. Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old lineages asexuat  //  Nat Rev Genet. - 2002. - Vol. 3 , iss. 4 . - P. 311-317.
  87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. Starea de lucruri în regatul Reginei Roșii  //  Trends Ecol Evol. - 2008. - Vol. 23 , iss. 8 . - P. 439-445.
  88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , capitolul 17.
  89. ↑ Grant, 1991 , capitolul 23.
  90. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 43-47.
  91. ↑ Futuyma, 2005 , p. 251-252.
  92. ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness și rolul său în genetica evolutivă  // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
  93. ↑ Haldane J. Theory of natural selection today   // Nature . - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
  94. ↑ Lande R, Arnold SJ. Măsurarea selecției pe caractere corelate   // Evoluție . - Wiley-VCH , 1983. - Vol. 37. - P. 1210-26. - doi : 10.2307/2408842 .
  95. ↑ Futuyma, 2005 .
  96. ↑ Grant, 1991 , capitolul 14.
  97. ↑ Andersson M, Simmons L. Selecția sexuală și alegerea partenerului  // Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
  98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. The sexual selection continuum  // Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
  99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. Greierii masculi de înaltă calitate investesc foarte mult în manifestarea sexuală, dar mor tineri   // Natură . - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
  100. ↑ 1 2 Gould SJ. Călătoriile ulterioare ale lui Gulliver: necesitatea și dificultatea unei teorii ierarhice a selecției  // Philos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  101. ↑ Okasha, S. Evoluția și nivelurile de selecție. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. — ISBN 0-19-926797-9 .
  102. ↑ Mayr E. Obiectele selecției  // Philos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  103. ↑ Maynard Smith J. Unitățile de selecție  // Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
  104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Individualitate și adaptare la niveluri de selecție: cum vom numi și vom generaliza unitatea darwinismului?  //Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 1999. - T. 96 , Nr. 21 . - S. 11904-11909 .
  105. ↑ 1 2 Masel J. Deriva genetică  // Current Biology  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , nr. 20 . - P.R837-R838 .
  106. ↑ Lande R. Fisherian and Wrightian theories of speciation  // Genome. - 1989. - T. 31 , nr 1 . - S. 221-227 .
  107. ↑ Otto SP, Whitlock MC. Probabilitatea de fixare în populații de mărime în schimbare   // Genetică . - 1997. - Vol. 146 , nr. 2 . - P. 723-733 .
  108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Concepte fundamentale în genetică: dimensiunea efectivă a populației și modele de evoluție și variație moleculară  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , nr 3 . - S. 195-205 .
  109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Ce procese evolutive influențează variația genetică naturală pentru trăsăturile fenotipice?  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , Nr. 11 . - S. 845-856 .
  110. ↑ Nei M. Selectionism and neutralism in molecular evolution  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , Nr. 12 . - S. 2318-2342 .
  111. ↑ Kimura M. Teoria neutră a evoluției moleculare: o revizuire a dovezilor recente  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , nr. 4 . - S. 367-386 .
  112. ↑ Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists  // Genome. - 1989. - T. 31 , nr 1 . - S. 24-31 .
  113. ↑ Kreitman M. Teoria neutră este moartă. Trăiască teoria neutră  // Bioessays. - 1996. - T. 18 , nr 8 . - S. 678-683 .
  114. ↑ Leigh EG (Jr). Teoria neutră: o perspectivă istorică  // ​​Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - T. 20 , nr 6 . - S. 2075-2091 .
  115. ↑ Hurst LD. Concepte fundamentale în genetică: genetica și înțelegerea selecției  // Nat. Rev. Genet. - 2009. - T. 10 , nr 2 . - S. 83-93 .
  116. ↑ Gillespie, John H. Dimensiunea populației unei specii este relevantă pentru evoluția ei?  (engleză)  // Evoluție . - Wiley-VCH , 2001. - Vol. 55 , nr. 11 . - P. 2161-2169 .
  117. ↑ R.A. Neher și B.I. Shraiman. Draft genetic și cvasi-neutralitate în populațiile mari din punct de vedere facultativ sexual   // Genetică . - 2011. - Vol. 188 . - P. 975-996 .
  118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Transferul lateral de gene și originile grupărilor procariote  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , nr 1 . - S. 283-328 .
  119. ↑ Walsh T. Evoluția genetică combinatorie a multirezistenței  // Curr. Opinează. microbiol. - 2006. - T. 9 , nr 5 . - S. 476-482 .
  120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Fragment de genom al endosimbiontului Wolbachia transferat la cromozomul X al insectei gazdă  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 2002. - T. 99 , Nr. 22 . - S. 14280-14285 .
  121. ↑ Sprague G. Schimb genetic între regate  // Curr. Opinează. Genet. dev. - 1991. - T. 1 , nr 4 . - S. 530-533 .
  122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Transfer orizontal masiv de gene în rotifere bdelloide   // Știință . - 2008. - Vol. 320 , nr. 5880 . - P. 1210-1213 .
  123. ↑ Baldo A, McClure M. Evoluția și transferul orizontal al genelor care codifică dUTPase în virusuri și gazdele lor  // J. Virol. - T. 73 , nr 9 . - S. 7710-7721 .
  124. ↑ River, MC and Lake, JA Inelul vieții oferă dovezi pentru originea fuziunii genomului eucariotelor   // Nature . - 2004. - Vol. 431 , nr. 9 . - P. 152-155 .
  125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Brut, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy. Evoluția microbiană spațio-temporală pe peisaje cu antibiotice  (engleză)  // Science : journal. - 2016. - 9 septembrie ( vol. 353 , nr. 6304 ). - P. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.aag0822 . - . — PMID 27609891 .
  126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Design biologic în sălile de știință  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
  127. ↑ Hendry AP, Kinison MT. O introducere în microevoluție: rată, model, proces  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
  128. ↑ Leroy A.M. Independenta de scara a evolutiei  // Evol. dev. - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
  129. ↑ Michael J. Dougherty. Este rasa umană în evoluție sau în evoluție? (link indisponibil) . Scientific American (1998). Preluat la 30 ianuarie 2012. Arhivat din original la 10 august 2011. 
  130. ↑ răspuns la revendicările creaționiste - Revendicarea CB932: Evoluția formelor degenerate (link indisponibil) . Arhiva Talk Origins . Data accesului: 30 ianuarie 2012. Arhivat din original pe 23 august 2014. 
  131. ↑ Futuyma, 2005 , p. 250-251.
  132. ↑ Mayr, 2001 , p. 133-134, 235-238.
  133. ↑ Carroll SB. Șansă și necesitate: evoluția complexității și diversității morfologice  (engleză)  // Natura. - 2001. - Vol. 409 . - P. 1102-1109 .
  134. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryotes : the unseen majority  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol . 95 , No. 12 . - S. 6578-6583 .
  135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , nr 4 . - S. 686-691 .
  136. ↑ Orr H. Teoria genetică a adaptării: o scurtă istorie  // Nat. Rev. Genet. - 2005. - T. 6 , nr 2 . - S. 119-127 .
  137. ↑ Dobzhansky T. Genetica populațiilor naturale XXV. Modificări genetice în populațiile de Drosophila pseudoobscura și Drosphila persimilis  în unele locații din California  // Evoluție . - Wiley-VCH , 1956. - Vol. 10 , nr. 1 . - P. 82-92 .
  138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. Rezistența la fluorochinolone de nivel înalt în Pseudomonas aeruginosa datorită interacțiunii pompei de eflux MexAB-OprM și mutația ADN-girasei  // Microbiol. Imunol. - 2002. - T. 46 , nr 6 . - S. 391-395 .
  139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Articolul inaugural: Contingenta istorica si evolutia unei inovatii cheie intr-o populatie experimentala de Escherichia coli  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 2008. - T. 105 , Nr. 23 . - S. 7899-7906 .
  140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Adaptarea evolutivă a enzimelor codificate cu plasmid pentru degradarea oligomerilor de nylon   // Nature . - 1983. - Vol. 306 , nr. 5939 . - P. 203-206 .
  141. ↑ Ohno S. Nașterea unei enzime unice dintr-un cadru alternativ de citire al secvenței de codare preexistente, repetitive intern  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 1984. - T. 81 , nr 8 . - S. 2421-2425 .
  142. ↑ Copley SD. Evoluția unei căi metabolice pentru degradarea unui xenobiotic toxic: abordarea patchwork  // Trends Biochem. sci. - 2000. - T. 25 , nr 6 . - S. 261-265 .
  143. ↑ Crawford RL, Jung CM, Strap JL. Evoluția recentă a pentaclorofenolului (PCP)-4-monooxigenazei (PcpB) și a căilor asociate pentru degradarea bacteriană a PCP  // Biodegradare. - 2007. - T. 18 , nr 5 . - S. 525-539 .
  144. ↑ Eshel I. Selecția clonelor și ratele optime de mutație // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , nr 4 . - S. 728-738 . - doi : 10.2307/3212376 . — .
  145. ↑ Masel J, Bergman A,. Evoluția proprietăților de evoluție ale prionului de drojdie [PSI+ ]  (engleză)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , nr. 7 . - P. 1498-1512 .
  146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+ and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System]  //  Genetica. - 2010. - Vol. 184 , nr. 2 . - P. 393-400 .
  147. ↑ Draghi J, Wagner G. Evolution of evolvability in a developmental model  //  Theoretical Population Biology. — Elsevier , 2008. — Vol. 62 . - P. 301-315 .
  148. ↑ 1 2 Bejder L, Sala BK. Membrele la balene și lipsa de membre la alte vertebrate: mecanisme de transformare și pierdere evolutivă și de dezvoltare  // Evol. dev. - 2002. - V. 4 , nr 6 . - S. 445-458 .
  149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure   // Evolution . - Wiley-VCH , 2005. - Vol. 59 , nr. 12 . - P. 2691-704 .
  150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. Natura ultimului strămoș comun universal  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - Vol. 9 , iss. 6 . - P. 672-677.
  151. ↑ Sala BK. Descent cu modificare: unitatea care stă la baza omologiei și homoplasiei, așa cum este văzută printr-o analiză a dezvoltării și evoluției  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , nr 3 . - S. 409-433 .
  152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Deep homology and the origins of evolutionary newty   // Nature . - 2009. - Vol. 457 , nr. 7231 . - P. 818-823 .
  153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters  // Ann. Rev. ecol. Syst. - 1995. - T. 26 , nr. 4 . - S. 249-268 .
  154. ^ Zhang Z, Gerstein M. Analiza la scară largă a pseudogenelor în genomul uman  // Curr. Opinează. Genet. dev. - 2004. - T. 14 , nr 4 . - S. 328-335 .
  155. ↑ Jeffery WR. Evoluția adaptivă a degenerării oculare la peștele de peșteră orb mexican  // J. Hered. - 2005. - T. 96 , nr. 3 . - S. 185-196 .
  156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Osteologia și miologia aripii Emuului (Dromaius novaehollandiae) și raportul acesteia asupra evoluției structurilor vestigiale  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , nr 5 . - S. 423-441 .
  157. ↑ Silvestri AR, Singh I. Problema nerezolvată a molarului al treilea: ar fi oamenii mai bine fără el?  // Jurnalul Asociației Stomatologice Americane (1939). - 2003. - T. 134 , nr 4 . - S. 450-455 .
  158. ↑ Coyne, Jerry A. De ce este adevărată evoluția . - Oxford University Press, 2009. - P.  66 . — 309 p. — ISBN 9780670020539 .
  159. ↑ Coyne, Jerry A. De ce este adevărată evoluția . - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 p. — ISBN 9780670020539 .
  160. ↑ Gould, 2002 .
  161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. De la originea speciilor la originea flagelilor bacterieni // Nat Rev Micro. - T. 4 , nr 10 . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
  162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine  (engleză)  / / Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 2009. - Vol. 106 , nr. 37 . - P. 15791-15795 .
  163. ↑ Hardin G. Principiul de excludere competitivă   // Știință . - 1960. - Vol. 131 , nr. 3409 . - P. 1292-1297 .
  164. ↑ Wade MJ. Genetica co-evoluționară a comunităților ecologice  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , nr 3 . - S. 185-195 .
  165. ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3rd. Răspunsul evolutiv al prădătorilor la prada periculoasă: puncte fierbinți și puncte reci în mozaicul geografic de coevoluție între șerpi jartieră și tritoni   // Evoluție . - Wiley-VCH , 2002. - Vol. 56 , nr. 10 . - P. 2067-2082 .
  166. ↑ Sachs JL. Cooperarea în cadrul și între specii  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , nr 5 . - S. 1426-1436 .
  167. ↑ Nowak M.A. Cinci reguli pentru evoluția cooperării  (engleză)  // Știință. - 2006. - Vol. 314 . - P. 1560-1563 .
  168. ↑ Paszkowski U. Mutualism and parazitism: the yin and yang of plant symbioses  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , nr 4 . - S. 364-370 .
  169. ↑ Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis  // Planta. - 2005. - T. 221 , nr 2 . - S. 184-196 .
  170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
  171. ↑ Axelrod R, Hamilton W.D. Evoluția cooperării  (engleză)  // Știință. - 1981. - Vol. 211 . - P. 1390-1396 .
  172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusociality: origin and consequences  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
  173. ↑ Joseph Boxhorn. Instanțe observate de speciație  (în engleză)  (link nu este disponibil) . Arhiva Talk Origins. Data accesului: 23 septembrie 2011. Arhivat din original la 22 ianuarie 2009.
  174. ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Speciația în musca de larmă de măr: un amestec de vintage?  // Trends Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , nr 3 . - S. 11-114 .
  175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the  Laboratory  // Evolution . - Wiley-VCH , 1992. - Vol. 46 , nr. 4 . - P. 1214-1220 .
  176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr și conceptul modern de specie  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . — C. Suppl 1:6600-6607 .
  177. ↑ Ereshefsky, M. Pluralismul eliminator  // Philosophy of Science. - 1992. - T. 59 , nr. 4 . - S. 671-690 .
  178. ↑ Mayr, Ernest. Sistematica și originea speciilor din punctul de vedere al unui zoolog. - M . : Institutul de Stat de Literatură Străină, 1942. - S. 194. - 505 p.
  179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Provocarea speciilor bacteriene: a da sens diversității genetice și ecologice  (engleză)  // Știință. - 2009. - Vol. 323 . - P. 741-746 .
  180. ↑ Gross BL, Rieseberg LH. Genetica ecologică a speciației hibride homoploide  // J Hered. - 2005. - T. 96 , nr. 3 . - S. 241-252 .
  181. ↑ Burke JM, Arnold M.L. Genetica și fitness-ul hibrizilor  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
  182. ↑ Vrijenhoek RC. Hibrizi poliploizi: origini multiple ale unei specii de broaște de copac  // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , nr 7 . - S. R245-247 .
  183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Divergență evolutivă rapidă la scară largă în morfologie și performanță asociată cu exploatarea unei resurse alimentare diferite  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , No. 12 . - S. 4792-4795 .
  184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, experimental TW Diferențierea adaptivă în urma colonizării insulelor la șopârle Anolis   // Nature . - 1997. - Vol. 387 . - P. 70-73 .
  185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Reinforcement drives rapid allopatric speciation   // Nature . - 2005. - Vol. 437 . - P. 1353-1356 .
  186. ↑ Templeton AR. Teoria specificației prin principiul fondator   // Genetica . - 1980. - Vol. 94 , nr. 4 . - P. 1011-1038 .
  187. ↑ Gavrilets S. Perspectivă: modele de speciație: ce am învățat în 40 de ani?  (engleză)  // Evoluție . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , nr. 10 . - P. 2197-2215 .
  188. ↑ Antonovics J. Evoluția în populațiile de plante apropiate X: persistența pe termen lung a izolării prereproductive la limita unei mine // Ereditate. - 2006. - T. 97 , nr 1 . - S. 33-37 .
  189. ^ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Natural selection and divergence in mate preference during speciation  // Genetica. - 2007. - T. 129 , nr 3 . - S. 309-327 .
  190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Speciație simpatrică în palmieri de pe o insulă oceanică  (engleză)  // Natură. - 2006. - Vol. 441 . - P. 210-213 .
  191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish   // Nature . - 2006. - Vol. 439 . - P. 719-723 .
  192. ↑ Gavrilets S. The Maynard Smith model of sympatric speciation  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , nr 2 . - S. 172-182 .
  193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. Frecvența speciației poliploide la plantele vasculare  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
  194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Indicii genomice pentru succesul evolutiv al plantelor poliploide  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , Nr. 10 . - S. R435-444 .
  195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. O origine recentă unică a speciei allotetraploide Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , nr 6 . - S. 1217-1231 .
  196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. ADN-ul cloroplastului indică o singură origine a Arabidopsis suecica alotetraploid  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , nr 5 . - S. 1019-1029 .
  197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: a model genus for speciation  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , nr 6 . - S. 500-504 .
  198. ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinozaur  (engleză) . Enciclopedia Britannica . Encyclopædia Britannica (7 noiembrie 2019). „Liniile de dovezi arată acum că o linie a evoluat în păsări în urmă cu aproximativ 150 de milioane de ani”. Preluat: 9 decembrie 2019.
  199. ↑ Benton MJ. Diversificare și dispariție în istoria vieții  (engleză)  // Știință. - 1995. - Vol. 268 . - P. 52-58 .
  200. ↑ Raup DM. Extincția biologică în istoria Pământului  (engleză)  // Știință. - 1986. - Vol. 231 . - P. 1528-1533 .
  201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. În lumina evoluției II: Biodiversitate și extincție  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
  202. ↑ 12 Raup DM. Rolul extincției în evoluție  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
  203. ↑ Novacek MJ, Cleland EE. Evenimentul actual de extincție a biodiversității: scenarii pentru atenuare și redresare  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 2001. - T. 98 , nr 10 . - S. 5466-5470 .
  204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Impactul uman asupra ratelor disparițiilor recente, prezente și viitoare ale păsărilor . - 2006. - T. 103 , Nr. 29 . - S. 10941-10946 .
  205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Evaluarea cauzelor extincțiilor din Pleistocenul târziu pe continente  (engleză)  // Știință. - 2004. - Vol. 306 . - P. 70-75 .
  206. ↑ Lewis OT. Schimbările climatice, curbele specie-zonă și criza extincției  // hilos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci. - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
  207. ↑ Jablonski D. Lecții din trecut: impactul evolutiv al extincțiilor în masă  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
  208. ↑ Mark Isak. Index pentru afirmațiile creaționiste.
  209. ↑ Peretó J. Controverse asupra originii vieții . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
  210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Abordări ale celulelor minime semi-sintetice: o revizuire . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
  211. ↑ Joyce G.F. Antichitatea evoluției bazate pe ARN . - Natura., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
  212. ↑ Bapteste E, Walsh D.A. Sună adevărat „Inelul vieții”?  (Engleză)  // Tendințe Microbiol. - 2005. - Vol. 13 . - P. 256-261.
  213. ↑ Darwin, Charles (1859). Despre Originea Speciilor
  214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis  (engleză)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - Vol. 104 . - P. 2043-2049.
  215. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. Rețeaua vieții: reconstruirea rețelei filogenetice microbiene  (engleză)  // Genome Res. - 2005. - Vol. 15 . - P. 954-959.
  216. ↑ Jablonski D. The future of the fossil record  (engleză)  // Science. - 1999. - Vol. 284 . - P. 2114-2116.
  217. ↑ Mason SF. Originile handedness biomolecular   // Natura . - 1984. - Vol. 311 . - P. 19-23.
  218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Arborele genomului și arborele vieții  (engleză)  // Trends Genet. - 2002. - Vol. 18 . - P. 472-479.
  219. ↑ Varki A, Altheide T.K. Compararea genomului uman și al cimpanzeului: căutarea de ace într-un car de fân  //  Genome Res. - 2005. - Vol. 15 . - P. 1746-1758.
  220. ↑ Futuyma, 2005 , p. 94.
  221. ↑ Oamenii de știință au anunțat descoperirea celor mai vechi urme de viață de pe Pământ: Știință: Știință și Tehnologie: Lenta.ru
  222. ↑ Futuyma, 2005 , p. 96.
  223. ↑ Markov, 2010 , p. 135-169.
  224. ↑ Cavalier-Smith T. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - P. 969-1006.
  225. ↑ Schopf JW. Dovezi fosile ale vieţii arheene  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - P. 869-85.
  226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fosile, molecule și embrioni: noi perspective asupra exploziei cambriene  // Dezvoltare. - 1999. - T. 126 . - P. 851-859.
  227. ↑ Futuyma, 2005 , p. 97-99.
  228. ↑ Ohno S. Motivul precum și consecința exploziei cambriene în evoluția animală  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — P. S23-27.
  229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective  // ​​​​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - P. 517-522.
  230. ↑ Waters ER. Adaptarea moleculară și originea plantelor terestre  // Mol Phylogenet Evol. - 2003. - T. 29 (3) . - P. 456-463.
  231. ↑ Mayhew PJ. De ce există atât de multe specii de insecte? Perspective din fosile și filogenii  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - P. 425-454.
  232. ↑ Benton, MJ Paleontologie vertebrate . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 p. - P.  111-115 . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  233. ↑ 12 Roger Lewin . Evoluția umană: o introducere ilustrată . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
  234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Primate // Arborele vieții / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - P. 483. - ISBN 0199535035 .
  235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evoluție: Primele patru miliarde de ani . - Belknap Press de la Harvard University Press, 2009. - P. 256-289.
  236. ↑ Alexandru Markov. Evolutia umana. - M . : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 p. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
  237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Corectarea pentru selecția purificatoare: un ceas molecular mitocondrial uman îmbunătățit  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , nr. 6 . - S. 740-759 .
  238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Evoluție aplicată  (engleză)  // Revizuirea anuală a ecologiei, evoluției și sistematicii . - Recenzii anuale , 2001. - Vol. 32 . - P. 183-217 .
  239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. Genetica moleculară a domesticirii culturilor  (engleză)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , nr. 7 . - P. 1309-1321 .
  240. ↑ Maher B. Evolution: Următorul model de top al Biologiei?  (engleză)  // Natură. - 2009. - Vol. 458 . - P. 695-698 .
  241. ↑ Borowsky R. Restaurarea vederii în peștele de peșteră orb  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , nr 1 . - S. R23-24 .
  242. ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. Un rol nou pentru Mc1r în evoluția paralelă a depigmentării în populațiile independente ale peștelui de peșteră Astyanax mexicanus  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , Nr. 1 .
  243. ↑ FRASER AS. Monte Carlo analize ale modelelor genetice  (engleză)  // Nature. - 1958. - Vol. 181 . - P. 208-2090 .
  244. ↑ Jamshidi M. Instrumente pentru control inteligent: controlere fuzzy, rețele neuronale și algoritmi genetici  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
  245. ↑ Ross, MR [Cine Crede Ce? Înlăturarea confuziei cu privire la designul inteligent și la creaționismul tânărului Pământ Cine crede ce? Înlăturarea confuziei legate de designul inteligent și creaționismul tânărului pământ] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , nr 3 . - S. 319 .
  246. ↑ Hameed, Salman. Știință și religie: pregătirea pentru creaționismul islamic   // Știință . - 2009. - Vol. 322 . - P. 1637-1638 . Arhivat din original pe 10 noiembrie 2014.
  247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EC; Okamoto, S. Comunicare științifică. Acceptarea publică a evoluției  (engleză)  // Știință. - 2006. - Vol. 313 . - P. 765-766 .
  248. ↑ Jerry Coyne. Credință versus fapte: De ce știința și religia sunt incompatibile = A. Jerry Coyne Credința versus fapte: de ce știința și religia sunt incompatibile. - M . : Editura Alpina, 2016. - 384 p.

Literatură

Știința populară Educațional și științific În limba engleză

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice