Rinocer lânos

†  Rinocer lânos

Rinocer lânos într-un biotop tipic (vederea artistului)
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentarăMagnoorder:BoreoeutheriaSupercomanda:LaurasiatheriaComoară:ScrotiferaComoară:FerungulateleMarea echipă:UngulateleEchipă:Ungulate cu degete ciudateSubordine:CeratomorphaSuperfamilie:RinocerFamilie:RinocerGen:†  CoelodontaVedere:†  Rinocer lânos
Denumire științifică internațională
Coelodonta antiquitatis ( Blumenbach , 1799 )
Sinonime
conform PBDB [1] :
  • Coelodonta boiei Bronn, 1831
  • Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799
  • Rhinoceros tihorhinus Cuvier, 1822
Subspecie
vezi textul
Geocronologie 0,781–0,012 Ma
milioane de ani Epocă P-d Eră
joi K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5.333 pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33.9 oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocenul
251,9 mezozoic
◄In zilele de azi ◄Eveniment de extincție Cretacic-Paleogen

Rinocerul lânos [2] [3] , sau rinocerul păros [2] ( lat.  Coelodonta antiquitatis ), este o specie de mamifere dispărute din familia rinocerilor din ordinul ecvideelor ​​. A trăit în vastele spații deschise ale Europei și Asiei în Pleistocen și Holocen timpuriu , dispărând în cele din urmă cu 14-8 mii de ani în urmă. O parte semnificativă a perioadei de existență a acestui animal a căzut în timpul ultimei glaciațiuni din istoria Pământului . Rinocerul lânos era un reprezentant tipic al așa-numitei faune de mamut [4] . Principalele motive ale dispariției sale (ca multe alte mamifere mari din Pleistocen ) sunt considerate a fi schimbările climatice și schimbările asociate ale florei , precum și vânătoarea de către oamenii primitivi [5] .

Rinocerul lânos era în general asemănător ca aspect cu rinocerul modern, dar diferă oarecum în ceea ce privește fizicul și unele detalii ale structurii. În plus, după cum sugerează și numele, era acoperit cu păr gros și lung, care era o caracteristică adaptativă pentru a trăi în stepele reci din tundra, cu o climă extrem de aspră. La fel ca toți rinocerii, era un animal exclusiv erbivor, hrănindu-se în principal cu plante erbacee care creșteau din abundență în tundra-stepă. Într-o mare parte a gamei sale, a intrat în contact cu oameni străvechi care vânau rinoceri lânos și ar fi putut juca un rol important în dispariția lor.

Sunt cunoscute un număr mare de descoperiri de rămășițe fosile ale rinocerului lânos, dintre care majoritatea apar în nordul Rusiei . Uneori, de obicei în Siberia , în permafrost se găsesc carcase întregi mumificate de rinoceri lânoși . Imaginile rinocerului lânos se găsesc adesea printre picturile pe stâncă lăsate de triburile de vânătoare primitive din Europa și Asia .

O serie de oameni de știință consideră că două specii strâns înrudite, similare în biologie, dar care trăiesc în biotopi diferiți și diferă în detalii structurale, au locuit simultan în zona cunoscută a rinocerului lânos. Această problemă necesită studii suplimentare [6] .

Istoria studiului

Descoperire

Populația aborigenă din Siberia și Mongolia este de mult familiarizată cu oasele fosile de rinoceri, dar, desigur, nu le-a putut identifica corect. Au existat legende despre rinocerul lânos printre multe triburi native din nordul Rusiei; oasele sale erau considerate rămășițele diferitelor creaturi mitice din folclorul local , de exemplu, coarnele erau ghearele păsărilor uriașe. Există un caz cunoscut de găsire a unui craniu de rinocer în Europa medievală târzie , în vecinătatea Klagenfurt , la mijlocul secolului al XIV-lea . Locuitorii orașului erau siguri că au descoperit rămășițele legendarului dragon și au pus craniul pentru păstrare în primărie . În 1590, un sculptor local, bazat pe aspectul acestui craniu de rinocer, a creat o fântână sculpturală înfățișând un dragon. Acest craniu este încă păstrat în acest oraș, în muzeul ținutului Carintiei [7] . Scheletul unui rinocer, găsit în 1663 lângă orașul german Quedlinburg , după ce a fost studiat de celebrul om de știință O. von Guericke , a fost declarat rămășițele unei alte creaturi mitice - un unicorn [8] .

Resturile fosile ale rinocerului au început să atragă atenția științei academice în ultima treime a secolului al XVIII-lea [9] . Poveștile nativilor siberieni despre ghearele păsărilor uriașe au interesat mulți oameni de știință ruși și europeni de vest, care au comparat descoperirile de coarne de rinocer cu legende despre vulturi giganți , menționate de autorii antici (de exemplu, Herodot ). Unii cercetători din a doua jumătate a secolului al XVIII-lea credeau că coarnele fosile erau într-adevăr ghearele unei păsări fosile uriașe. În acest caz, autorii au fost derutați de forma neobișnuită a coarnelor, care nu semăna cu coarnele rinocerilor africani și asiatici cu care sunt obișnuiți. La începutul secolului al XIX-lea, cunoscutul explorator al Arcticii , M. M. Gedenstrom, s-a îndoit de identitatea rămășițelor de rinocer, considerând că coarnele găsite erau mai asemănătoare cu ghearele unei păsări uriașe [10] :

Uneori, împreună cu aceste capete, găsesc o substanță care seamănă mai mult cu un cui din gheare decât cu un corn... Yukaghirii care rătăcesc de-a lungul țărmurilor Mării Arctice încearcă să găsească aceste gheare. Din cele proaspete fac un os de căptușeală pentru arcuri , care este plasat sub arcul de lemn al arcului pentru a-i crește elasticitatea... arcul de unghii Yukaghir le depășește pe toate ca elasticitate, iar săgeata trasă din el în sus se pierde complet din vedere . Yukagirii numesc aceste capete și gheare ca ale unei păsări și există multe povești printre ele despre această pasăre minunat de mare... Unii dintre cei care au văzut aceste capete le-au considerat ca fiind rinoceri, iar ghearele ca fiind cornul acestei fiare. . Îngustimea cornului a fost atribuită acțiunii înghețului, care ar fi aplatizat rotunjimea naturală. Dar lungimea capului, disproporționată cu lățimea, pune la îndoială această concluzie. Cornul unui rinocer este mai degrabă conic decât plat și triunghiular; culoarea sa nu este galben-verde și nu are genunchi.

O contribuție semnificativă la studiul rinocerului lânos a avut-o celebrul naturalist și călător germano-rus P. S. Pallas , care, pe baza rezultatelor expediției din 1768-1773, a prezentat o lucrare amănunțită [11] cu indicații ale locațiilor. a rămășițelor fosile ale rinocerului, o descriere a craniului și a celor două coarne. În cele din urmă, au stabilit că rămășițele găsite aparțineau unor rinoceri și nu unor animale necunoscute. În 1772, în Irkutsk , Pallas a reușit să obțină capul și două picioare de rinocer (găsit în permafrost) de la populația locală. Mai târziu, PS Pallas a descris în detaliu un alt craniu și maxilarul inferior, pe care le-a găsit și în Transbaikalia [9] [10] . Conform versiunii originale a omului de știință, acești rinoceri au fost aduși de Potop .

Antichitatea rinocerului lânos a fost în cele din urmă dovedită grație eforturilor academicianului rus F.F. Brandt , care, în urma rezultatelor multor ani de muncă în jurul anului 1865, a stabilit că fosila de rinocer siberian era un reprezentant al faunei mamut și a existat concomitent cu oamenii cavernelor. Un ajutor semnificativ în studiul rinocerului a fost noile descoperiri de părți ale corpului și un schelet aproape complet în anii 1850 - 1870 [6] .

Cele mai multe dintre descoperirile semnificative aparțin zonei de permafrost a Siberiei, în afara căreia au fost găsite doar două cadavre de rinoceri (ambele în vestul Ucrainei , lângă satul Starunya ) [12] . Noile descoperiri ale mai multor indivizi făcute de oamenii de știință ruși în 2007 în bazinul Kolyma [13] [14] au făcut posibilă extinderea semnificativă a informațiilor despre stilul de viață și dieta rinocerilor . O carcasă bine conservată a unui tânăr rinocer lânos a fost găsită în august 2020 lângă un afluent al râului Tirekhtyakh din regiunea Abyisky din Yakutia [15] .

Istoria taxonomiei

Primul cercetător care a dat rinocerului lânos un nume latin a fost P. S. Pallas, care a numit fiarei Rhinoceros lenensis ( lat.  Rhinoceros  - rinocer, lenensis  - Lena, din râul Lena ). Prioritatea lui Pallas în descrierea rinocerului, așa cum subliniază oamenii de știință moderni, este evidentă, dar contribuția sa s-a dovedit a fi nerevendicată din cauza faptului că lucrările sale au fost publicate în acel moment în Rusia, dar nu au fost distribuite în Europa. În plus, după Pallas din Rusia, comunitatea științifică nu a revenit la studiul rinocerului antic până în anii 1840 , în ciuda noilor descoperiri de fosile [6] .

În 1799, celebrul naturalist german I.F. Blumenbach a atribuit rinocerului numele de Rhinoceros antiquitatis (literalmente, rinocerul antic). Aparent, Blumenbach a clasificat rinocerul fără să-i vadă oasele sau craniul cu propriii ochi, deși a folosit descrieri ale unui craniu găsit în Germania. Cu toate acestea, pentru o lungă perioadă de timp nu a fost posibilă conectarea rinocerului lânos cu descoperirile coarnelor sale. În 1822, zoologul german G. H. von Schubert , pe baza studiului coarnelor, a descris chiar și o specie de vultur colosal dispărut, dându-i numele binom Gryphus antiquitatis (lit. - vultur antic) [8] .

Rinocerul a fost studiat și de celebrul biolog francez J. Cuvier , care a ajuns și la concluzia că este necesar să se distingă o specie separată și i-a dat un alt nume în 1832 - Rhinoceros tichorinus ( greacă τυχοσ  - zid , adică cu un nas similar cu un perete, care reflecta prezența unui sept nazal osificat ). Cu toate acestea, acest nume nu a primit o mare popularitate. Numele dat de Blumenbach a predominat până în anii 1850, dar nu era în întregime corect, deoarece se putea referi la toți rinocerii în general și nu ținea cont de caracteristicile morfologice individuale ale rinocerului lânos. Apoi a devenit comun un alt nume generic - Coelodonta ("cu dinți goli", cu dinți goli), care reflecta bine trăsătura caracteristică a dinților rinocerului lânos. Acest nume a fost sugerat încă din 1831 de către paleontologul german G. Bronn [6] [8] .

Multă vreme, problema apartenenței misterioaselor „gheare” ale vulturilor giganți ipotetici a rămas nerezolvată. Identitatea acestor descoperiri cu coarnele unui rinocer antic a fost dovedită de profesorul Universității din Moscova G. I. Fischer von Waldheim [8] .

Aspect

Aspectul și caracteristicile structurii

În exterior, rinocerul lânos era un reprezentant tipic al familiei sale. Cu toate acestea, în ciuda asemănării generale cu rudele sale moderne, el era diferit de ele ca fizic. Rinocerul lânos era cu picioare mai scurte, corpul său era mult mai alungit, iar capul era, de asemenea, relativ mai alungit [4] . Scruff-ul rinocerului lânos era ridicat de o cocoașă puternică, care era formată din mușchi foarte dezvoltați menționați să mențină greutatea uriașului corn și să preia sarcini atunci când cornul lovește pământul când se hrănește [16] . Cocoașa conținea și o cantitate semnificativă de grăsime , necesară ca aport de nutrienți în caz de foame [17] . Picioarele rinocerului lânos, ca și cele ale rinocerilor moderni, aveau trei degete. O caracteristică importantă a rinocerului lânos a fost absența incisivilor și a colților ; alți dinți erau, în comparație cu dinții rinocerilor moderni, mai puternici și înalți și cu smalțul îngroșat [13] . Este de remarcat faptul că dinții rinocerului lânos, ca și cei ai altor rinoceri strâns înrudiți din genul Coelodonta , aveau o cavitate internă deschisă [8] .

După cum sugerează și numele, rinocerul lânos era acoperit cu păr lung. Lâna se găsește rar pe carcasele fosile, dar exemplarele care au supraviețuit sunt de culoare maro-roșiatică, uneori cu o nuanță gălbuie. Sub părul de acoperire aspru era un subpar subțire și gros, pe greabăn și pe gât era un fel de coamă de păr lung și aspru, membrele erau acoperite cu păr mai scurt. Corpul se termina într-o coadă de 45-50 cm cu o perie de păr grosier la capăt [9] [13] . Femelele aveau două mameloane localizate în zona inghinală. Pentru prima dată, sfarcurile au fost găsite la o femelă găsită în 1907 lângă satul menționat Starunya; aveau 20 și 16 mm lungime [13] .

O serie de caracteristici externe ale rinocerului lânos mărturisesc adaptabilitatea sa excelentă la înghețuri severe prelungite. Astfel, urechile sale erau relativ mult mai mici decât cele de la latitudini tropicale ale rinocerului (urechile conservate ale rinocerilor adulți fosili nu au mai mult de 24 cm lungime, în timp ce rinocerii moderni care trăiesc în climă caldă au aproximativ 30 cm), coada este, de asemenea, relativ mult mai scurtă. . Astfel de trăsături sunt comune tuturor animalelor care trăiesc în climate reci, deoarece cozile și urechile mai scurte reduc suprafața totală a corpului prin care are loc pierderea de căldură. Pielea rinocerului lânos era foarte groasă, ceea ce reducea și pierderea de căldură din corp. Grosimea sa în diferite părți ale corpului a variat de la 5 la 15 mm și era cea mai groasă pe piept și pe umeri [5] [13] .

Coarne lânoase de rinocer

Rinocerul lânos avea două coarne, iar atât masculii cât și femelele aveau coarne. În structura lor, coarnele rinocerului lânos nu diferă de coarnele rinocerului modern: nu aveau nicio bază scheletică pe oasele craniului și constau din fibre asemănătoare părului dens topite. Cu toate acestea, forma coarnelor sale era foarte particulară. Dacă la speciile moderne coarnele în secțiune transversală au contururi aproximativ rotunjite, atunci ambele coarne ale rinocerului lânos sunt puternic comprimate din lateral. Cornul anterior a atins o dimensiune considerabilă și, la o lungime mare, a fost îndoit în spate. Lungimea sa era adesea de aproximativ un metru și chiar mai mult, până la 1,4 m [5] [17] [18] , greutatea ajungea la 15 kg . La unul dintre rinocerii (probabil un individ de talie medie) găsit în 2007 în bazinul Kolyma , lungimea cornului frontal de-a lungul marginii exterioare a fost de 84,5 cm, baza avea 22,9 cm lungime și 12,3 cm lățime; grosimea la mijloc era de numai 23 mm. Al doilea corn avea lungimea de 15 cm cu o bază de 14,6 × 8 cm [13]

Al doilea claxon din spate era mult mai scurt - nu mai mult de jumătate de metru [19] . Cornul anterior era îndreptat înainte într-o măsură mult mai mare decât la rinocerii moderni [5] . În special, septul nazal al rinocerului lânos a fost complet osificat, ceea ce nu se observă la rinocerii moderni. Aceasta, aparent, este o altă adaptare la sarcinile crescute pe corn și, în consecință, pe întreg botul la hrănire [16] . Cu toate acestea, la femele și animalele tinere, septul nu a fost adesea complet osificat [9] .

Suprafața frontală a primului corn este de obicei bine lustruită din cauza frecării constante cu zăpada. În mod interesant, s-au găsit abraziuni nu numai pe față, ci și pe cornul din spate al rinocerului lânos, care nu a putut ajunge la suprafața zăpezii cu el, greblandu-l în timpul îngrășării. Poate că aceste abraziuni sunt cauzate de loviturile împotriva coarnelor altor rinoceri în timpul luptelor cu rudele din perioada de împerechere [16] .

Numărul de coarne intacte și bine conservate din colecțiile muzeului este destul de mic în comparație cu exponatele altor părți ale corpului rinocerului. Cu toate acestea, în primul deceniu al secolului al XXI-lea, numărul de coarne aflate la dispoziția oamenilor de știință a crescut considerabil, în mare parte datorită atracției de afaceri și a colecțiilor private. Până în anii 1990, cea mai semnificativă colecție de coarne de 30 de piese se afla la Muzeul Zoologic al Academiei Ruse de Științe din Sankt Petersburg , dar în 1995 a început o altă colecție mare în Muzeul Epocii de Gheață din Moscova, care a ajuns și la 30 de ani. articole în 2010 [12] .

Dimensiune

Rinocerul lânos era un animal foarte mare, nu inferior ca mărime rinocerilor moderni. Înălțimea sa la umeri era de aproximativ 1,5 m, ajungând la 1,9 și chiar 2 m la indivizii mari, lungimea corpului - până la 4,5 m [4] [20] . Cadavrul mumificat al unei femele, găsit în 1972 în satul Churapcha din estul Yakutiei , avea o lungime de 3,2 m cu o înălțime la umeri de 1,5 m. Ambele coarne s-au păstrat pe carcasă, iar partea din față, în formă de sabie. , avea lungimea de 1,25 m. doi rinoceri, cu lungimea corpului de 3,55 si 3,58 m, inaltimea la greaban era de 1,53 m [13] .

Greutatea estimată a rinocerului, a cărui carcasă a fost găsită în stare bună de conservare în timpul studiilor amintite din anul 2007, este de 1,5 tone (greutatea cadavrului mumificat este de 850 kg). Probabil că nu era cel mai mare exemplar; înălțimea sa la umeri era de 1,42 m. Coada avea 40 cm lungime, urechea (cealaltă nu s-a păstrat) era de 12 cm. Ochii , ca toți rinocerii, erau mici - diametrul globilor oculari nu depășea 5 cm și spațiul exterior între timp de secole - aproximativ 3 cm [13] .

Rinocerii mari puteau cântări până la 3,5 tone, deși în cea mai mare parte a gamei lor nu atingeau o greutate atât de mare. Astfel, rinocerul lânos era, în medie, egal ca greutate și dimensiune cu rinocerul negru african modern , în timp ce unii, cei mai mari indivizi, aparținând posibil subspecii mari, nu erau inferioare rinocerului alb (cel mai mare rinocer viu). Cercetătorii ruși care au studiat mai multe carcase fosile ale rinocerului lânos l-au comparat ca mărime cu rinocerul javan modern [13] . În orice caz, dintre toți reprezentanții faunei mamut, rinocerul lânos era al doilea animal ca mărime, al doilea după mamut [21] .

Stil de viață

Caracteristici generale

Conform lucrărilor paleontologilor britanici din anii 2010 , fizicul și alte trăsături structurale ale rinocerului lânos indică, fără îndoială, adaptarea sa specializată la locuirea în spații deschise cu un climat rece, acoperire de zăpadă „minimă” și vegetație predominant ierboasă. Nu există niciun motiv să credem că rinocerul lânos a dus un stil de viață foarte diferit de cel al rinocerilor moderni. Probabil, ca și speciile moderne, a pășunat pentru o parte semnificativă a timpului, îngrășând în locurile cele mai bogate în hrană din văile râurilor și în apropierea corpurilor de apă. Rinocerul lânos, cel mai probabil, asemănător rinocerilor moderni, ducea un stil de viață solitar, fără a forma turme și grupuri [5] .

Studiul unui număr mare de cranii de rinocer și fălci individuale (268 și, respectiv, 150 de bucăți) indică faptul că rata de uzură a dinților rinocerului lânos a coincis aproape exact cu uzura dinților rinocerilor africani moderni. Pe această bază, cercetătorii au concluzionat că etapele de vârstă ale rinocerului lânos și modern sunt identice și, prin urmare, speranța maximă de viață este de 40–45 de ani [22] .

Mâncare

Rinocerul, care trăia în spațiile deschise ale stepelor și pădurii-tundra, se hrănea aparent cu vegetație ierboasă, smulgând-o de pe sol. Buza superioară largă vorbește în favoarea rinocerului care se hrănește în principal cu iarbă și alte vegetații, care trebuiau smulse direct de pe pământ [23] . Aceeași formă a buzei superioare se regăsește și la rinocerul alb viu, care, cu ajutorul unei buze late, smulge plantele din sol. Rinocerul evident nu se putea hrăni cu părțile subterane ale plantelor (rădăcini, tuberculi etc.) din cauza lipsei incisivilor dezvoltați, care nu îi permiteau să scoată hrana din pământ [24] . Un indicator specific vorbește și despre hrănirea în principal cu ierburi și nu pe ramurile copacilor și arbuștilor - unghiul dintre planul spatelui capului și baza craniului . La rinocerul lânos, unghiul este aproape drept  - acest lucru este tipic pentru ungulatele care rup iarba din pământ (la rinocerul negru și indian, mâncând ramuri de copac, acest unghi este ascuțit ) [25] .

Studiul resturilor alimentare din părțile interne ale cadavrului menționat al unei femele de rinocer, găsit în satul Churapcha , a arătat următoarele ( a fost efectuată o analiză palinologică , adică un studiu al resturilor de polen vegetal ): plantele de cereale au fost contabilizate pentru 89%, Compositae (flori) 4,5%, pelin 2,5%. S-a găsit şi polen de rogoz , hrişcă , ceaţă , ranuncul , plante crucifere . Boabele de polen ale speciilor de arbori sunt rare. S-au observat spori de mușchi . Date similare au fost obținute și din solul în care a fost localizată carcasa [13] . Date noi ( 2012 ) confirmă că vegetația ierboasă terestră, inclusiv cerealele, a servit drept bază pentru hrana rinocerilor [26] . Totuși, sursele sovietice din anii 1960 au raportat descoperirea în gura a cadavrelor bine conservate de rinoceri, pe lângă plante precum lingonberries , resturile de ace de molid , brad , zada , frunze de salcie și mesteacăn [3] .

Descoperirea unui rinocer bine conservat în 2007 în bazinul Kolyma cu o datare de 39,14 mii ± 390 de ani a făcut posibilă efectuarea unui studiu extrem de detaliat al rămășițelor hranei sale [13] . S-a confirmat că în conținutul viscerelor nu exista puțină hrană pentru copaci și arbuști - mai ales salcia și mesteacănul, pinul și zada erau extrem de rare [14] . În general, rămășițele de vegetație arboriști și arbuști au constituit doar 0,62%, iar peste 98% - ierburi și cereale. Se notează și mușchi (mai puțin de 1%) [13] .

Clima principalului biotop al rinocerului, tundra-stepa, era extrem de rece, dar foarte uscată și cu puțină zăpadă. Înălțimea stratului de zăpadă nu depășea de obicei 20-25 cm, ceea ce permitea rinocerilor să ajungă cu ușurință în vegetația de sub zăpadă. O serie de surse indică faptul că coarnele găsite ale rinocerului lânos poartă urme de frecare pe zăpadă. Natura uzurii indică faptul că rinocerul își mișca adesea capul dintr-o parte în alta [16] . Acest lucru ar putea indica faptul că rinocerul a săpat zăpada cu un corn, extragând vegetația care se afla sub ea [23] . Studiile detaliate ale structurii coarnelor lânoase de rinocer au confirmat rezistența lor ridicată, precum și faptul că cornul a fost folosit de animal nu numai ca armă de protecție și „de turneu”, ci și pentru lopatul zăpezii [12] .

Reproducere

Aproape nimic nu se știe despre reproducerea rinocerului lânos. Estimările și concluziile în acest sens se fac pe baza unei comparații cu reproducerea rinocerilor moderni. Se crede că, dacă această analogie este corectă, atunci rinocerii au format perechi la fiecare 3-4 ani pentru timpul scurt necesar împerecherii. Masculii, se pare, în această perioadă au intrat în lupte între ei pentru posesia unei femele. Prezența a doar două sfarcoane la femelă indică faptul că aceasta a născut de obicei unul, mult mai rar doi pui [14] . Sarcina a durat aproximativ un an și jumătate. Puiul a stat cu mama sa câteva luni (până la doi ani), după care și-a căutat propriul teritoriu individual [7] [14] [19] . Această rată de reproducere a însemnat că reproducerea naturală a rinocerilor lânoși a fost foarte lentă - în 20-25 de ani de fertilitate , femela putea să nască doar 6-8 pui [24] .

Dezvoltarea tinerilor, aparent, a fost similară cu cea a speciilor moderne. De exemplu, procesul de dezvoltare și schimbare a dinților de lapte la rinocerul lânos coincide cu aceleași date referitoare la puii de rinocer alb și negru [22] . În același timp, stadiile de vârstă timpurie ale rinocerului lânos sunt prost înțelese din cauza absenței complete a cadavrelor fosile de pui de lapte [22] .

Interval

Până la sfârșitul glaciației orezului (acum aproximativ 130 de mii de ani), gama rinocerului lânos ocupa un spațiu imens, care includea aproape toată Eurasia la nord de zona tropicală. Rinocerul a locuit toată Europa (cu excepția sudului Scandinaviei și a regiunilor cele mai sudice ale Europei, de exemplu, sudul Peninsulei Iberice ), Câmpia Rusă , sudul Siberiei de Vest și de Est, Primorye , Mongolia și nordul Chinei , ajungând în punctele extreme din nord 72 °, iar în sud 33 ° latitudine nordică. Descoperirile de rinoceri lânoși apar chiar și în Insulele Noii Siberiei [5] [21] .

Rinocerul lânos pare să fi fost absent din Japonia [5] și din Europa din insula Irlanda , deoarece acolo nu au fost găsite oase [23] . În părțile de nord ale Siberiei centrale, rinocerul nu era, de asemenea, obișnuit. Absența rămășițelor fosile ale acestui rinocer în America de Nord indică faptul că rinocerul nu a fost găsit acolo și reprezintă un anumit mister pentru știință. Rămâne neclar de ce rinocerii nu au traversat acest continent, deși alte animale mari, cum ar fi mamuții și zimbrii de stepă , s-au putut muta acolo pe uscat, situată pe locul strâmtorii moderne Bering (așa-numita Beringia ), mai ales că rinocerii sunt în Chukotka [5] .

Paleontologii ruși au sugerat că rinocerul nu s-a mutat în America de Nord din cauza competiției alimentare puternice din partea altor ungulate mari din Beringia, unde baza de hrană era foarte limitată (vegetația de iarbă era prezentă doar într-o fâșie îngustă de coastă, în timp ce restul teritoriului era ghețarii ocupați). De asemenea, se susține că potențialul migrator al rinocerului în comparație cu alte ierbivore din Pleistocen - mamuți, zimbri, cai - a fost scăzut, deoarece rinocerii nu formează turme. Nu sunt excluse vizite separate ale rinocerilor pe continentul nord-american, dar zona de locuire permanentă, cel mai probabil, nu sa extins niciodată pe teritoriul său [21] .

Evoluție și sistematică

Evoluție

Cel mai probabil, strămoșii imediati ai rinocerilor lânoși au apărut în urmă cu aproximativ 2 milioane de ani în Asia de Est, în zona de la poalele nordice ale munților Himalaya [18] . Dintre rinocerii dispăruți, cei mai strâns înrudiți cu lânos sunt rinocerii Elasmotherium , care au apărut pe scena evolutivă înaintea genului Coelodonta . Cele două linii s-au împărțit în prima jumătate a Miocenului . Genul Coelodonta (și, în special, rinocerul lânos) s-a dovedit a fi mult mai puțin specializat și mai adaptat la o varietate de condiții în comparație cu elasmotherienii. Probabil că evoluția inițială a genului a avut loc în zone umede, ceea ce explică absența fosilelor de Coelodonta în depozitele miocene. Dezvoltarea rinocerilor lânoși a început într-un climat fără îngheț, iar adaptarea la frig (blană etc.) ar fi putut apărea pe fondul fluctuațiilor climatice din Pleistocenul timpuriu în zona din jurul Himalaya și în nordul acestora [6] ] . Alte surse spun că grupul cel mai apropiat de rinocerul lânos a fost rinocerul din Pleistocenul timpuriu din genul Stephanorhinus , în special, specia Stephanorhinus hemitoechus [5] . Cu ajutorul metodelor paleoproteomice s-a putut stabili că rinocerul de la Dmanisi , Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis , la 1,77 Ma, se află într-o descendență anterioară a rinocerilor lânoși ( Coelodonta antiquitatis ) și a rinocerilor lui Merck ( kirchbergensis ). Genul Coelodonta descinde dintr-o linie timpurie a lui Stephanorhinus . Astfel, genul Stephanorhinus este în prezent parafiletic [27] .

Timp de sute de mii de ani, rinocerii lânoși au trăit în centrul Chinei și la est de Lacul Baikal [28] . Se crede că rinocerul lânos descindea dintr-un reprezentant anterior al genului, coelodont Tologoy ( lat.  C. tologoijensis ). Un alt rinocer din Pliocenul mijlociu , Coelodonta thibetana , este menționat și ca strămoș al celui lânos [5] . S-a sugerat că izolarea rinocerului lânos ca specie independentă a avut loc la sfârșitul Pleistocenului timpuriu (cu mai bine de 300 de mii de ani în urmă) în nordul Podișului Tibetan . Alte surse spun că este mai probabil ca teritoriul de formare a speciei să acopere nordul și vestul Chinei, regiunea Baikal și Mongolia. De aici, rinocerul lânos s-a stabilit la nord și vest, în Europa [21] . Rinocerul lânos a devenit unul dintre cei mai des întâlniți locuitori ai stepei tundrei, cel mai tipic reprezentant al faunei mamut [14] .

Faptul că aria inițială a acestei specii se afla în Asia este confirmat de vârsta resturilor fosile de rinocer. Astfel, cele mai vechi descoperiri aparțin Siberiei de Est, iar cele referitoare la o epocă ulterioară sunt făcute mai aproape de Europa. Așezarea rinocerului lânos a mers în direcțiile de nord, est și vest. Răspândindu-se din aria sa inițială, rinocerul a demonstrat un grad ridicat de adaptare la condițiile climatice în schimbare. Inițial, nu a fost specia dominantă de rinoceri în Europa, dar odată cu următorul avans al ghețarilor și o răcire a climei, s-a strămutat acolo, precum și în stepele Eurasiei, alți rinoceri, mai iubitori de căldură, din cauza lor ecologică. nişe. Acest lucru se aplică și unor rinoceri atât de mari și răspândiți ca reprezentanți ai genului Elasmotherium și rinocerului lui Merck [6] [21] .

Cea mai apropiată rudă modernă (deși destul de îndepărtată) a rinocerului lânos este considerată a fi rinocerul Sumatra aproape dispărut , ceea ce este confirmat de rezultatele studiilor genetice din ultimii ani [5] . Înrudirea rinocerilor, inclusiv cea lânoasă, este prezentată în următoarea cladogramă:

Subspecie

Problema subspeciei rinocerului lânos nu a fost pe deplin clarificată, cu toate acestea, majoritatea surselor sunt de acord că mai multe subspecii și forme locale ale acestui animal au existat într-o gamă largă. Se deosebeau, pe lângă mici detalii morfologice, prin fizic și mărime [21] . Diferențele în structura craniului rinocerilor europeni și siberieni au fost observate încă din anii 1970 [6] .

Unii paleontologi sovietici au identificat trei subspecii ale acestui rinocer: Coelodonta antiquitatis jacuticus din Pleistocenul mijlociu și C. a. pristicus și C. a. humilis  este din Pleistocenul superior. În această chestiune, cercetătorii s-au ghidat de diferențele în structura dinților. Aceste concluzii sunt însă puse sub semnul întrebării de alți paleontologi [6] . La sfârșitul anilor 1980, a fost descrisă subspecia Coelodonta antiquitatis praecursor , caracteristică perioadei de glaciare Risian și găsită în nordul Greciei . Este posibil să fi fost strămoșul formelor ulterioare ale rinocerului lânos din Europa [29] .

Problema izolării unei noi specii de rinocer lânos

Potrivit cercetătorilor ruși autorizați care au studiat în detaliu rinocerul lânos, populația acestui animal cunoscută de oamenii de știință era formată din două specii separate, deși strâns înrudite - Coelodonta antiquitatis și Coelodonta lenensis (lit. - Lena, după numele râului Lena ) . „Rinocerul Lena” s-a format în climatul rece al peisajelor deschise din Asia Centrală și s-a remarcat prin dimensiunea sa mare, fizicul puternic, membrele scurte, smalțul dinților îngroșat și alte trăsături adaptabile la frig și furaj. Acest rinocer a pătruns rapid în latitudinile nordice și s-a răspândit în Transbaikalia și Yakutia. În timpul avansării maxime a ghețarilor, s-a răspândit în restul Asiei și a populat Europa de Est [21] .

În Europa de Vest, conform acestor studii, a existat un rinocer, care este de obicei considerat a fi rinocerul lânos propriu-zis ( Coelodonta antiquitatis ). Era ceva mai mic decât C. lenensis și era mai caracteristic unui biotop dominat de silvostepă . În ciuda introducerii C. lenensis mai mare în gama sa în perioada rece , acesta și-a păstrat nișa. În perioadele de încălzire, și-a extins raza de acțiune, pătrunzând la rândul său în Europa de Est și mai la est până în Siberia [21] . În același timp, autorul studiului însuși subliniază că problema împărțirii rinocerului lânos în două specii necesită un studiu suplimentar. Noile descoperiri de fosile vor oferi, evident, mai multe informații despre aceasta [21] .

Paleogenetica

Din materialul genetic al rinocerilor lânoși din Siberia de Est, care au trăit de la 14 la 50 de mii de ani în urmă. N., a fost posibilă secvențarea unui genom nuclear complet cu o vârstă de 18,5 mii de ani. n. și 14 genomi mitocondriali. Analiza mtADN-ului rinocerului lânos a relevat 13 haplogrupuri mitocondriale. Toate aparțineau a două linii evolutive care s-au separat acum aproximativ 205 mii de ani. n. Aproximativ 154 de mii de litri. n. încă un tezaur, unic pentru Insula Wrangel, separat de prima linie. Diversitatea mare a genomilor mitocondriali a persistat până la dispariția rinocerului lânos. În perioada de la 86 la 22 de mii de litri. n. s-a observat o diversificare rapidă în cadrul ambelor clade. În perioada de la 110 la 14 mii de litri. n. numărul speciilor nu a scăzut, ci acum aproximativ 29 de mii de ani. n. a crescut o vreme și apoi a rămas stabil. Rinocerii lânoși s-au stins foarte repede - în perioada de la 18,5 la 14 mii de ani în urmă [30] .

Extincție

Cauzele dispariției

Stingerea rinocerului lânos, care s-a exprimat inițial prin reducerea ariei sale, a început în timpul încălzirii climei și începutul retragerii ghețarilor în epoca Holocenului . Clima, devenită din ce în ce mai caldă și umedă, s-a caracterizat printr-o creștere puternică a înălțimii stratului de zăpadă, la care rinocerul lânos era slab adaptat. Dacă stratul de zăpadă depășea 35-40 cm, picioarele rinocerului cădeau mai adânc decât articulația jaretului, ceea ce împiedica foarte mult mișcarea acestuia. În zăpadă și mai adâncă, rinocerii s-au lipit până la burtă și, devenind aproape neputincioși, au putut să se hrănească doar cu mare dificultate. În plus, pentru un astfel de animal cu picioare scurte și masive, capcanele naturale care au apărut în perioada de încălzire au fost periculoase - goluri de la topirea venelor de gheață, rigole adânci de eroziune, țărmurile mlăștinoase ale lacurilor și pâraielor termocarstice . Este indicativ faptul că majoritatea descoperirilor de cadavre de rinocer se referă în mod specific la cazuri de moarte a animalelor în gropi similare de zăpadă sau gheață [14] .

Ca urmare a încălzirii, pădurile au înlocuit tundra și stepele, vegetația de arbuști și iarbă a scăzut. În consecință, baza alimentară a rinocerului s-a restrâns semnificativ [28] . Combinat cu dificultatea hrănirii în zăpadă adâncă, acest lucru a început să submineze populația de rinoceri lânos, care nu era adaptată la astfel de condiții. În orice caz, conform paleontologilor care au efectuat cele mai recente cercetări, schimbările climatice și modificarea asociată a vegetației au devenit principalul factor de dispariție a acestui rinocer (ca, într-adevăr, alți reprezentanți ai megafaunei pleistocenului  - mamut , leu de peșteră, urs de peșteră ). , etc.) [ 5] .

Uciderea rinocerilor de către omul primitiv este, de asemenea, considerată un factor important în dispariția acestui animal. Acest factor a căpătat o importanță deosebită în etapele ulterioare ale reducerii gamei de rinoceri. Odată cu o scădere generală a populației de rinoceri lânos, presiunea umană ar putea face ca procesul de dispariție să fie ireversibil, având în vedere reproducerea naturală lentă a acestei fiare (ceea ce este tipic tuturor rinocerilor în general). Oamenii de știință subliniază că în timpul crizei generale a faunei mamut, rinocerul s-a dovedit a fi una dintre cele mai vulnerabile specii. În același timp, în ciuda cauzelor naturale ale scăderii populației de rinocer lânos, omul a pus capăt dispariției acestuia [21] .

Analiza ADN a 14 rinoceri lânoși a arătat că cauza morții lor nu au fost oamenii, ci schimbările climatice - o încălzire bruscă care a început acum 14,6 mii de ani. Numărul și diversitatea genetică a rinocerilor lânoși au rămas stabile până la chiar dispariție [30] [31] .

Cronologia extincției

Scăderea numărului de rinoceri lânoși a început, aparent, în părțile vestice ale vastei sale game, care este direct legată de retragerea ghețarului și de schimbările climatice asociate. În Insulele Britanice, a dispărut cu aproximativ 35 de mii de ani în urmă, apoi a început să dispară din partea atlantică a Europei de Vest. Potrivit experților britanici menționați, ultimul habitat al rinocerilor a fost nord-estul Siberiei, unde populația a rezistat destul de mult timp, dispărând în cele din urmă cu aproximativ 14 mii de ani în urmă. Această dată coincide cu ultima încălzire interglaciară, când clima a devenit de ceva timp mult mai umedă decât în ​​ultimii 50 de mii de ani. În regiunea Baikal , cele mai recente descoperiri au o vechime de 16,1 mii de ani, aceeași vârstă - în Insulele Noii Siberiei, 16,5 mii de ani - în Chukotka. În general, conform paleontologilor britanici, în 2012, nu a fost cunoscută o singură descoperire de oase de rinocer mai tinere de 14 mii de ani, deși este posibil ca unele populații ale acestui animal să fi existat de ceva timp și mai târziu [5] .

Adesea în surse, însă, se pot găsi informații despre dispariția completă a rinocerului lânos în urmă cu doar 10 mii de ani [32] [33] , inclusiv cu referire la rezultatele analizei cu radiocarbon a vârstei descoperirilor. Acest lucru se aplică populațiilor, în special, din Urali și Siberia de Vest [8] . Din această regiune aparțin cele mai „tinere” fosile de rinocer din Eurasia. Într-una dintre publicațiile Academiei Ruse de Științe pentru 2008, se spune că în părțile de nord ale acestui interval rinocerul a existat până acum 10.700 de ani [34] . Potrivit altor surse, în 2008, paleontologii ruși au descoperit oasele unui rinocer care a trăit în urmă cu aproximativ 9 mii de ani în districtul Novolyalinsky din regiunea Sverdlovsk [35] . Rămășițele rinocerului lânos au fost găsite în stratul mezolitic al sitului Oselivka I și în stratul mezolitic timpuriu 1a al sitului Molodova V [36] .

Există însă opinia că ultimii rinoceri lânoși (a căror rază, probabil, în ultimele etape ale existenței lor, s-a rupt în populații izolate care aveau statutul de subspecie) au trăit acolo unde această specie și-a început răspândirea inițială, pe teritoriul nordul Chinei și Mongolia [21] .

Woolly Rhino and Man

Rinocerul și omul primitiv

Rinocerul, se pare, nu a aparținut celor mai frecvente obiecte de vânătoare ale oamenilor antici. Este semnificativ faptul că resturile fosile și/sau imaginile rinocerului lânos sunt asociate cu doar 11% din siturile cunoscute ale triburilor paleolitice din Siberia [5] .

Cu toate acestea, există dovezi de netăgăduit că oamenii preistorici au vânat rinocerul lânos. Este semnificativ faptul că în Europa de Vest, în special în Franța, majoritatea descoperirilor de resturi fosile de rinocer au loc pe locurile omului din paleolitic [21] . Unul dintre cadavrele unui rinocer, găsit în 1907 în vestul Ucrainei, a avut răni pe viață primite de la o persoană. Urmele unei răni cu un obiect ascuțit au fost găsite lângă umăr și coapsă, iar o suliță conservată a fost găsită lângă carcasă . Cu toate acestea, acest rinocer nu a căzut în mâinile vânătorilor - a murit după ce a căzut într-o gaură plină cu ozocerită , datorită căreia a fost păstrat complet [13] . Se pare că carnea și grăsimea rinocerului erau consumate, în timp ce coarnele și oasele erau folosite pentru o varietate de lucrări de artizanat. Pe malurile râului Yana au fost găsite aruncătoare de suliță de jumătate de metru , făcute din cornul unui rinocer lânos în urmă cu aproximativ 27 de mii de ani [7] . Se presupune că una dintre modalitățile principale de vânătoare a unui rinocer era capturarea acestuia în gropi de vânătoare [37] .

În anii 1950 și 1960, experții sovietici au sugerat că rinocerul lânos s-a stins sub influența presiunii antropice, din cauza vânătorii crescute. Interesant este că autorul acestei ipoteze ( I. G. Pidoplichko ) a susținut că rinocerii au dispărut abia în secolul al X-lea d.Hr. e. [3] Cu toate acestea, opinia despre prada umană excesivă ca unul dintre factorii de dispariție a rinocerului lânos se regăsește și în alte surse [33] .

Există unele dovezi că rinocerul lânos a jucat un rol semnificativ în credințele religioase ale oamenilor din cultura Madeleine (Paleoliticul târziu al Europei de Vest). Studiul a numeroase și bine conservate desene din peștera Lascaux (Franța, Perigord ) îi conduce pe cercetători la ideea că rinocerul ar putea personifica forțele răului și ale morții pentru autorii imaginilor. Spre deosebire de mamuți, zimbri , uri și căprioare , coarnele și oasele de rinocer nu au fost folosite în înmormântările Madeleinelor [37] .

La studierea site-urilor din paleoliticul târziu din Siberia ( Malta și Buret din districtul Usolsky din regiunea Irkutsk ), au fost găsite nu numai numeroase oase, ci și coarnele unui rinocer lânos. Poate că acest lucru indică vânătoarea acestui animal nu numai pentru carne, ci și în scopuri religioase. Este posibil ca de aici să provină credința persistentă a popoarelor din Asia în puterea miraculoasă a cornului de rinocer, atribuindu-i proprietățile unui afrodisiac [21] .

Sculpturi în stâncă de rinocer

Imaginile rinocerului lânos sunt destul de rare, în comparație cu alte animale antice, printre picturile rupestre care datează din Paleoliticul superior. Cele mai studiate (datorită cunoașterii mai bune a peșterilor europene) imagini cu rinoceri din Europa de Vest . Sunt cunoscute desene ale unui rinocer dintr-o peșteră din regiunea Gönnersdorf (Germania, Renania-Palatinat ) și printre imaginile celebre din peștera Lasko menționată. Există 65 de imagini deodată în peștera Chauvet din departamentul francez Ardèche [5] și în peștera Rouffignac din departamentul Charente-Maritime [38] . Unele desene arată încercări de a reprezenta părul lung al acestui animal. Uneori există linii pe corpul unui rinocer, înfățișând, poate, pliurile pielii [5] . Există multe imagini, legate și de perioada Madeleinei europene, în celebra peșteră Kapova din Bashkortostan [39] . Imaginile bine conservate ale unui rinocer au fost descoperite în 1983 în stâncile Byrkinsky din regiunea Priargunsky din sudul Transbaikaliei [40] .

Rinocerul lânos în cultura modernă

Rinocerul lânos, ca unul dintre cei mai importanți reprezentanți ai faunei pleistocenului , a atras atenția multor autori care au scris lucrări populare de știință și science fiction care descriau lumea animală a ultimei epoci glaciare .

Apare deja în prima operă de artă din literatura europeană, dedicată în mod special vieții oamenilor primitivi - povestea zoologului și scriitorului german David Friedrich Weinland " Rulaman " (1878), unde este descris ca trăind la poalele Alpilor șvabi , fenomenal de puternic și periculos, dar deja un animal dispărut [41] . Descrieri mai detaliate și mai de încredere ale rinocerului lânos sunt conținute în poveștile istorice ale scriitorului ceh Eduard Storch „Atrapatorii de mamuți” (1918) și ale biologului și naturalistului sovietic Serghei Pokrovsky „Vânătorii de mamuți” (1937).

Lucrările enumerate menționează lupte sângeroase între rinoceri lânoși și mamuți , care ar avea loc în realitate, dar nefiind confirmate de datele științei moderne.

Printre cele mai cunoscute lucrări în limba rusă, în care apare rinocerul lânos, se numără romanele fantastice ale celebrului scriitor și om de știință V. A. Obruchev „ Plutonia ” (1915) și „ Țara Sannikov ” (1924), care povestește în detaliu despre fauna antică. , conservat accidental în locuri izolate de pe Pământ. În „Țara Sannikov”, eroii întâlnesc adesea rinoceri [42] :

Câteva secunde mai târziu, trei rinoceri alergau unul după altul prin iarbă cu același vuiet tern, pe care au avut timp să-l examineze mai bine. În față era un mascul cu un corn imens pe bot, în spatele căruia se ridica un al doilea corn, mult mai scurt. El a fost urmat de o femelă cu un corn mic, iar în coadă - un pui, fără coarne, abia ținând pasul cu părinții săi pe picioarele scurte. Toți trei erau acoperiți cu păr rar, dar destul de lung, negru-maro.

Ca unul dintre reprezentanții faunei pleistocenului, rinocerul lânos este prezentat în a șasea serie a seriei de populare științifice a canalului BBC Walking with Beasts . 

Unii entuziaști se gândesc serios să cloneze rinocerul lânos folosind material genetic din carcase fosile și o femelă de rinocer astăzi ca mamă surogat pentru a repopula animalul. Asemenea măsuri sunt propuse, de exemplu, în cadrul proiectului Pleistocen Park pentru refacerea faunei mamut din Yakutia [32] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Coelodonta  antiquitatis  _ _ _ (Accesat: 25 decembrie 2021) .
  2. ↑ 1 2 Rinocer păros  / Lopatin A. V.  // Marele Duce - Nodul ascendent al orbitei. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2006. - S. 670. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  3. ↑ 1 2 3 Familia Rinoceri (Rhinocerotidae) // Viața animală . În 6 volume / cap. ed. L. A. Zenkevici . — Ed. I. - M .  : Educaţie , 1971. - T. 6: Mamifere, sau animale / ed. S. P. Naumova , A. P. Kuzyakina . — 627 p. : bolnav. — 300.000 de exemplare.
  4. ↑ 1 2 3 Coelodonta  antiquitatis . Prehistoric-fauna.com (2010). Data accesului: 12 decembrie 2012. Arhivat din original la 19 decembrie 2012.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister. Cronologia extincției rinocerului lânos Coelodonta antiquitatis în contextul extincțiilor megafaunale cuaternarului târziu în nordul Eurasiei  (engleză) (PDF) (2012). - Abstract& From: Quaternary Science Reviews 51 (2012) 1-17. Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Garutt N. V. Despre istoria studiului rinocerului lânos // Mamut și mediul său: 200 de ani de studiu. - M . : „Geos”, 2001. - S. 22-22. — 362 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  7. ↑ 1 2 3 Alexander Grek. Rinocer lânos (link inaccesibil) . National Geographic Rusia (aprilie 2010). Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012. 
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 I. V. Kirillova. Legenda erei glaciare (link inaccesibil - istorie ) . Muzeul-teatrul „Epoca de gheață”. Preluat: 18 decembrie 2012. 
  9. ↑ 1 2 3 4 N. N. Kalandadze, A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Despre nomenclatura rinocerului lânos (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). – Cercetări de paleontologie și biostratigrafie a zăcămintelor continentale antice (În memoria profesorului V. G. Ochev): Sat. științific articole // Ed. M. A. Shishkina, V. P. Tverdokhlebova. Saratov, Cartea științifică, 2009, p. 98-111. Consultat la 25 decembrie 2012. Arhivat din original pe 27 decembrie 2012.
  10. ↑ 1 2 A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Despre istoria literaturii paleontologice din Rusia (PDF). Adevărul - Sistem inteligent de informații științifice și tehnice Studiu de caz. - Procedurile statului. Muzeul Darwin, v. 10, p. 112-131, Moscova, 2007. Consultat la 13 decembrie 2012. Arhivat la 19 decembrie 2012.
  11. ↑ Pallas PS Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren 1768-1773. în 5 volume. Sankt Petersburg: IAN, 1771-1801.
  12. ↑ 1 2 3 O. F. Chernova, I. V. Kirillova. Date noi despre morfologia cornului rinocerului lânos (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). Institutul Zoologic RAS. - Procedurile Institutului Zoologic al Academiei Ruse de Științe, v. 304, nr. 3 / 2010, p. 333-342. Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev Bernard Buigues, Alexey N. Tihonov. Descoperire de rinocer lânos în râul Kolyma inferior  (engleză) (PDF) (21 martie 2011). - Abstract&From: Quaternary Science Reviews 30 (2011) 2262-2272. Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 De ce s-a stins rinocerul lânos . Festivalul de știință din întreaga Rusie. - Revista Zoologică, 2012, Volumul 91, Nr. 2. Pe baza materialelor de pe site-ul www.strf.ru. Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  15. ↑ Carcasa unui rinocer lânos a fost găsită în regiunea Abyisky din Yakutia . Yakutia 24 . Preluat: 31 decembrie 2020.
  16. ↑ 1 2 3 4 Animale ale erei glaciare (link inaccesibil) . Muzeul Mamut din Barcelona. Data accesului: 13 decembrie 2012. Arhivat din original pe 4 martie 2016. 
  17. ↑ 1 2 Rinocer lânos . Dincolo de secol. Preluat: 13 decembrie 2012.
  18. ↑ 1 2 John McNamara. Wooly Rhinoceros  (engleză)  (link indisponibil) . Muzeul Mondial al Omului (2004-2012). Consultat la 13 decembrie 2012. Arhivat din original la 15 decembrie 2010.
  19. ↑ 1 2 Fauna mamut. Rinocer lânos. (link indisponibil) . Siberia este un ținut al minunilor. Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 5 decembrie 2011. 
  20. ↑ Coelodonta antiquitatis (Mammal)  (engleză)  (link nu este disponibil) . Triebold Paleontology, Inc. (2010). Data accesului: 12 decembrie 2012. Arhivat din original pe 2 iunie 2012.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Garutt N. V., Boeskorov G. G. Rinoceri lânos : despre istoria genului // Mamut și mediul său: 200 de ani de studiu. - M . : „Geos”, 2001. - S. 157-168. — 362 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  22. ↑ 1 2 3 N. V. Garutt. [www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/134/1344109031.pdf Creșterea dentară a rinocerului lânos Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH, 1799)]  (engleză) (PDF). — Cranium.,jrg.11, nr. 1, p. 37-48, mart l994. Preluat: 25 decembrie 2012.
  23. ↑ 1 2 3 Rinocer  lânos dispărut . International Rhino Foundation (2012). Data accesului: 12 decembrie 2012. Arhivat din original la 19 decembrie 2012.
  24. ↑ 1 2 Alexander Grek. Pe urmele mamutului „Krasnoufimsky” . Turist Krasnoufimsk (2005). Consultat la 18 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  25. ↑ Caracteristicile morfologice și funcționale ale scheletului cranian, clasificarea speciilor și distribuția paleogeografică a rinocerilor fosili din genul Elasmotherium Fischer . diplom-best5.ru. Preluat: 12 decembrie 2012.
  26. ↑ GG Boeskorov. Câteva caracteristici morfologice și ecologice specifice ale rinocerului lânos fosil (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799  ) . Springer (2012). — Buletin de biologie, decembrie 2012, volumul 39, numărul 8, pp 692-707. abstract. Consultat la 13 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  27. ↑ Enrico Cappellini și colab. Secvențele de proteom de smalț din Pleistocenul timpuriu de la Dmanisi rezolvă filogenia Stephanorhinus , septembrie 2018
  28. ↑ 1 2 Mamifere fosile . Lumea animalelor. Preluat: 18 decembrie 2012.
  29. ↑ E. Tsoukala. Un Coelodonta antiquitatis praecursor (mammala, rhinoceratidae, zona 24) din depozitele inferioare ale văii Axios (Gephyra, Macedonia, N. Creece)  (engleză) (PDF). rhinoresourcecenter.com. Data accesului: 26 decembrie 2012. Arhivat din original pe 27 decembrie 2012.
  30. ↑ 1 2 Edana Lord și colab. Stabilitatea demografică pre-extincție și semnăturile genomice ale adaptării la rinocerul lânos , 13 august 2020
  31. ↑ Dispariția rinocerului lânos a fost asociată cu o încălzire bruscă a climei
  32. ↑ 1 2 Parcul pleistocen . gorod.tomsk.ru. Preluat: 18 decembrie 2012.
  33. ↑ 1 2 Rinocer lânos (link inaccesibil) . Universitatea de minerit. Data accesului: 18 decembrie 2012. Arhivat din original la 19 ianuarie 2013. 
  34. ↑ L. A. Orlova, S. K. Vasiliev, Ya. V. Kuzmin, P. A. Kosintsev. Date noi despre momentul și locul dispariției rinocerului lânos (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF) (24 martie 2008). - Rapoartele Academiei de Științe, 2008, v. 423, nr. 1, p. 133–135. Consultat la 25 decembrie 2012. Arhivat din original pe 27 decembrie 2012.
  35. ↑ Rinocerii s-au stins în Urali mult mai târziu decât se aștepta: acum aproximativ 9 mii de ani . News News.ru (28 iulie 2008). Preluat: 25 decembrie 2012.
  36. ↑ Anisyutkin N.K. Results of the study of the Mousterian of Transnistria (Chernysh A.P. Essays on the Paleolithic of the Carpathians. Lviv: Institute of Ukrainian Studies named after I. Kripyakevich of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2015. 170 p.) , Arheologia primitivă. Journal of Interdisciplinary Studies, 2019, nr. 1. Pagină 165 — IIMK RAS
  37. ↑ 1 2 A. B. Zubov. Istoria religiei. Curs de curs. Cartea 1 (religii preistorice și extraistorice) . fb2lib.net.ru. — Textul cărții. Consultat la 19 decembrie 2012. Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  38. ↑ Elasmotherium fosil de rinocer . Probleme de evoluție. Preluat: 18 decembrie 2012.
  39. ↑ Peștera Kapova . Marea enciclopedie sovietică online. Data accesului: 26 decembrie 2012. Arhivat din original pe 27 decembrie 2012.
  40. ↑ Stâncile Byrkinsky . Transbaikalia este grozavă. Preluat: 18 decembrie 2012.
  41. ↑ Weinland V.F. Rulaman.
  42. ↑ Obrucev, Vladimir Afanasevici. Ținutul Sannikov . Biblioteca electronică ModernLib.Ru. — Textul romanului. Preluat: 17 decembrie 2012.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice