Paraechilibre

Paraechilibre

Holotip Microraptor gui
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiInfrasquad:ManiraptoriiComoară:Paraechilibre
Denumire științifică internațională
Paraves Sereno, 1997

Paraves [1] ( lat. Paraves) sunt o clădă răspândită de dinozauri teropode care au apărut în Jurasicul târziu . Pe lângă grupurile dispărute: dromaeosauride , troodontide , anchiornitid și scansoriopterygide , clada include și aviare , printre care se numără peste 9 mii de specii de păsări vii [2] . Membrii primitivi ai cladei Paraves sunt bine cunoscuți pentru că au o gheară în formă de seceră pe un al doilea deget de la picior, care, la unele specii, s-a ridicat de pe pământ în timp ce mergeau.

Descriere

Ca toate teropodele, paravele erau animale bipede [3] .

Dinții membrilor primitivi ai cladei erau curbați și zimțați, dar nu asemănătoare cu lamei, cu excepția unor specii specializate, cum ar fi Dromaeosaurus albertensis . Zințurile de pe marginea anterioară a dinților dromaeosauridelor și troodontidelor erau foarte mici și delicate, în timp ce marginea posterioară avea dinte foarte mari și recurbate [4] .

Membrii majorității grupurilor timpurii de Paraves erau carnivore, deși unele specii mici (în special printre troodontide și aviarii timpurii) sunt considerate omnivore și s-a sugerat că omnivorul este o condiție moștenită pentru acest grup, carnivorul strict dezvoltându-se la unele persoane specializate. filiații [4] [5] . Dovezile fosile sugerează, de asemenea, că membrele anterioare și posterioare cu pene au fost o trăsătură moștenită care a apărut inițial la celurozauri , deși această trăsătură s-a pierdut ulterior la păsările avansate [6] .

Aripi

Paravele au, de obicei, membrele anterioare lungi, cu pene, care au fost reduse la multe specii care nu zboară și unele linii dispărute care au stăpânit zborul. În formele timpurii, aripile purtau de obicei trei degete mari, flexibile, cu gheare [4] . În formele avansate, oasele degetelor s-au contopit, iar ghearele au fost reduse sau au dispărut. Încheietura a devenit din ce în ce mai asimetrică, tendință care poate fi urmărită până la celurozaurii primitivi, care au permis prelungirea membrelor anterioare și dezvoltarea penelor, ceea ce a făcut posibil zborul [7] .

Mulți dintre primii membri ai grupului aveau aripi bine dezvoltate și pene lungi ale membrelor posterioare, care în unele cazuri formau un al doilea set de profiluri aerodinamice. Reprezentanții unor astfel de specii, dintre care cel mai faimos este Microraptor gui , sunt adesea numiți „dinozauri cu patru aripi” [8] [9] . În ciuda sugestiilor potrivit cărora penele lungi ale piciorului ar fi îngreunat viața terestră și că paravele trăiau în copaci, nu există nicio dovadă că aceste animale ar fi putut să se cațere în copaci. Acest aparent paradox a fost abordat în studii ulterioare, care au arătat clar că membrii timpurii ai grupului, cum ar fi Microraptor, ar putea zbura de la pământ la un copac fără a se urca pe trunchi. Microraptor, în special, pare să ofere un exemplu de creatură zburătoare care a evoluat independent de păsările din grupul Paraves [10] .

Picioare și gheare de seceră

Majoritatea teropodelor aveau trei degete de la picioare în contact cu solul când mergeau, dar amprentele fosile confirmă faptul că multe parave bazale, inclusiv troodontide, dromaeosauride și unele aviare timpurii, țineau al doilea deget deasupra solului într-o poziție ridicată, cu doar degetele 3 și 4. suportând greutatea animalului. Această structură a piciorului se numește didactilie funcțională [11] . Al doilea deget de la picior mărit purta o gheară neobișnuit de mare, curbată, în formă de seceră (ținută pe pământ sau ridicată în timpul mersului). La eudromaeosaurii prădători mari , această gheară avea o formă turtită pe ambele părți. La speciile timpurii, primul deget de la picior ( lat.  hallux ) era de obicei mic și curbat spre centrul corpului și era complet schimbat doar la păsările mai specializate [4] . La o specie, Balaur bondoc , primul deget a fost foarte modificat și paralel cu al doilea. Atât primul, cât și cel de-al doilea deget de la fiecare picior al Balaurului erau retractați și purtau gheare alungite în formă de seceră [12] .

Deși gheara caracteristică a picioarelor și modificările asociate în anatomia piciorului, cum ar fi metatarsul scurtat la Eudromaeosaurus, sunt cunoscute încă de la mijlocul secolului al XX-lea, au fost prezentate diverse presupuneri cu privire la scopul său. Inițial, gheara a fost considerată un instrument pentru distrugerea unei victime mari. În acest caz, partea superioară scurtată a piciorului ar servi drept punct de atașare pentru tendoanele puternice . Cu toate acestea, studiile ulterioare ale formei ghearei au arătat că partea inferioară a acesteia era ușor curbată și nu era un instrument de tăiere eficient. În schimb, gheara a acționat mai degrabă ca un cârlig. În 2006, Philip Manning și colab., au sugerat că ghearele paravelor semănau cu pisicile cățărătoare și erau folosite pentru cățărare, iar la membrii mari ai grupului, pentru a cățăra părțile laterale ale prazilor foarte mari [13] .

Un studiu mai amplu al funcției ghearelor de seceră în 2011 de către Denver Fowler și colegii sai a concluzionat că concluziile lui Manning și colab. erau corecte: gheara nu ar fi putut fi o armă eficientă. În munca lor, Fowler și colegii au comparat ghearele și anatomia generală a picioarelor diferitelor specii primitive cu păsările moderne pentru a face lumină asupra funcției lor reale. Lucrările lui Fowler au arătat că multe păsări de pradă moderne au, de asemenea, gheare lărgite ale celui de-al doilea deget. Păsările își folosesc ghearele pentru a prinde și ține prada mai mică sau egală ca mărime cu prădătorul însuși, în timp ce păsările se sprijină pe pradă cu toată greutatea lor pentru a o fixa pe pământ. Fowler și colegii săi au concluzionat că acest comportament este în concordanță cu anatomia dromaeosauridelor avansate, cum ar fi Deinonychus, care avea primele degete ușor opuse și tendoanele puternice în degetele de la picioare și picioare. De asemenea, este probabil ca dromaeosauridele avansate să străpungă și să prindă prada prinzând-o de pământ și batându-și aripile pentru a se stabiliza. Alte semne ale acestui comportament sunt dinții care aveau o crestătură cu dinte de ferăstrău doar la marginea din spate (care este utilă pentru a trage carnea în sus, mai degrabă decât pentru a o tăia) și ghearele mari de pe aripi (care au ajutat să strângă prada mai strâns, înconjurând-o cu un evantai de aripi) [4] .

La dromaeosauridele și troodontidele mai primitive, picioarele erau mai puțin specializate, iar ghearele nu erau la fel de mari și curbate. În plus, articulațiile degetelor de la picioare au permis o gamă mai mare de mișcare decât mișcările simple în sus și în jos la dromaeosauridele avansate. Se pare că aceste specii s-au specializat în prade mici care puteau fi prinse folosind doar degetele din interior, ceea ce nu necesita prea multă rezistență sau durabilitate a picioarelor [4] .

Dihotomia mărimii corpului

Cele mai extreme exemple de miniaturizare și neotenie au fost găsite printre membrii cladei Paraves [14] . Strămoșii paravelor au început să scadă în dimensiune la începutul Jurasicului, cu aproximativ 200 de milioane de ani în urmă, iar dovezile fosile arată că descendența teropodelor a dezvoltat noi adaptări de 4 ori mai repede decât alte grupuri de dinozauri [15] [16] , și a scăzut de 160 de ori. mai repede decât au crescut alte linii de dinozauri [17] [18] . Turner și echipa sa în 2007 au sugerat că gradul extrem de miniaturizare era ancestral unei clade al cărei strămoș comun se estimează că avea aproximativ 65 de centimetri lungime și cântărea între 600 și 700 de grame. La eumaniraptori - atât dromaeosauride, cât și troodontide - au avut loc patru evenimente independente de gigantism, în timp ce masa corporală a multor forme din clada aviară a continuat să scadă. Fosilele arată că toate cele mai timpurii parave găsite până în prezent au început să evolueze ca specii mici, în timp ce dromaeosauridele și troodontidele au crescut treptat în dimensiune pe tot parcursul Cretacicului [19] .

Sistematică

Cladograma bazată pe rezultatele analizei filogenetice de W. Lefevre et al., 2017 [20]

Clada Paraves a fost introdusă în taxonomie de Paul Sereno în 1997. Numele este derivat din greacă. alin (a) - lângă , lângă și lat.  aves , (pl. avis ) - o pasăre [21] . În 1998, Paul Sereno a definit grupul ca o cladă nodale care conține toți maniraptorii , care sunt mai aproape de grupul Neornithes (care include toate păsările existente) decât de Oviraptor [22] .

În 1997, K. Padian, R. Hutchinson și T. Holtz au introdus în taxonomie clada nodă Eumaniraptora („adevărații maniraptori”). Ei au identificat noua clădă ca incluzând doar aviare și deinonychosauri. În general, Paraves și Eumaniraptora sunt considerate sinonime, deși mai multe studii recente arată că grupurile sunt similare, dar nu identice ca conținut. Agnolin și Novas în 2011 au restaurat Scansoriopterygid și Alvarezsaurids ca membri ai unei clade paraves care nu erau Eumaniraptors [23] , iar Turner, Makowitzky și Norrell în 2012 au restaurat Epidexipteryx ca singurul membru cunoscut al unui paraves non-eumaniraptor [2] . O definiție aproape identică pentru clada Averaptora pe care au introdus- o: „un grup de teropode care include toți taxonii mai aproape de parave decât de dromaeosaurus ” a fost folosită de Agnolin și Novas în lucrarea lor științifică din 2013 [24] .

Din anii 1960, dromaeosauridele și troodontidele au fost adesea grupate în clada Deinonychosaur, inițial bazată în principal pe prezența unui al doilea deget retractabil cu o gheară în formă de seceră. Acum se știe că unele aviale au și o gheară asemănătoare. Numele Deinonychosauria a fost inventat de Ned Colbert și Dale Russell în 1969; în 1986, Jacques Gauthier a definit clada ca „toate teropodele mai strâns legate de dromaeosauride decât de păsări”. Cu toate acestea, mai multe studii recente au pus la îndoială ipoteza unei relații strânse între dromaeosauride și troodontide. În schimb, troodontidele păreau a fi mai strâns legate de păsări decât de dromaeosaurii [25] .

Note

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 de ani de dominație pe Pământ / științific. ed. Alexandru Averianov . — M. : Alpina non-fiction , 2019. — S. 9. — 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH ,  Makovicky PJ, Norell MA  . - 2012. - Vol. 371 , nr. 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 ed.). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus  and the Origin of Flapping in Birds // PLoS ONE  . - 2011. - Vol. 6 , nr. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Ecomorfologie erbivoră și modele de specializare în evoluția dinozaurilor teropode  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - Vol. 108 , nr. 1 . - P. 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. Biplanuri vechi de 125 de milioane de ani: noi dovezi sugerează că cele mai vechi specii de păsări aveau pene pe membrele posterioare . Yale Scientific (29 mai 2013). Preluat la 23 septembrie 2018. Arhivat din original la 22 ianuarie 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. Asimetria articulației carpiene și evoluția plierii aripilor la dinozaurii teropode maniraptoran  (engleză)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Balenele artiodactile, dinozauri cu patru aripi, viermi alergători... - M .  : Lomonosov, 2015. - 288 p. - (RAZA). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Dinozauri cu  patru aripi din China  // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6921 . - P. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Aripile înaintea păsării: o evaluare a ipotezelor locomotorii bazate pe batai în antecedentele păsărilor   // PeerJ . - 2016. - Vol. 4 . —P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, JD; Liu, M. Implicațiile comportamentale și faunistice ale traseelor ​​deinonychosaurului Cretacic timpuriu din China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Vol. 95 , nr. 3 . - P. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA Un dinozaur teropod aberant care locuiește pe insulă din Cretacicul târziu al României  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107 , nr. 35 . - P. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Gheare ucigașe de dinozauri sau crampoane de cățărat?  (engleză)  // Scrisori de biologie. - 2006. - Vol. 2 , nr. 1 . - P. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Păsările au cranii de dinozaur pedomorf   // Natură . - 2012. - Vol. 487 , nr. 7406 . - P. 223-226 . - doi : 10.1038/nature11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Miniaturizare susținută și inovație anatomică la strămoșii dinozauri ai păsărilor  (engleză)  // Știință . - 2014. - 1 august ( vol. 345 , nr. 6196 ). - P. 562-566 . - doi : 10.1126/science.1252243 .
  16. ↑ Dinozaurii „s-au micșorat” în mod regulat pentru a deveni  păsări . geologyin.com . GeologieIn. Preluat la 23 septembrie 2018. Arhivat din original la 28 septembrie 2018.
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Rate mari de evoluție au precedat originea păsărilor  (engleză)  // Evoluție. - 2014. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Cum s-au micșorat dinozaurii și au devenit  păsări . Scientific American (12 iunie 2012). Preluat la 23 septembrie 2018. Arhivat din original la 24 septembrie 2018.
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight   // Science . - 2007. - Vol. 317 , nr. 5843 . - P. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. Un nou teropod jurasic din China documentează o etapă de tranziție în macrostructura penelor  (engleză)  // Știința naturii. - 2017. - Vol. 104 , nr. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. Originea și evoluția dinozaurilor  //  Annual Review of Earth & Planetary Sciences. - 1997. - Vol. 25 . - P. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - P. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiid teropode: sunt membri ai Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (engleză)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Vol. 83 , nr. 1 . - P. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Strămoși aviari. O revizuire a relațiilor filogenetice ale teropodelor Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis și Scansoriopterygidae]. - Springer Olanda, 2013. - 96 p. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China rezolvă istoria filogenetică timpurie a  păsărilor  // Nature . - 2013. - Vol. 498 , nr. 7454 . - P. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .